蓝莓采后衰老机理和贮藏保鲜技术研究进展

王磊明，李洋，张茜，冯刚

（东北林业大学工程技术学院，黑龙江哈尔滨150040）

蓝莓采后衰老机理和贮藏保鲜技术研究进展

王磊明，李洋*，张茜，冯刚

（东北林业大学工程技术学院，黑龙江哈尔滨150040）

介绍蓝莓的衰老机理，从低温保鲜、气调保鲜、物理保鲜、化学保鲜、生物保鲜和综合保鲜等角度对近几年蓝莓保鲜技术进展进行了综述，总结归纳了蓝莓保鲜指标的变化趋势，并且对未来蓝莓保鲜技术进行了展望，旨在为今后更深入的研究提供借鉴和参考。

蓝莓；保鲜技术；衰老机理；综合保鲜；保鲜指标

蓝莓为杜鹃花科（Ericaceae），越橘属（Vacciniumspp.）植物中蓝果类型的果实，小浆果，近圆形或扁圆形，并披一层白色果粉，果肉细腻，种子极小。蓝莓风味独特，营养丰富，抗氧化活性高，堪称“世界水果之王”，被联合国粮农组织列为人类五大健康食品之一[1]。蓝莓果中含有丰富的花青素、黄酮类化合物等多种生理活性成分，蓝莓果实营养丰富且有保健功能[2-3]，如改善记忆和视力、抗衰老、抗氧化、抗癌和抑菌等。

中国自1981年开始引种、试栽蓝莓，目前，生产蓝莓的省份达到近20个。据初步统计，2011年全国蓝莓种植面积1.2万hm2，2012年增长到近2万hm2，形成了除西部地区外的全国性蓝莓产业布局。随着蓝莓生产规模的扩大，采摘期集中，果实成熟于高温多雨的夏季，采后易产生失水、腐烂、果肉软化以及品质劣变等问题，由此可见，蓝莓贮藏保鲜技术显得尤为重要。本文综述了蓝莓果实衰老机理以及蓝莓保鲜技术，对蓝莓各保鲜指标变化趋势及蓝莓保鲜效果进行了归纳和总结，并对未来新的蓝莓保鲜方法进行了讨论和展望，旨在为我国保鲜技术提供参考，促使我国的蓝莓产业朝着健康的方向发展。

1 蓝莓的衰老机理

蓝莓的成熟季节大多为夏季，天气炎热，蓝莓采摘之后呼吸速率较强，代谢较强，最终导致不易贮存。蓝莓采后的衰老现象表现为硬度下降、重量变轻以及出现腐烂的状况等。一般认为，蓝莓的衰老机理主要有果肉变软软化，呼吸作用及乙烯的产生和细胞的衰老与死亡。对蓝莓的衰老机理进行研究，有助于为蓝莓保鲜技术的的研究提供理论基础，能够最大限度地延长蓝莓的保鲜期和货架期。

1.1 果肉变软软化

果肉软化主要是果肉细胞壁被水解酶分解造成的，目前研究发现，导致细胞软化的水解酶主要有果胶甲酯酶（PE）、纤维素酶（GX）以及多聚半乳糖醛酸酶（PG）这3种酶，Deng J等[4]采用1-甲基环丙烯对蓝莓进行处理后在低温条件下贮藏，对细胞壁水解酶活性进行了测定，结果表明，1-甲基环丙烯可以抑制细胞壁水解酶的活性，减缓半纤维素的溶解，对重量的损失以及硬度降低也有减缓作用。研究者已经在番茄、苹果等果肉中发现大量多聚半乳糖醛酸酶并进行了提取，但并没发现多聚半乳糖醛酸酶对果肉软化有促进作用[5]。因此，对果肉的软化机理还需进一步研究。

