温度对波纹龙虾存活、摄食、蜕壳和生长的影响

黄东科,梁华芳,张 志,温崇庆

广东海洋大学水产学院, 湛江 524088

温度对波纹龙虾存活、摄食、蜕壳和生长的影响

黄东科,梁华芳*,张 志,温崇庆

广东海洋大学水产学院, 湛江 524088

波纹龙虾是热带和亚热带重要经济虾类,养殖潜力巨大。本文进行温度渐变和骤变对波纹龙虾存活、摄食影响试验,以确定存活和摄食的水温范围；进行了波纹龙虾在不同温度条件下(22、25、28、31、34℃)对其存活率、饵料用效率、蜕壳和生长情况的影响试验,以确定最适养殖水温,试验时间90 d。结果表明：波纹龙虾的生存温度范围为13—36℃,适宜温度为20—30℃。在温度22—31℃范围内,波纹龙虾的存活率和特定生长率随着温度的升高表现为先升后降,在28℃达到最大值,各组之间差异显著(P< 0.05)；温度显著影响波纹龙虾对鲜活饵料的利用效率,饵料系数最高的是31℃组,为6.43±0.28；28℃组的波纹龙虾饵料系数最低,为5.75±0.70,与其它各组有显著差异(P< 0.05)。波纹龙虾的蜕壳周期随着温度的升高逐渐缩短,31℃组周期最短(16.7 d),22℃蜕壳周期最长(18.8 d),但各组之间差异不显著(P>0.05)。综合以上因素考虑,波纹龙虾养殖水温宜控制在28℃。

波纹龙虾；温度；存活；摄食；蜕壳；生长

龙虾属(Panulirus)的龙虾全世界只有19种,而我国分布有8种[1- 2],龙虾是世界名贵虾类,由于其价格高,捕捞强度大,资源急剧下降,许多国家如印度、美国、澳大利亚、新西兰、加拿大等国都采取了一定的保护措施龙虾资源,对捕捞量和捕捞的季节都有立法规定[3-4]。目前,龙虾人工育苗技术还没有取得重大突破,还没有人工培育的种苗供应市场,养殖种苗来源于自然海区捕捞,因此,世界龙虾养殖规模相对较小,主要集中在越南、印度尼西亚、印度、新西兰、日本、澳大利亚, 菲律宾、新加坡和中国等[5- 7]。

波纹龙虾(P.homarus)以其种苗来源丰富、生长速度快、抗病力强而深受养殖者的喜爱,许多国家都在开展养殖研究,其养殖方式有2种,一是海上网箱养殖,二是陆上养殖(land-based systems),主要是循环水养殖；养殖的种苗主要来源于海区捕捞的野生幼苗,饵料为鲜活饵料,如蛤仔、牡蛎、杂鱼、杂虾和杂蟹等,还没有人工配合饲料投入使用,因此,养殖成本也较高[8-13]。在中国养殖的龙虾品种中,波纹龙虾养殖产量最大,主要养殖方式是网箱养殖,也有工厂化养殖的报道[9,14]。然而,波纹龙虾对生态条件的要求,目前还较少研究。尤其是水温,它影响波纹龙虾分布、代谢、营养物质和能量的有效利用,还通过影响蜕壳率,而影响其生长。本文就温度对波纹龙虾生存、摄食、生长等方面影响进行研究,以期为波纹龙虾的养殖和资源保护提供参考资料。

1 材料

1.1 波纹龙虾苗

波纹龙虾苗购于海南省琼海青葛海湾,为自然海区捕获的不同规格的幼苗。波纹龙虾幼苗干运回广东海洋大学东海岛生物研究基地,暂养于20 m3的水泥池中,用遮阳网在遮光,24 h连续充气,每天换水1/4—1/3,投喂褶牡蛎和虾等优质饵料。

1.2 试验海水

试验海水为经沉淀、砂滤的自然海区海水,盐度为28—30,pH 8.0—8.2。

1.3 饵料

试验饵料为新鲜的凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)、枪乌贼(Ommastrephesbartrami)以及褶牡蛎(Crassostreaplicatula),混合投喂。

