缺磷胁迫对甘薯前期根系发育及养分吸收的影响

马若囡，刘 庆，李 欢，史衍玺，李 娟

(青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109)

缺磷胁迫对甘薯前期根系发育及养分吸收的影响

马若囡，刘 庆，李 欢，史衍玺，李 娟

(青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109)

为明确缺磷对甘薯前期根系发育及养分吸收的影响，以鲜食型甘薯品种烟薯25为试验材料，设置缺磷(P0)和正常供磷(P1)2个处理，通过砂砾培养的方法，研究缺磷条件下甘薯根系发育特征及对养分吸收的影响。结果表明，缺磷胁迫会抑制甘薯地上部和地下部生长，使地上和地下部生物量下降；随着培养时间的延长，缺磷胁迫下甘薯根的总表面积、根系总体积、根尖数、平均直径均呈现增加的趋势，但其根系活力下降，根系总体积和总生物量均显著低于正常供磷处理；缺磷胁迫可显著促进甘薯根系对氮、钾、钙、锰、铜元素的吸收，降低根系对镁、铁元素的吸收，使甘薯地上部氮、钾、镁、锰、铜含量升高，钙、铁元素含量下降。综合以上试验结果，缺磷胁迫使甘薯地上和地下部的生长发育受阻，但甘薯通过调节根系构型等根系发育参数来适应缺磷环境，缓解缺磷胁迫对根系营养元素吸收带来的影响。

甘薯；缺磷胁迫；根系发育；根系活力；养分吸收

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，在植物的生长发育过程中发挥着至关重要的作用，并最终对农产品品质产生影响[1]。作物主要通过根系吸收土壤中的可溶性磷酸盐来满足其磷营养需求[2-3]。土壤中的总磷含量为0.04%～0.25%，但绝大多数为难以被作物吸收利用的固定形态[4]。因此，作物缺磷实际上是因为自身对土壤磷的利用能力不足所致[5]，这种现象常被称为“非生物逆境”[6]。因此，通过改变作物的自身性状来提高作物对磷素的利用效率，充分利用作物本身对磷的活化吸收能力来减少磷肥的施用，提高作物产量，进而实现农业的可持续发展，可实现既提高资源利用效率，又减少环境污染的“双赢”目标。

植物在缺磷时最明显的变化是形态学上的变化[7]，而根系形态变化是植物适应低磷胁迫的重要机制之一[8-9]。当植物缺磷时，一般表现出叶小、分支、分蘖减少、植株矮小、根系发达等[10]，如根系长度和根冠比增加，具有更多的侧根、根毛等[11]。缺磷还会影响植物体一些酶的活性[12]，导致作物体内一些关键的碳、氮代谢过程受到抑制[13]，从而对作物糖类和蛋白质的合成产生影响[14-15]。此外，有研究表明，缺磷条件下，还会影响作物根系对钙、镁、铁、锰、锌等矿质元素的吸收[16]。

甘薯作为一种重要的粮食作物和工业原料，在农业和相关产业的发展中具有重要意义[17]。目前，我国对甘薯的需肥规律的研究多集中于氮、钾肥，而对磷与甘薯的矿质养分吸收利用方面缺乏系统深入的研究，对缺磷对甘薯根系生长的影响的研究也鲜有报道。因此，本研究以鲜食型甘薯品种烟薯25作为试验材料，通过砂砾培养的方法，研究缺磷条件下甘薯根系发育特征及对养分吸收的影响，以期为甘薯磷营养研究提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

试验于2016年6-8月在青岛农业大学温室进行，供试甘薯品种为烟薯25。试验采用砂砾培养法，石英砂粒径1～2 mm，用稀盐酸浸泡后，用自来水反复冲洗至无氯离子，然后用去离子水冲洗至pH值稳定，晾干备用。

1.2试验设计

试验设缺磷(用P0表示)和正常供磷(用P1表示)2个处理，试验采用容积为4 L的不透明塑料桶，每桶装石英砂9 kg，营养液用霍格兰营养液(完全营养液和缺磷营养液)，试验所用水为蒸馏水。每个试验处理12次重复。选择长势均匀，长相一致的甘薯幼苗进行移栽，每桶种植1株，每2～3 d补充一次营养液。

1.3样品采集及处理

在植株出现缺磷现象后采集样品，每个处理采集现象一致的样品3盆，之后每隔10 d采集一次，共采集3次。

对采集植物样品，分地上部、地下部称量其鲜质量，测定单株的最长蔓长。利用EPSON根系扫描系统对植株根系进行扫描，记录根系形态参数，并测定根系活力。同时，选取一定量的地上、地下部鲜样洗净，装入信封中，在110 ℃杀青，30 min，再经70 ℃烘干，磨细过筛后用于植株干物质以及养分元素的测定。