1.2 呼吸作用及乙烯的产生

蓝莓的呼吸作用对蓝莓的贮藏有着极大的影响，蓝莓采摘之后同化作用停止，呼吸作用成为主导，成为新陈代谢的主要过程，这一过程会导致蓝莓果肉的有机物含量和水分降低，因此呼吸作用可影响果实采后的品质、成熟、抗病性、耐贮性乃至整个贮藏寿命[6]。郑永华[7]研究表明蓝莓在贮藏过程中呼吸速率和乙烯的产生速率变化很相似，随着果实的成熟而逐渐增强，在贮藏的最初阶段略有下降，随后又逐渐上升。

乙烯是一种水果催化剂，可以加速果实的老化，这也是导致果实衰老的一种重要因素，但是乙烯过多也会造成果实成熟过度而加速腐烂。姜爱丽等[8]研究发现对果蔬进行乙烯处理可以增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）活性，市场上一般采用人工乙烯诱导果蔬中乙烯来加速果实的成熟以此改善果实外观品质进而促进销售。

1.3 蓝莓细胞的衰老和死亡

蓝莓在采摘之后由于停止了营养成分的供应，蓝莓果肉中新生的细胞速度将会下降，随着蓝莓的成熟，部分酶的活性降低，也会导致细胞代谢的减弱，细胞的生命力下降。当细胞的营养成分供应不足时，也会导致蓝莓细胞生命周期的缩短。

2 常见保鲜贮藏技术

目前蓝莓的贮藏方法主要包括低温贮藏、气调保鲜、化学保鲜、物理保鲜、生物保鲜以及综合性保鲜方法。

2.1 低温贮藏

低温是保鲜果蔬效果最明显的一种保鲜方法，低温可以有效抑制蓝莓的新陈代谢以及微生物对蓝莓的侵害，有利于果实品质的保持和长期贮藏。Nunes等[9]研究了不同温度（0、5、10、15℃和20℃）条件下蓝莓贮藏品质的变化，结果表明，在其他因素不变的条件下，蓝莓的品质和温度的高低成负相关。蓝莓采后不宜直接贮藏在0℃条件下，因其易产生冻伤，1℃～3℃低温贮藏蓝莓可以有效保持蓝莓的色泽、硬度、水分等[10]。Chen Hangjun等[11]研究表明蓝莓在经过相同时间贮藏之后，在5℃贮藏条件下的蓝莓比10℃的要硬，同时细胞的水解酶如多聚半乳糖，纤维素酶活性较低。蓝莓中花青素在低温条件下易发生分解，推测与其中酚类化合物的氧化和发生缩合反应有关[12]。由于控温设备发展比较成熟且易于操作，加上低温可以有效降低果蔬的腐烂，所以低温保鲜技术在果蔬保鲜中广泛应用。

冰温贮藏也是低温贮藏的一种，是一种新型的贮存技术。冰温指的是0℃至冰点的温度，冰温贮藏可以有效降低蓝莓新陈代谢，保持其固有的营养物质、风味和口感。魏文平等[13]比较了冷藏（5±1）℃和冰温贮藏（-1±0.3）℃对蓝莓果实贮藏品质，研究表明冰温贮藏的保鲜效果明显优于冷藏。有研究表明，与普通冷库贮藏相比，冰温贮藏结合1-MCP可以有效地保持柿子[14]和葡萄[15]的品质。但是由于冰温技术对温度控制要求比较高，设备昂贵等原因也进一步限制了它的应用与发展，降低设备成本成了低温贮藏首先要解决的问题。

