杂交中稻生育后期的生存环境与剑叶早衰及综合治理

熊达有+邵建平

摘 要：如何调控环境因素来最大限度增强叶片的光合效率是本发明专利要解决的技术问题[1]。大气高温胁迫气孔关闭，高烧不退，非正常开启气孔大门是解决剑叶早衰的关键[2]。水中溶氧随气温上升而减少，常规技术在协调水稻生产的气水矛盾有一定的效果，但解决不了历史上遗留下来的淹水层管理模带来的土壤缺氧[3]。大气高温、光氧化现象加速，活性氧、自由基对生物大分子的伤害不可避免[4]。土壤中的金属离子只有通过络合反应，屏蔽Fe艹的加速氧化作用，阻止重金属从根部进入，防治大米的镉金属含量超标[5]。维持灌浆期间最大的绿叶面积，增加叶片厚度，增加叶片内的叶绿素含量，功能持续期延长，光合产物转运入库速度快是水稻增产的新理念。

关键词：水稻增产；高温热害；剑叶早衰；光氧化；快速通道；镉大米；自由基

中图分类号：Q32 文献标志码：A 文章编号：2095-2945（2017）32-0009-03

前言

全球气候变暖，已成为水稻生产的灾害性气候因素之一，它对水稻生产及粮食安全造成一定的冲击，引起世界的广泛关注。国外一位水稻专家综合了25年的气象数据及12年的水稻产量，进行了综合分析，结果表明：水稻生产期间平均夜间最低气温上升1℃，水稻产量下降10%。

1 剑叶早衰产生原因分析

1.1 大气高温环境对水稻的影响

杂交中稻生育后期正处高温、强光、干热风的逆境，特别是中午时分，水稻的蒸腾与蒸发量均较大，水稻自身的控制系统会关闭部分气孔进行“午睡”，这是植物趋利避害的本能，对生存不利的逆境一种躲避现象。气孔是植物气体代谢的门户，直接控制着CO2的同化及水气蒸腾速率。CO2的吸收量减少影响光合作用的碳反应速度，导致光能转换的障碍：热量滞留体内及电子过剩。气孔关闭，热量累积，高温不退直接造成ATP酶变性失活，当热量累积达到能发生化学反应所必须的活化能时（一般化学反应>20千卡/M），处于激发状态下的O2与过剩电子，碰撞结合而生成氧自由基，其氧化性能极强，容易从其他化合物中掠夺一个电子配对，细胞膜脂的过氧化反应就是自由基引发的。人们常说氧自由基的发生就是细胞凋亡的信号。有人证实，从衰老叶片中输出的N2，90%以上来自叶绿体中。氧自由基导致生物大分子、叶绿素、氨基酸、蛋白质结构受损、瓦解、叶片“漂白”。叶片中叶绿素含量的变化是叶片衰老的标志。

1.2 土壤缺氧，Fe艹超标对水稻生长发育的影响

水中的溶解随气温上升而减少。植物细胞在高温下呼吸加强，耗氧量增多。根系从叶片上获得的氧气随输导组织的老化，输导距离延长越来越少。常规技术在协调水气矛盾，采用的“干干湿湿、浅水勤灌、露田轻搁，适度晒田”等方法，有些地区为推广杂交水稻采用“开沟排水、实行半旱湿润灌溉”、“水旱轮作”等方法，以上这些促使土壤增氧的方法都是通过大气与土壤表层面的静态接触法，虽然有一定的增氧效果，其土壤增氧值还不如传统耘禾操作动态接触增氧效果好。更重要的是在孕穗期间，既需要充足的水量，保持一定的水层，以水调温，又需要大量的氧气，保证根系生长发育，根系发育好，吸收力量强有利分蘖，促大穗、争粒重，所以在孕穗期间容易出现顾此失彼的缺氧状态，常规技术解决不了历史上遗留下来的淹水层管理模式带来的土壤缺氧难题。

有人指出氧营养远比NPK更重要，浮根浮出水面实际上就是水稻对土壤缺氧逆境一种逃避的表现。

土壤缺氧对土壤中微生物种群结构的变化，最直接的影响就是N肥的硝化及矿物化，不利根系吸收利用，造成N肥的消耗量年年增多，生产成本提高。

根系内植物细胞呼吸用氧进行氧化分解反应。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2185千卡热量