1.4测定项目及方法

植株根系活力的测定采用TTC法；植株全氮、全磷、全钾采用的是H2SO4-H2O2消煮，全氮用半微量凯氏定氮法测定，全磷用钒钼黄比色法测定，全钾采用火焰光度法测定。植株的钙、镁、铁、锰、锌、铜等矿质元素采用的是硝酸-高氯酸消煮，等离子发射光谱仪测定。

1.5数据分析

试验数据的统计分析与图表绘制均用SPSS 14.0(SPSS Institute，Inc.，Cary，NC，USA)和Excel 2010进行。

2 结果与分析

2.1缺磷胁迫对甘薯生长指标的影响

缺磷胁迫可影响甘薯的正常生长。如表1所示，与正常供磷处理相比，缺磷处理降低了培养中后期甘薯地上部和地下部的生物量。定植后30 d，缺磷处理的甘薯地下部干物质量与供磷处理之间没有显著的差异，但地上部的干物质质量显著低于供磷处理。移栽后40 d，缺磷处理根冠比与供磷处理间没有显著的差异，表明，缺磷胁迫，改变了甘薯地上部和根系的分配比例。移栽后50 d，缺磷处理的地下部干质量高于地上部干质量，说明缺磷处理对甘薯地上部生长的抑制大于对根系生长的抑制，进而根冠比显著增大。另外，供磷处理的甘薯植株最长蔓长显著高于缺磷处理，并随着供磷培养时间的延长，植株蔓长逐渐增加。

2.2缺磷胁迫对甘薯根系发育的影响

缺磷胁迫下，甘薯根系生长发育受到显著影响。通过对不同采样时期甘薯根系扫描发现，移栽30 d时，与正常供磷处理相比，缺磷处理显著降低了甘薯根系的总根长、总表面积、根系总体积、根尖数，降幅分别为12.9%，23.6%，34.3%，18.2%，但对根系的平均直径的影响不显著；移栽40 d时，缺磷处理的总根长、总表面积、根系总体积、根尖数、平均直径仍显著低于供磷处理，降幅分别为11.2%，13.8%，18.4%，2.2%，5.6%。移栽50 d时，缺磷处理的根系总根长、总表面积以及根尖数显著高于正常供磷处理，增幅为35.8%，4.5%，4.6%；根系总体积与平均直径显著低于供磷处理，降幅为18.9%，15.9%。可见，与正常供磷相比，缺磷处理在一定程度上对根系的生长发育起抑制作用，在移栽后的30 d表现尤为明显。随着培养时间的延长，缺磷处理下根的总表面积、根系总体积、根尖数、平均直径均呈现增加的趋势；而正常供磷条件下，根系总体积、根尖数和平均直径呈现增加的趋势，而总根长、总表面积却呈现先增加后降低的趋势(表2)。说明缺磷处理会刺激甘薯侧根的产生，从而使根系的总根长和总表面积增加，增加根系的吸收能力来适应缺磷的逆境。

表1 不同供磷水平下甘薯生长发育参数Tab.1 Growth and developmental parameters of sweet potato under different phosphorus levels

注：同一行中不同小写字母表示在5%水平差异显著。

Notes：Different lowercase letters in the same row indicate significant differences at the 5% level.

表2 不同供磷水平下甘薯根系形态特征参数Tab.2 Root morphological parameters of sweet potato under different phosphorus levels

注：同一时期，同一列中不同小写字母表示在5%水平差异显著。表3-5同。

Notes：Same days,different lowercase letters,in the same column indicate significant differences at the 5%level.The same as Tab.3-5.

2.3缺磷胁迫对甘薯根系活力的影响

作物根系的吸收能力一方面与根系生物量和形态特征有关，另一方面与根系活力有关。对培养30，40，50 d的甘薯幼苗进行根系活力的测定，结果见图1。由图可以看出，与供磷处理相比，缺磷处理会显著降低甘薯幼苗的根系活力(P<0.05)，3个采样时期的降幅分别为13.8%，20.5%，45.5%。随生育期延长，缺磷胁迫对甘薯根系活力的影响越大。