2.2 气调保鲜

气调包装（Modified atmosphere packaging）简称MAP，即在水果包装的密闭环境中，充入合适的气体。目前最常用的是控制环境高浓度CO2和低浓度O2来降低蓝莓的呼吸作用和新陈代谢，减少水分散失以及抑制微生物生存[16]。合适的CO2和O2浓度比例可以启动蓝莓的酶促防御系统，有效抑制多酚氧化酶、多聚半乳糖醛酸酶等酶的活性，提高过氧化酶和超氧化酶的活性，清除新陈代谢产生的自由基，延缓蓝莓衰老[17]。Duarte C等[18]分别使用不同浓度的CO2（5%、10%和15%）与5%O2组合来评价蓝莓质量变化，研究得到CO2浓度的增加可以增加蓝莓的货架期。目前，一般采用低温和MAP相结合的保鲜方式，最常用的是气体方式有自发气调和充气气调，气体保存方式主要有贮藏在容器、保鲜袋和保鲜箱中。聚丙交酯（PLA）容器可以延长不同储存温度下的蓝莓保质期[19]，在低温条件下自发气调保鲜（MAP）冷藏＞挽口冷藏＞普通冷藏[20]，不打孔PE袋＞打孔PE袋＞无膜包装[21]，蓝莓在5%O2+30%CO2低温条件下的箱式气调箱里更有利于延缓衰老，可使有效贮藏期延长至95 d左右[22]。

在气调保鲜研究当中，部分研究者以大气为基础做了研究，Schotsmans W等[23]将蓝莓贮藏在常规空气或受控气体（2.5 kPa O2+15 kPa CO2）中在7.5℃下42 d，与对照组相比，在受控气体中蓝莓综合质量提高了很多，腐烂率降低、硬度下降变慢等。Paniagua AC等[24]根据南半球蓝莓生产者经常通过扩大的供应链将产品出口到北半球消费者的客观因素，研究大气浓度（空气，10%CO2+2.5%O2和 10%CO2+20%O2）和两个存储温度（0℃和4℃）下蓝莓失重和腐烂率，在同温度下10%CO2和2.5%O2的环境下失重和腐烂率最低。近年来，国外有研究表明：高浓度CO2和低浓度O2气会使果实产生毒素，影响果实的口感，对人们的身体健康也不利[25]。对此，有研究者提出采用高浓度CO2或高浓度O2处理蓝莓，然后再采用自发气调的方式来贮藏蓝莓。

2.3 化学保鲜

2.3.1 熏蒸保鲜技术

最近几年熏蒸保鲜技术得到了快速的发展，采用熏蒸技术可以抑制蓝莓表皮细菌的生存，降低蓝莓的呼吸作用，达到长期贮藏的效果。目前，蓝莓熏蒸气体主要有SO2、1-MCP和己醚等。研究发现，把蓝莓在20 ℃条件下用浓度为 100 μL/L～150 μL/L 的 SO2熏蒸30 min后放入低密度聚乙烯袋中在0℃下储存45 d，蓝莓的腐烂和失重得到明显的抑制[26]。Huang Xiaojie等[27]收获后蓝莓用0.05 mmol/L茉莉酸甲酯（MEJA）熏蒸12 h后放在1℃条件下28 d，对可溶性固形物（TSS）、可滴定酸度（TA）、抗坏血酸、总酚含量（TPC）、花青素（TMA）进行了测定。与对照组相比，MEJA对TSS和TA影响不大，但对抗坏血酸的降低有抑制作用，酚类物质和花青素在21 d之前一直增加，然后又随之下降。高浓度的CO2和O2对蓝莓进行处理也会延长蓝莓的保鲜期，体积分数为99.9%高浓度CO2短时对采后蓝莓果实贮前的“休克冲击”处理，具有抑制果实生理代谢和保持品质的保鲜效果[28]；在5℃温度下对蓝莓分别用浓度为40%、60%、80%和100%浓度的O2处理9 min后贮藏，研究发现浓度为60%～100%浓度的O2处理可以显著抑制蓝莓腐烂，浓度低于40%的O2对腐烂效果没有降低的效果[29]。