2 方法

2.1 温度骤变对波纹龙虾存活和摄食的影响

试验共设置5个温度梯度：15、20、25、30、35℃,每个湿度梯度设3个平行组,常温为30℃。每个平行组6尾波纹龙虾,平均体长(11.21±0.22)cm,平均体重(56.13 ±6.13)g。试验挑选在常温下暂养、摄食行为正常的龙虾进行。波纹龙虾被直接放入不同试验水温(事先调节好温度)的各试验桶中。试验桶为100 L的保温玻璃钢桶,低于30℃温度的试验组用冰袋调节水温(温差±0.5℃),并在桶面上盖上保温的塑料薄膜,35℃组用500W自动控温加热棒控制水温(温差±0.5℃)。试验盐度为30,pH为8.0。

试验每天换水80%,早晚投饵一次,记录摄食率。每隔2 h试验者观察记录波比试龙虾死亡情况1次。试验共进行7 d,结束时计算存活率和摄食率。

2.2 温度渐变对波纹龙虾存活和摄食的影响

试验用100L的玻璃钢桶进行。波纹龙虾暂养在水温度为28℃、盐度为30,pH为8.0的自然海水中3 d。试验分为升温组和降温组,各设置3个平行,每组6尾。波纹龙虾平均体长(11.21±0.22)cm,平均体重(56.13±6.13)g。温度用500 W自动控温加热棒和冰袋调节。温度的升降幅度为每天降低或升高1℃,直至龙虾出现死亡,才停止本次试验。其他方法与温度骤变的相同。

2.3 温度对波纹龙虾生长的影响

2.3.1 实验设计

试验设置22、25、28、31、34℃共5个温度组,每个温度组试验波纹龙虾15尾,分成3个平行组。试验龙虾平均体长(4.29±0.55)cm,平均体重(3.31±1.28)g,养殖在1 m3的玻璃钢桶中。水温控制方法：在试验桶中放置用1.5 m铝合金管(Φ2.5 cm)弯成螺旋形的导热管,连接到相同温度配水池(容积20 m3)中,用750 W的水泵抽水循环,保证水温的基本稳定。当配水池中水温低于自然水温的利用500 W自动控温加热棒调节水温；高于自然水温的,用冰块降温,控制试验组温差±0.5℃。试验从2013年3月10日开始,实验期间采用自然光照周期,黑布遮光,每天9:00和16:00各饱食投喂1次,每次投喂之前收集残饵并称量,用电子天平(精度0.1 mg)称量；每天记录龙虾的摄食率、死亡数和脱壳数量,每15 d测量体长和体重,实验周期为90 d。

2.3.2 生长指标计算公式

存活率(Survival rate)SR(%)=N2/N1×100

体长增长率(Length gain rate) LGR(%)=(L2-L1)/L1×100

体重增长率(Weight gain rate) WGR(%)= (W2-Wl) /W2×100

脱壳周期(Intermolt period) IMP (d) = ∑t/∑Nm

日摄食率(Feeding rate) FR(%)=[(日投饵量-日残饵量)/龙虾体重]×100

饵料系数(Feed conversion ratio) FCR(%)=投饵量/净增重重量×100

特定生长率(Specific growth rate) SGR(%)=[(lnW2-lnW1)/T] ×100

式中，T为试验虾存活时间；Nm为蜕壳数量；N1为实验开始时龙虾的个体数；N2为实验结束时龙虾的个体数；t为实验天数;L龙虾体长；L1为实验开始时龙虾的体长；L2为实验结束时龙虾的体长；W为龙虾湿重；Wl为实验开始时龙虾的湿重；W2为 实验结束时龙虾的湿重。

采用电子天平(0.1g) 称其体质量、饵料重量；用游标卡尺测量其体长,取两触角凹陷处至尾扇后缘的直线长度作为龙虾的体长。

2.4 数据处理及统计

数据整理使用Excel 2007软件进行；实验结果用统计软件 SPSS 17.0进行单因素方差分析,各处理平均数之间用 Duncan方法进行多重比较,设P<0.05为差异显著,P<0.01为差异极显著。