2.4缺磷胁迫对甘薯营养元素吸收的影响

2.4.1 缺磷胁迫对甘薯大量营养元素吸收的影响 氮、磷、钾是甘薯植株生长所必需的大量营养元素。由表3可以看出，缺磷胁迫影响甘薯植株对氮、钾元素的吸收。缺磷处理地上部和地下部氮、钾含量均显著高于供磷处理。氮素吸收方面，不同时期地上部分别增加31.9%，9.5%，54.3%，地下部分别增加24.8%，13.9%，56.9%。说明缺磷胁迫可促进甘薯根系对氮素的吸收，并运输至地上部，使甘薯地上部氮含量随之增加。随生长期延长，缺磷处理地上部氮素含量持续增加，而地下部氮含量随生长期延长逐渐降低。在钾素吸收方面，缺磷处理地上部和地下部钾含量显著高于供磷处理，不同时期地上部分别增加20.5%，21.9%，12.9%，地下部分别增加了64.6%，14.0%，67.5%。说明缺磷胁迫同样可促进甘薯根系对钾素的吸收，并运输至地上部，使甘薯地上部钾含量随之增加。随生长期延长，缺磷处理地上部钾含量在逐渐增加，与移栽后30 d相比，移栽后40，50 d样品，其增幅分别为11.0%，12.8%；地下部钾含量在逐渐降低，其降幅分别为2.7%，15.8%。

图1 不同供磷水平下甘薯根系活力Fig.1 Root activity of sweet potato under different phosphorus supply

表3 不同供磷水平下甘薯氮、钾含量Tab.3 Contents of N and K in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

2.4.2 缺磷胁迫对甘薯中量营养元素吸收的影响 钙、镁是甘薯生长发育所必需的中量营养元素。由表4可以看出，缺磷处理地上部钙的吸收量显著低于正常供磷处理，但地下部钙的吸收正好相反，不同时期地上部钙含量分别降低了10.0%，16.8%，5.3%，地下部分别增加5.8%，27.6%，37.0%。说明，缺磷会促进甘薯地下部对钙的吸收，但抑制了地下部钙向地上部的运输。对镁元素而言，缺磷处理地上部镁含量显著高于正常供磷处理，地下部镁的含量低于正常供磷处理，说明缺磷抑制了甘薯根系对镁元素的吸收，但却促进了地下部的镁向地上部的运输。

表4 不同供磷水平下甘薯钙、镁元素含量Tab.4 Contents of Ca and Mg in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

2.4.3 缺磷胁迫对甘薯微量营养元素吸收的影响 由表5可以看出，对地下部而言，缺磷处理甘薯地下部铁的含量在不同采样时期均显著低于正常供磷处理，锰、锌、铜的含量均显著高于正常供磷处理。对地上部而言，缺磷处理铁的含量显著低于正常供磷处理，锰的含量显著高于正常供磷处理，这与对地下部的影响规律相同；与正常供磷相比，缺磷处理对甘薯地上部锌、铜元素的影响不显著(个别采样期除外)。说明甘薯对磷与铁的吸收可能存在协同作用，缺磷会抑制甘薯根系对铁的吸收，而与锰、锌、铜的吸收存在拮抗作用，缺磷条件下甘薯根系对这些元素的吸收量增加。而甘薯地上部锌、铜含量与地下部出现不同规律，可能由这些元素在甘薯体内的运输能力不同所致。

表5 不同供磷水平下甘薯铁、锰、锌、铜含量Tab.5 Contents of Fe，Mn，Zn and Cu in sweet potato under different phosphorus supply mg/kg

3 讨论与结论

3.1缺磷胁迫对甘薯根系生长发育的影响

根系是植物吸收养分的主要器官，同时也是感受养分胁迫和信号传递的器官，根系的生长发育是植物遗传系统和外部环境共同作用的结果，具有很大的可塑性[18]。当根系环境营养缺乏时，植物的根系形态构型也会发生一些改变，如改变根系体积、根系吸收面积、根尖数、总根长等[19-20]。甘薯对磷的吸收主要通过根系进行，根系的大小和形态对磷的吸收尤为重要[21]。缺磷会抑制甘薯地上部的正常生长，导致甘薯地上与地下部生物量分配比例发生变化。本研究发现，缺磷胁迫下，甘薯生长前期根系体积、根系吸收面积、根尖数与总根长与供磷处理相比都显著降低，这与宁运旺等[22]研究结果一致。在培养30 d时，缺磷处理的甘薯地上部叶片即出现明显的缺磷现象，叶片发黄，叶脉间变红，地上部生长受到抑制，叶间距也相对变小。