研究不同剂量的1-甲基环丙烯（1-methylcyclo propene，1-MCP）处理对常温条件下的蓝莓进行处理，结果表明1.0 μL/L 1-MCP处理的保鲜效果优于0.5 μL/L 1-MCP处理，1-MCP处理蓝莓可以抑制乙烯的产生，但对可溶固体物和总酸含量影响较小[30-31]。另外有研究表明1-MCP对蓝莓的失重和腐烂影响较大，而对花青素，酚类或抗氧化活性没有显著影响[32]。姜爱丽等[33]在1℃条件下，将蓝莓果实在浓度为0.1、1.0、10 mL/L的乙烯环境中密闭处理48 h后进行贮藏。贮藏期间分析测定了蓝莓果实的感官性状、鲜果乙烯释放量、呼吸速率、果实硬度、腐烂率以及抗病与衰老相关酶的活性等指标。试验结果表明：与对照相比，不同浓度的乙烯处理均可提高蓝莓果实多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）这3种抗病相关酶的活性，但10 mL/L的乙烯处理增加了内源乙烯的合成，进而加快了呼吸代谢和衰老的速率，而0.1 mL/L和1.0 mL/L的乙烯处理提高了蓝莓果实的抗性和贮藏效果。Song J等[34]对杜克、布里吉塔和伯灵顿3中蓝莓采用己醛蒸气处理，在0.5°C条件下储存蓝莓15周后，果实中的腐烂果实显著减少50%～70%，但没有发现重量损失有显著变化。

2.3.2 化学剂处理保鲜

采后贮藏过程易受病原菌的侵染而导致腐烂，可以通过无毒的化学试剂处理蓝莓达到保鲜的效果。采用水杨酸处理可以促进蓝莓果实苯丙烷代谢的进程，从而使苯丙烷代谢的终产物—木质素的含量增加，进而增加了果实硬度并可有效地抵御微生物的入侵，减少果实腐烂，延长保质期[35]。Chun HH等[36]将蓝莓用蒸馏水或100 mg/kg二氧化氯水溶液（ClO2）处理并在4℃或20℃下储存12 d，与对照组相比，ClO2水溶液处理后蓝莓表皮的酵母菌和霉菌的初始种群分别减少 1.4 log CFU/g～1.5log CFU/g 和 0.8 log CFU/g～0.9 log CFU/g。采用100 mg/L氯或1 mg/L臭氧水喷雾蓝莓，未处理的对照和臭氧处理的浆果相比在细菌和酵母计数方面明显高于氯处理的蓝莓组，并且冷冻和氯预处理之间的累加效应降低蓝莓表皮微生物的存活率[37]。于继男等[38]选取浓度为 100、300、500 μL/g ε聚赖氨酸处理蓝莓，在70 d贮藏期中每10天测一次相关指标，结果表明，与直接冰温贮藏蓝莓相比，冰温结合-聚赖氨酸的处理对延缓蓝莓的腐烂、抑制VC和花色苷的减少、保护蓝莓果霜均有明显效果，并且抑制了蓝莓的呼吸强度和乙烯生成速率，对过氧化氢酶CAT活力也有很明显的抑制效果。研究发现500 μL/L乙醇处理可显著抑制蓝莓果实贮藏期间腐烂指数的上升，抑制TA、VC含量的下降，同时显著提高果实中总酚、总花色苷和抗氧化能力，诱导大多数花色苷单体的合成[39]。表1为近几年蓝莓化学保鲜处理方法的归纳。

2.4 物理保鲜

2.4.1 辐射保鲜

UV-C辐射保鲜是利用电离辐射产生的γ、β和X射线处理果蔬，从而达到抑制微生物、杀死害虫和降低呼吸强度的作用。辐射保鲜无放射性残留，与化学处理法相比，不会残留任何外来化学物质，安全可靠。Tong Jonathan 等[41]对蓝莓品种‘Star’、‘Jewel’和‘Snowchaser’采用400 Gy～590 Gy紫外线照射后储存3周，在对蓝莓感官评分时发现，用紫外线照射强度大的分值高于对照组，但辐射对蓝莓的重量损失、可溶固体物和可滴定酸影响较小。总花青素含量与FRAP值随着处理强度的增加而增加，2 kJ/m2或4 kJ/m2的紫外线照射花青素含量较高，但是总酚含量受紫外线的照射影响不大[42-43]。有研究表明0.4 kGy的紫外线辐射不会对蓝莓的质量产生负面影响[44]，但是随着辐射强度增强，蓝莓的硬度、风味和质地显著下降，但辐射强度超过1.0 kGy时，蓝莓的硬度、风味及质地和对照组相比更差[45-46]。