该反应的重要性不光是能提供水稻生长发育所需要的热量，更重要的是该反应的中间产物（氨基酸、蛋白质、色素及细胞分裂素等）是水稻生长发育不可缺少的有机物质。土壤缺氧影响根系活力，根败又导致叶衰。

1.3 土壤中Fe艹对水稻生长发育的影响

有资料报导当土壤中Fe艹的含量≥50ppm时，就会受害，其主要症状为下部叶片自叶尖开始出现棕色或褐色斑点，甚至全部变褐。致害原因说法不一，有人认为Fe艹阻碍了对营养元素的吸收；也有人认为Fe艹加速氧化的作用；有人認为，当土壤中缺氧，土壤中还原性气氛过强，Fe艹能激活微量的氧气而生成 导致根败叶衰。在这里引荐化工医药制剂工艺为解决光氧化问题，确保产品在保质期内生物效价在标准要求范围内，采用的办法：在药剂内添加少量的抗氧化剂（比如苯甲酸）和微量的EDTA络合剂，通过络合屏蔽Fe艹的加速氧化作用。古代为克服土壤中的还原性气氛和Fe艹采用秋后深翻耕地，让底层土壤在大气中充分氧化，去除Fe艹和还原气氛。

2 综合治理剑叶早衰的办法

如何调控各种的环境因素，用来最大限度增加叶片的光合强度是当今现代农业研究的热点，许多国家开展多年的研究，至今没有令人满意的成果公布，其中最重要的原因是对各种各样的环境因素未能进行综合治理，本发明对解决以上几大难点取得突破性进展。

2.1 叶片气孔在逆境胁迫下关闭是早衰的主要内因，人为调控气孔的开启是解决早衰的关键

现代生命科学正向两个极端方向发展，一个是微观分子生物学；另一个是宏观的环境生态学（娄成后）。本发明技术利用分子结构生物学的特性去调控环境因素，促使作物顺应（适应）天时的变化，求得生存和再发展。

众所周知，构成物质的基本粒子都带有一定的电，失去一部分电子就带正电，获得额外电子就带负电，电荷周围存在着电场，在电场中对同种电荷则相互排斥，对异种电荷则相互吸引。本发明的专利产品组成中，6BA及甲壳胺分子结构中氨基（-NH2）略显正电，与气孔保卫细胞K+产生同性相互排斥的作用力，驱动大门的开启，体内的热量伴随着水气蒸腾排出，由于水气的热容量及导热系数都比较好，体内累积的热量很快消失，CO2进入体内，光合作用又恢复正常。与众不同的是本专利产品是两把金钥匙同时开启气孔大门，气孔开启度较大，蒸腾速率也较大，由于气体排出而产生的无形牵引力，为输导组织的液流输送提供动力，因而输导速度加快，输导能力加大，而形成一个上通下达的快速通道，根系从叶片上获得的氧气增加，通过输导组织为土壤增氧的方式，水稻生产的用水与用气各行其道，互不干扰，解决了历史遗留下来的淹水层管理模式带来的土壤缺氧难题。endprint

-NH2进入体内后又能与略显负电的D1蛋白结合，形成隔氧的保护层，可能是保护光合机构，延缓叶片衰老的真正的原因。众所周知，D1蛋白是逆境损伤的主要靶器官，保护D1蛋白的安全运行是保护光合机构的关键。

值得一提的是本产品在延缓叶绿素降解的作用。叶绿素是以一定的结合态位处类囊体膜上，它在光合作用中起核心作用，是传递人类生命的媒介。但叶绿素不够稳定，光、氧、酸、碱都能促使叶绿素分解，如何保护叶绿素的稳定性是人们极其关心的课题。

1915年韦尔斯太特首次提取出叶绿素，并且确定其分子结构式：含有一个卟啉环的“头部”和叶绿醇“尾巴”，Mg居于卟啉环中央，略显正电，与其相联的氮原子略显负电，叶绿素是一个极性化合物，并且具有结合的位点。-NH2进入体内后又能与叶绿素相互结合，形成隔离光和氧的保护层，起着延缓叶绿素的降解作用。