3 结果与分析

3.1 温度骤变对波纹龙虾存活和摄食的影响

3.1.1 温度骤变对波纹龙虾存活的影响

如表1所示,当水温从30℃骤降至15℃和骤升至35℃时,波纹龙虾第一天就出现死亡,并且都在3天之内死亡100%；从30℃骤降至20℃、30℃组的波纹龙虾,在7 d的试验阶段都100%存活。

表1 温度骤变对波纹龙虾存活的影响

每列数字后字母不同,表示差异显著(P<0.05)；字母相同表示差异不显著

3.1.2 温度骤变对波纹龙虾摄食的影响

温度骤变对波纹龙虾摄食的影响结果如表2所示,从30℃骤降至15℃和骤升至35℃时,波纹龙虾不摄食；对照组(30℃)和从30℃骤降至20℃、25℃组的波纹龙虾,试验的第一天都不摄食,25℃和30℃第2天开始摄食,20℃组的第3天开始摄食,第4天之后3组的日摄食率稳定。波纹龙虾在各温度组之间平均每尾每天的摄食率有显著差异(P<0.05)；在25℃时达到最大值,20℃为最小值,并且与其它温度骤变试验组的波纹龙虾的摄食率相比是明显变少,低于其正常摄食水平。

表2 温度骤变对波纹龙虾摄食的影响

每列数字后字母不同,表示差异显著(P<0.05)；字母相同表示差异不显著

3.2 温度渐变对波纹龙虾存活和摄食的影响

图1 温度渐变对波纹龙虾摄食的影响 Fig.1 The effect of gradual temperature change on food intake of P. homarus

温度渐变对波纹龙虾摄食的影响如图1所示,在温度26—30℃时,波纹龙虾的日摄食率维持稳定,没有显著差异(P>0.05)。从26℃开始,波纹龙虾的摄食率随着温度降低而降低的。在21℃时,摄食明显减少；当温度降低到15℃时,开始出现不摄食的情况,但未出现死亡,直至温度下降到13℃时,波纹龙虾开始出现死亡。从31℃开始,波纹龙虾的摄食率随着温度升高而降低,在32℃时,摄食明显减少；34℃时,摄食极少；当温度升高到35℃时,波纹龙虾停止摄食,并出现死亡。

3.3 温度对波纹龙虾生长的影响

3.3.1 温度对波纹龙虾体重增长的影响

不同养殖水温条件下,波纹龙虾体长和体重增长情况如表3、图2和图3所示,均随着时间的增加而增加。不同水温下,波纹龙虾的体长增加趋势基本一致；体重增长情况略有差别,28℃组的体重增长明显比其它各组的要快；其次是25℃和31℃组；增长趋势最低的为22℃组。

表3 温度对波纹龙虾生长的影响

字母不同,表示差异显著(P<0.05)；字母相同表示差异不显著

图2 不同温度条件下波纹龙虾体长增长Fig.2 Growth rates of P. homarus in body length at different temperatures

图3 不同温度条件下波纹龙虾体重增长Fig.3 Growth rates of P. homarus in body weight at different temperatures

3.3.2 温度对波纹龙虾存活和饵料系数的影响

从饵料系数上看(表4), 22、25、31℃ 3个试验组波纹龙虾之间的饵料系数没有显著差异(P>0.05),最高的是31℃组,值为(6.43±0.28)%；28℃组的波纹龙虾饵料系数最低,为(5.75±0.70)%,并与其它各组有显著性差异(P<0.05)。

养殖90天的波纹龙虾存活率,各个温度组之间的差异性显著(P<0.05),28℃组的最高为(93.33±4.71)%,其次是25℃组,为(86.67±1.92)%；最低的为34℃组,15 d左右全部死亡。