表1 蓝莓化学保鲜处理方法归纳Table 1 Chemical treatments of Blueberry

2.4.2 高压静电场

高压静电场保鲜是利用高压静电电离空气产生离子雾和臭氧分子，离子雾可以降低果蔬的呼吸作用和酶的活性，从而抑制果蔬的新陈代谢，臭氧具有很强的杀菌能力，并且能和乙烯、乙醛和乙醇等反应，从而达到保鲜的作用[47]。孙贵宝[48]在7℃条件的温度下和70 kV的电场强度下贮藏蓝莓，研究发现，蓝莓长期受高压静电场后腐烂率降低，呼吸强度受到抑制，保鲜效果增强。

2.5 生物保鲜

生物保鲜主要是从植物中提取物质作用在蓝莓表皮，以起到抑制蓝莓表皮细菌的效果。目前，生物保鲜技术最常用的是植物精油保鲜和涂膜保鲜。

2.5.1 植物精油保鲜

植物精油是广泛存在于植物体内的一类具有芳香气味的油状液体的总和[49]。Wang CY等[50]研究了植物精油中香芹酚、茴香脑、肉桂醛、肉桂酸、紫苏醛、芳樟醇和对甲基异丙基苯对杜克蓝莓在减缓腐烂和增加抗氧化剂水平方面进行研究，研究表明植物精油可以抑制蓝莓表皮细菌生产，对花青素的下降有减缓作用。

2.5.2 涂膜保鲜

涂膜保鲜是把配置好的溶液涂膜喷在果蔬上，在果蔬表皮形成一层保护膜，可以减少水分的散失和抑制微生物的生存。采用壳聚糖涂层延缓了花青素含量、酚含量和抗氧化能力的下降，对重量和硬度的损失有着显著减缓作用，将壳聚糖添加到涂层中降低了微生物生长速率[51]。方海峰等[52]在常温下将浓度为0.2、0.4、0.6、0.8 g/mL的牛蒡提取液以及对照组（蒸馏水）对蓝莓进行涂膜处理，测定蓝莓各项保鲜指标随时间的变化趋势，研究表明牛蒡提取液在其浓度为0.6 g/mL～0.8 g/mL时保鲜效果最佳，牛蒡提取液可以作为保鲜剂使用。近几年，蓝莓的复合膜保鲜技术发展迅速，蓝莓表皮的复合膜可以有效抑制细菌的生长，降低水分和硬度的损失，保鲜效果明显。表2为近几年复合膜成分，为以后的研究者进行更深入的研究做参考。

表2 蓝莓复合膜归纳Table 2 The induction of blueberry's composite membrane

3 蓝莓保鲜指标变化趋势

蓝莓的保鲜指标主要有硬度、腐烂率、失重率、TSS、MAD、VC、可滴定酸、花青素和 PPO 酶活性等，如表3中把蓝莓各指标随时间变化的时间分为4段来观察各指标的变化趋势。

表3 蓝莓在贮藏期间各保鲜指标随时间的变化Table 3 The changes of blueberries’freshness index during storage

很多科研工作者对蓝莓指标随时间变化趋势做了测定，如方海峰等[58]对贮藏期间蓝莓的保鲜指标随时间变化情况进行了测定，结果表明，硬度逐渐下降、腐烂率逐渐上升、失重率也逐渐上升等。在总结大量蓝莓研究者所做实验数据所得到的蓝莓各指标的变化趋势后发现，大体上各指标变化趋势是一样的。在一定范围内，硬度、VC成一直下降的趋势；失重率一直增加；TSS、花青素和PPO酶活性呈先升高后下降的趋势；可滴定酸先下降，后来又稍微上升；MAD随着时间的增加先一直上升后上升速率变慢，基本持平。