关于-NH2与D1蛋白及叶绿素的相互结合的理论，其实前人的科学研究报告也得证实。1990年黄维玉等人在“植物学报”报导：“多胺（腐胺、精胺和亚精胺）溶液渗入小麦离体叶片，在黑暗条件下，对照叶绿素含量逐渐下降，而这种多胺处理都有明显的保绿效果，其效应精胺（四胺）>亚精胺（三胺）>腐胺（二胺），随着多胺中氨基数目增多而效果更明显，多胺能延缓叶片衰老与它们维持组织清除自由基的能力有关”。

2.2 6BA延缓叶片衰老的机理探讨

早在1957年Richmond & Lang，一次小试验：采用苍耳离休叶片，浸泡在激动素（细胞分裂素另一品种）溶液中，叶片在较长时间仍保持绿色，这一发现他们抱有很高的期盼。后来越来越多的研究证实，6BA延缓叶片衰老的作用得到广泛的确认，但关于延缓叶片衰老的机理，众说纷纭。

Grossman & leshem（1978）认为6BA能降低衰老组织中酯氧合酶活性；后来Leshem又认为6BA有可能作为自由基的淬火剂；赵毓桔（1979）认为6BA可能是延缓叶蛋白的降解作用；潘炽瑞认为6BA促进蛋白质的合成；段留生认识6BA处理小麦旗叶，旗叶中CTK含量显著提高，根系合成向地上运输的CTK也有所增加，6BA补偿旗叶后期衰老组织中CTK不足，同时促进了根系合成和CTK的运输能力，有可能是延缓叶片衰老的重要原因。还有很多的人认为6BA诱发SOD活性提高，SOD的功能就是清除自由基，上面在解释6BA延缓叶片衰老的原因，从表面上看都有一定的道理，但未涉及问题的实质，这个绿色之谜一直未能真正破解。

日本仓石晋根据德国Mothes的电子显微镜自显影的科学实验基础上进行一些改进：用凡士林封闭叶片气孔，发现6BA不能促进放射性处理氨基酸部位移动和聚集，也不能延缓叶片衰老，或者将叶片的上表面朝上漂浮在6BA溶液面上，也看不到6BA延缓叶片衰老，根据实验，仓石晋提出：6BA对气孔开放的调节作用可能与其对保卫细胞钾离子的调控有关。随着科学技术的发展，现今看来，仓石晋和美国蒂曼提出的观点是对的。他们的觀点只是说明了6BA对K+的调控有关，但没有具体阐明6BA与K+的具体关系，随着分子生物学的迅速发展及学科之间的渗透，用分子生物学的理论去解释6BA延缓叶片衰老就十分清楚明白。6BA和甲壳胺分子结构中的氨基（-NH2）略显正电，与K+产生相互排斥的作用力，驱动气孔大门的开启，随着气孔开启，-NH2进入体内后又能与D1蛋白及叶绿素之间的结合，是保护光合机构的关键。关于6BA和氨基酸的漂移直到聚集的现象也是正负电荷之间的相互吸引的结果。以及黄维玉先生的多胺化合物处理小麦叶片，随着氨基数目的增多而保绿效果越明显。关于6BA延缓叶片衰老的作用机理，经过半个世纪时间的学术争论，终于可划上一个句号。

2.3 叶片气孔的开启与关闭的运动机制

叶片气孔的开启与关闭的运动机制向来倍受植物生理学家关注，关于气孔关闭的机理比较一致的观点认为：植物感知水分胁迫时，植物体内的脱落酸（ABA）含量成倍增多，通过化学信号使ABA与气孔保卫细胞K+相应位点接合，通过一系列信号传导过程，最终完成气孔关闭。植物正常的开启有它自身的激素控制。许旭旦、娄成后曾推测，可能是由根系合成的某种尚未充分了解的生理活性物质在起作用。而非正常的开启国外曾报导采用壳梭孢素作为开启的工具。因为壳梭孢素能激活质膜上H+/K+交换系统，国内花宝光等曾报导乙酸胆碱作为开启气孔运动的工具。但大多数论文集中到6BA能促进气孔非正常的开启。本发明技术是采用6BA和甲壳胺分子结构的-NH2作开启气孔的工具。6BA和ABA在生理功能上是互为拮抗作用，保持体内6BA和甲壳胺的有效供应，就能维持气孔的非正常的开启，阻止ABA的关闭功能。气孔的开启是解决叶片早衰的关键，在高温强光的环境下，光合作用的强度随着光照强度的增加而提升，从而化解高温热害，与高温环境相适应。6BA与ABA对气孔的调节作用是植物对逆境的一种保护形式。