表4 温度对波纹龙虾存活率和饵料系数的影响

字母不同,表示差异显著(P<0.05)；字母相同表示差异不显著

3.3.3 温度对波纹龙虾脱壳周期的影响

波纹龙虾随着生长,蜕壳周期逐渐变长,如在28℃水温条件下,第1个月的蜕壳周期是15.11 d,第3个月18.61 d(表5),其他试验组的情况类似。在22—31℃内,在第1个月时,随着温度的升高,波纹龙虾的蜕壳周期逐渐缩短,22℃最长,(15.97±0.73) d；31℃的脱壳周期短,(11.73±1.97)d；两者相差4 d。31℃组波纹龙虾的脱壳周期与其它组的均有显著差异(P<0.05),22—28℃各组波纹龙虾的脱壳周期没有显著性差异(P>0.05)。第2、3个月各组龙虾的脱壳趋势与第1个月基本一致,但各组之间没有显著性差异(P>0.05)；90 d的试验周期内,不同温度下,波纹龙虾平均脱壳周期的变化趋势是随着温度的升高而下降,但各组之间差异不显著(P>0.05)。

表5 不同温度下每月波纹龙虾的脱壳周期/d

字母不同,表示差异显著(P<0.05)；字母相同表示差异不显著

3.3.4 蜕壳龙虾的体重增长率

图4 不同温度下每月波纹龙虾的脱壳增重率 Fig.4 Weight gain rate of molting of P. homarus monthly at different temperature

如图4,在22—31℃时,在90 d的试验时间内,随着温度的升高,波纹龙虾每脱壳一次体重的增重率大体呈先上升后下降的趋势,在28℃时出现拐点。第1个月,各组的波纹龙虾的脱壳增重率均比较高,达80%以上。最低的是22℃组的,为(81.54±6.78)%,与25、28℃组的脱壳增重率有显著性差异(P<0.05),与31℃组的差异不显著(P>0.05)；脱壳增重率最高是28℃组,达(101.76±6.28)%,与22℃、31℃组的脱壳增重率有显著差异(P<0.05)。第2个月,脱壳增重率稍低,但各温度组仍达到50%以上,且差异不显著(P>0.05)。第3个月时,各温度组的波纹龙虾脱壳增重率随着温度的升高而升高,值为30%左右,各组的差异性不显著(P>0.05)。

4 讨论

4.1 温度骤变和渐变对波纹龙虾存活和摄食的影响

温度骤变的试验结果表明,温度高于30℃或者低于20℃,波纹龙虾的存活率和摄食率都明显下降；在20—30℃范围内,对波纹龙虾的存活没有影响；温度渐变的试验结果表明,波纹龙虾致死低温和高温分别为13℃和35℃,属典型热带和亚热带种类。与真龙虾、螯龙虾、岩龙虾属等冷水性虾类的差别十分明显,如美洲螯龙虾可在0—24℃水温下存活,水温超过25℃可引起死亡；路易斯安娜州螯虾(Jasuslalandii)的最适合水温为18℃[11]。

这两个试验结果表明,波纹龙虾的最低和最高存活温度分别为13℃和35℃,适宜温度为20—30℃。与红星梭子蟹[15]、中华虎头蟹[16]生长的适宜温度一致；比凡纳滨对虾[17]的适宜温度18—35℃稍窄；与中国龙虾[18]活动较活跃,摄食正常的温度范围(18—32℃)相类似。

4.2 温度对波纹龙虾蜕壳和生长的影响

通常认为,龙虾呈现阶梯状的生长形式是通过脱壳来实现,每脱壳一次,体质量会随着其甲壳的长度和宽度增加而增加[19-23]。如当温度在20—36℃时,岩龙虾、长足龙虾的脱壳周期和脱壳增重率都随着温度的升高而缩短[24],本试验中的波纹龙虾也得出了相同的结论。Smale等[25]研究表明,当水温超过30℃时,虽然龙虾的脱壳频率增大,但脱壳增重率却减少,与本试验中31℃高温组波纹龙虾的结果相似,与断沟龙虾(Panulirusinterruptus)的结果一致[26]。这可能是因为31℃已超过波纹龙虾最适生长温度,龙虾的饵料同化效率无法跟上因温度升高所致的基础代谢率的增大速度, 导致用于生长的能量减少；另一方面,过高的水温也可能影响了调节波纹龙虾的正常生理机能的内在系统, 导致其正常生长受到抑制, 生长速度降低,死亡率升高。从波纹龙虾脱壳增重率可看出,龙虾的体质量越小,其每次脱壳增重率会越大,有时甚至超过100%。