4 结论和展望

蓝莓的衰老机理是蓝莓保鲜技术的基础，蓝莓的衰老机理就是蓝莓果实成熟和腐烂的机制，主要包括果肉变软软化，呼吸作用及乙烯的产生和细胞的衰老与死亡。目前，国内学者多关注于对蓝莓贮藏和保鲜技术的研究，但是对蓝莓的衰老机理研究较少。蓝莓保鲜技术的作用是降低其新陈代谢以及抑制蓝莓表皮微生物的生存。低温条件是蓝莓贮藏的关键因素，多数保鲜技术都是在低温条件下进行的。化学保鲜技术主要是抑制蓝莓表皮细菌的生存，成本较低，但是部分化学处理会留下药物残留，对安全造成隐患。物理保鲜技术的短波紫外线照射可以降低酶的活性，无药物残留，安全性较高，高压静电场保鲜比较环保，但是成本较高，推广较难。生物保鲜技术中的涂膜技术对保鲜效果较好，对蓝莓硬度和失重的损耗延缓作用明显，但操作较为复杂，影响口感和外观品质，若操作不当，蓝莓会很容易腐烂。气调保鲜是比较绿色的一种保鲜方法，可以有效延缓蓝莓果实的下降。纵观蓝莓保鲜技术现状，以下研究还需要进一步加强。

1）蓝莓的保鲜技术尤其是抗菌包装需要进一步加强，如生产出抗菌盒、抗菌袋或者抗菌衬垫等，使抗菌剂融合在外包装上，有效抑制蓝莓的表皮微生物的生存。

2）涂膜技术中的涂膜方式需要进一步改进，比如采用喷雾式，与普通涂膜方式相比，可以有效减少涂膜的水分含量，并且可以控制蓝莓的涂膜厚度，以免影响蓝莓的外观和口感。在探索涂膜成分过程中应多从中药抗菌植物着手，如金银花、黄连、鱼腥草等。

3）采前和采后相结合，采前减少灰霉病，果腐病和炭疽病对蓝莓果实的侵害，采后对蓝莓进行预处理，比如采用紫外线照射，然后再使蓝莓在低温条件下进行流通。

4）对蓝莓的保鲜可以采用综合的保鲜技术，避免单种保鲜技术的缺陷，比如使紫外线照射，涂膜和低温贮藏相结合，从而使保鲜效果得到提升。

5）加大物流技术设施的建设，特别是蓝莓在预冷、运输、销售等过程中的冷链建设，避免蓝莓在流通过程的冷链断链产生。

为了获取更好的保鲜技术，这就要求科研工作者进一步研究蓝莓采后生理生化变化的机理、衰老的机制，从分子生物学水平阐明采后蓝莓的衰老机制，开发出安全、高效的保鲜技术并应用于生产，这就需要科研工作者更加深入、系统地进行研究，在建立理论的基础上开发新型的蓝莓保鲜技术，促进蓝莓产业更好发展。

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Senescence Mechanism and Recent Advances in Storage Technology of Blueberries

WANG Lei-ming，LI Yang*，ZHANG Xi，FENG Gang
（College of Engineering and Technology，Northeast Forestry University，Harbin 150040，Heilongjiang，China）

The mechanism of aging of blueberries was firstly introduced.Then the progress of blueberry preservation technology in recent years was reviewed from the perspectives of cryopreservation，controlled atmosphere preservation，physical preservation，chemical preservation，biological preservation and comprehensive preservation.At last，the changes of blueberries'freshness index were summarized and the preservation technology for the future blueberry were prospected，which provided a reference for further research in the future.

blueberry；preservationtechnology；senescencemechanism；comprehensivepreservation；freshness index

10.3969/j.issn.1005-6521.2017.21.040

中央高校基本科研业务费专项资金资助项目（2572017CB05）作者简介：王磊明（1992—），男（汉），硕士研究生，主要从事蓝莓保鲜技术研究。

*通信作者：李洋，女，副教授，博士，主要从事冷链技术研究。

2017-02-16