3 快速通道的形成及其产生的新功能

前面已说过，常规技术在协调水稻生产的水气矛盾时有一定的效果，但在孕穗期间，既需要充足的水，又要有充足的气来促进根系的生长发育，就会出现顾此失彼的缺氧状态。为此必须要突破常规技术，在寻求新技术时，化控技术是首选。本技术是从水稻基节通气组织老化、通气能力下降入手，使用新产品能激活植物细胞，改善输导组织老化现象，促使输导通畅，在气孔开启、蒸腾加速而形成的无形牵引力为输导组织提供动力，形成上通下达的快速通道，根系从叶片上获得的氧气增多，不但根系活动增强，同时土壤中的微生物也迅速增多，达到以气养根，以根保叶的效果。

3.1 快速通道加快根系对水分、养分的吸收，其速度由扩散型转变为扩散+牵引，从而加快内循环，促进代谢旺盛，同时能激活叶绿素的光合作用，产生更多的有机物，修复受损器官的康复功能。

根据快速通道的原理，本产品有可能惠及其他作物，产生更大效益。endprint

3.2 快速通道加快光合产物转运入库速度，强势粒与弱势粒都有充足的时间充实整齐，有利水稻结实率的提高。

4 清除土壤中亚铁离子的毒害作用

本产品具有络合功能，由于土壤调理剂的使用方法是灌根处理，所以根际周围的Fe艹通过络合屏蔽Fe艹的加速氧化作用，阻断Harher-wiess反应的发生。

5 清除活性氧（H2O2）和自由基（ ）的功能

以光能激发的光化学反应除了光合作用外，还有光氧化的发生，活性氧和自由基的伤害不可避免，维持体内适当水平的抗氧化剂，利用广义的氧化还原反应，通过电子传递，主动给自由基一个电子，自由基便还原成中性的氧分子，原先的氧化性消失。本产品的组成之一的水杨酸又名2-羟基苯甲酸，是植物体内含有的天然苯酚类植物生长调节剂，存在植物的皮层中，有相当好的传导作用。SA能在短时间内诱导体内CAT和POD的活性提高，既可消除自由基又可消除H2O2的功能。

目前国内外关于清除自由基的理论依据是自由基衰老学说，该学说认为，6BA能诱导SOD的活性提高，其作用机理就是通过发生歧化反应，生成H2O2和O2，而H2O2再被CAT和POD分解生成H2O和O2，从而最大限度限制H2O2和O2反应生成羟基自由基。

自从Mccord（1969）发现细胞内存有SOD后，自由基衰老学说已成为最活跃的主流学派。本文作者认为，在理论上自由基衰老学派是无可挑剔，但在实际的应用过程中仍有不确定因素，如果有一定量的金属离子存在的话（特别是Fe艹），H2O2和O2有可能发生羟基自由基反应，其毒害性更大，如何清除Fe艹，阻断Harber-wiess反应的发生。本发明通过络合屏蔽Fe艹的加速氧化作用，有可能达到多元联合抗氧化，防早衰的效果更好。

6 本产品具有药肥双效功能

本产品的特有功能，除消除对叶片早衰的各种环境因素，又能又促进叶片的面积增大，叶片厚度增加，叶片内叶绿素含量增多，叶片的光合强度增强及光合产物转运入库速度快，本产品田间试验增产效果好，特别是对为早衰的品种增幅可达45%。

7 结果与讨论

实现作物的高产，稳产是科技创新永恒的追求目标。当传统技术处在瓶颈制约的关卡时，必须突破传统的约束。众多的科技创新工作者在寻求新技术时，化学调控是首选。

作物与环境之间的相互作用，基因的表达大多数是在环境干扰下才实现的。人为调控环境因素的干扰，顺应（适应）天时的变化，让土地结出丰硕的果实。

杂交水稻的三大优势是一个整体，相互制约、相互促进，因环境因素的干扰，特别是土壤缺氧导致根系优势过快消失，分蘖优势和穗粒优势也得不到应有的发挥，为此本发明就是发挥杂交水稻的优势，克服弱势，挖掘杂交水稻的增产潜力，在高产的基础上，可进一步再提升杂交水稻的产量。

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