Kemp等[27]对分布在西南印度洋波纹龙虾的一个亚种(Panulirushomarusrubellus)研究表明：波纹龙虾(P.h.rubellus)的特定生长率在24—28℃达到最大值0.26%,与本试验结果2.51%相比相差约10倍。除了是不同亚种之外,这可能是因为试验龙虾规格不一致导致的,本试验的规格为(3.31±1.28)g,比其(65.34±4.00)g 要小得多。

波纹龙虾的饵料系数随着温度的增加呈先下降后上升的趋势,在28℃左右达到最小值。这趋势与中国龙虾[28]、断沟龙虾[29]相类似；而Lellis[30]等人研究的波纹龙虾在24℃达到最大特定生长率；岩龙虾[11,31]在18℃为最适生长温度；长足龙虾[32]是26℃,这些都与本实验结果有所不同。这可能是因为不同水域的水温不同而导致的物种间的差异。

综合存活率、体重增加量、特定生长率、饵料系数这些生长指标,说明的了波纹龙虾的最适生长和摄食温度为28℃,与锦绣龙虾[33](27℃)、中国龙虾[28](27℃)、断沟龙虾[29](28℃)、眼斑龙虾[30](29—30℃)等接近。

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Theeffectoftemperatureonthesurvival,foodintake,molting,andgrowthofPanulirushomarus

HUANG Dongke, LIANG Huafang*, ZHANG Zhi,WEN Chongqing

FisheriesCollege,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China

The spiny lobsterPanulirushomarusis an economically important lobster in the tropical and subtropical areas with a great potential for aquaculture. To identify the water temperature range for survival and feeding, the effects of gradual and acute temperature change on feeding and survival ofP.homaruswere investigated in this study. The effects of different temperatures (22, 25, 28, 31, and 34℃) on survival rate, feed utilization efficiency, molting, and growth ofP.homarus were tested to determine the optimum culture temperature. The experiments were lasted for 90 d, and the results showed that the survival temperature range ofP.homaruswas 13—36℃, and the optimum temperature was at 20—30℃. In the temperature range 22—31℃, the survival rate and specific growth rate began to increase, peaked at 28℃, and then decreased. Significant differences were observed among different temperature groups (P<0.05). Temperature has a significant effect on feed conversion ratio (FCR) forP.homarus. The 31℃ group had the highest FCR (6.43±0.28), the lowest FCR occurred for the 28℃ group (5.75±0.70), which was significantly different from that of the other groups. The molt cycle duration ofP.homarusdecreased with the increase in temperature. Spiny lobsters cultured at 31℃ had the shortest molt cycle duration (16.7 d), and the longest molt duration occurred at 22℃ being 18.8 d; however, there were no significant differences among the test groups (P> 0.05). In conclusion, in aquaculture ofP.homarus, water temperature should be controlled at 28℃.

Panulirushomarus; temperature; survival; food intake; molting; growth

广东省科技厅项目(2011B090400153);广东省海洋与渔业科技推广专项(A2010-08D04);国家级大学生创新创业训练计划项目(201210566008)

2016- 06- 25; < class="emphasis_bold">网络出版日期

日期:2017- 04- 25

*通讯作者Corresponding author.E-mail: hfliang@126.com

10.5846/stxb201606251247

黄东科,梁华芳,张志,温崇庆.温度对波纹龙虾存活、摄食、蜕壳和生长的影响.生态学报,2017,37(18):5973- 5980.

Huang D K, Liang H F, Zhang Z,Wen C Q.The effect of temperature on the survival, food intake, molting, and growth ofPanulirushomarus.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):5973- 5980.