根系活力是反映植物根系发育状况的生理指标，是根系对养分吸收能力的最直接的反映[23-24]。本研究发现，缺磷会显著降低甘薯的根系活力，阻碍根系对其他营养元素的吸收与利用。本研究仅研究甘薯生长发育的30～50 d短期的缺磷胁迫，虽然研究期内缺磷胁迫显著降低了甘薯的根系活力，但由于根系自身的适应机制，随胁迫时间延长，缺磷胁迫下根系总生物量虽然明显下降，但其总根长、根尖数和总表面积增加，因此，对一些营养元素的吸收能力并未产生显著影响。总的来说，长时期缺磷胁迫对甘薯根系发育的影响仍需进一步研究。

3.2缺磷胁迫对甘薯养分吸收的影响

缺磷胁迫还对甘薯养分吸收产生影响。本研究时期内，缺磷胁迫可以促进甘薯根系对氮、钾的吸收，同时还可使甘薯地上部氮、钾元素含量相应增加；缺磷胁迫对甘薯根系吸收钙、镁的影响不一致，可促进钙的吸收而对镁的吸收产生抑制；而对其地上部而言，钙、镁含量变化与地下部呈现不同的规律，其影响机理尚需进一步研究；缺磷会抑制甘薯根系对铁元素的吸收，促进根系对锰的吸收，使甘薯地上部铁、锰含量相应地降低和升高，这与王静等[25]在水稻上的研究结果一致。同时缺磷胁迫还会促进甘薯地下部对铜、锌的吸收，但对地上部的影响并不显著(个别采样期除外)。这可能与元素之间的协同或拮抗效应有关，但甘薯地上部元素含量与地下部表现出来的差异，除了元素间的相互作用以及甘薯对不同元素的运输能力有关，还与正常供磷条件下甘薯地上部的快速生长所形成的稀释效应有关。本研究仅讨论了甘薯生长发育前期对缺磷胁迫的反映，对一些现象的解释存在局限性，缺磷胁迫对甘薯生长发育的影响机理还需进一步深入研究。

缺磷胁迫会抑制甘薯地上部和地下部生长，使地上和地下部生物量下降；缺磷胁迫对甘薯地上部生长的抑制大于对根系生长的抑制，进而根冠比显著增大。

随着培养时间的延长，缺磷胁迫处理甘薯根的总表面积、根系总体积、根尖数、平均直径增加，根系活力下降，总体积和总生物量均显著低于正常供磷处理。

缺磷胁迫可促进甘薯根系对氮、钾、钙、锰、铜元素的吸收，降低根系对镁、铁元素的吸收。但甘薯地上部养分含量却表现为氮、钾、镁、锰、铜含量升高，钙、铁元素含量下降。甘薯地上部与地下部钙、镁元素浓度变化存在差异，其主要原因可能是甘薯自身对钙、镁元素运输能力存在差异所致。

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ImpactofPhosphorusDeficiencyStressonRootDevelopmentandNutrientAbsorptionofSweetPotato

MA Ruonan，LIU Qing，LI Huan，SHI Yanxi，LI Juan

( College of Resources and Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China)

In order to clarify the effect of phosphorus deficiency on root development and nutrient uptake of sweet potato.The sweet potato named Yanshu 25 was used as the experimental material，two treatments of phosphorus deficiency (P0) and normal phosphorus supply (P1) was set up，the growth characteristics and nutrient uptake of sweet potato roots under phosphorus deficiency were studied by gravel culture.The results showed that P deficiency could inhibit the growth of shoots and root parts of sweet potato and reduce the shoot and root biomass.Compared with normal phosphate，the total surface area，total root volume，the number of root tips and average diameter of sweet potato root increased with the prolongation of culture time，but its root activity decreased，total volume and total biomass were significantly lower than those of normal supply phosphorus treatment; Phosphorus deficiency could significantly increased the absorption of N，K，Ca，Mn，Cu in sweet potato root system，decreased the absorption of Mg，Fe in root system，while the N，K，Mg，Mn，Cu content increased and the Ca，Fe content decreased in shoot.Based on the above test results，phosphorus deficiency caused the growth and development of sweet potato ground and underground，but the sweet potato adapt to the lack of phosphorus environment by adjusting the root system and other root developmental parameters，so as to alleviate the effect of phosphorus deficiency on root nutrient uptake.

Sweet potato; Phosphorus deficiency stress; Root development; Root activity; Nutrient absorption

2017-08-26

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-10-B10)

马若囡(1990-)，女，山东威海人，在读硕士，主要从事植物营养研究。

刘 庆(1972-)，男，山东菏泽人，副教授，博士，主要从事植物营养机理与调控研究。

S143.2

A

1000-7091(2017)05-0171-06

10.7668/hbnxb.2017.05.026