植物功能群在陆生退化生态系统中的研究进展

罗东华　王敏　徐有权

摘要：基于前人对陆生生态系统（包括森林、草原的生态系统）的多项研究成果，整合近年来诸多学者对陆生生态系统中植物功能群的研究现状和展开的工作，结合植物功能群的划分、方法，植物功能群在退化生态系统修复过程的研究，及其生态系统内在关联的探讨，综述了退化系统的内部动态机理的研究进展，探索了退化生态系统研究的新方法、新途径、新思路。

关键词：植物功能群；退化生态系统；陆地；森林；草原

中图分类号：X144

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）18003904

1引言

近年来，退化生态系统的研究工作已成为生态学领域研究的热点和难点，尤其是对退化的森林、草原生态系统的植被恢复探讨。伴随着全球气候变化的影响，目前，正逐渐形成北方以草原退化生态系统为研究热点，南方以森林退化生态系统为研究热点。以生物的生理、生活史或形态等作为前提，针对生态系统过程中存在类似的以及与物种行为相关联的一些生物学特性来划分的功能型（或功能群）＼[1＼]。功能群的概念提出，一定程度上简化了生态系统的研究方法，拓展了研究领域，为揭示退化生态系统内在规律及特征等方面提供了新的研究方向。

2植物功能群的概念

20世纪中期，学者开始关注植物功能群的内涵。20世纪60年代末，学者提出物种功能的概念，80年代，类似植物功能群（plant functional types，PFTs）的概念层出不穷＼[2＼]。植物功能特性本质为植物的性状，这类性状能够针对环境变化作出相应，或者影响生态系统功能＼[3＼]。植物功能型或植物功能群内涵在于具备确定或相似的植物功能特性的一类植物的类群，是对环境有相同的响应和对主要生态系统过程有相似作用的组合＼[4＼]。

2.1植物功能群概念的演变

探讨功能群划分有助于解释生态系统过程受物种影响的机理，有助于简化生态系统的复杂研究。20世纪60年代，不同学者提出诸多类似物种功能分类的名词，如Functional types，Functional groups，Functional guilds，Strategy，Ecological species groups， Response guilds， Structure guilds，Adaptive syndromes等。多数学者以“guild（共同体）”和“functional groups（功能共同体）”表征功能群，但是也存在争议。Jacques等认为，“functional groups”强调不同种通过对其它生态组分和资源的作用，所提供的独特的功能服务，而“guild”强调环境竞争存在的情况下，物种对可用资源的分配机理＼[5＼]。“共同体”和“功能共同体”属于同一问题的不同两方面，“functional groups”指物种对资源的使用完成生态系统过程而被确定的一面，“guild”是物种对相同资源的利用。依据学者所提出植物功能群的概念，可将这些概念分为3类：一是基于利用的资源的差异划分物种功能；二是基于特定干扰对物种影响进行划分；三是前两类的综合体现，强调物种对利用共享资源的方式和对特定干扰的响应差异进行划分。多数研究认同植物功能群（plant functional groups，即PFGs）这一名词，学者进行植物功能群划分仅基于单个或多个物种的功能，适用于不同的时空尺度，但对林分背景体现存在不足，如通过研究物种对资源利用而划分的胁迫、干扰及竞争类的功能群＼[6＼]。植物功能群划分过程如过分重视林分结构，划分结果很难表征植物的功能特性，Selmants等基于种的密度、盖度、海拔高度等因素划分植物功能群，体现着林分结构因子的关联、功能群与其划分因子的关联等信息，但是物种的功能特征却无法体现。研究漫长历程中，植物功能群的划分仍未存在统一认知标准＼[8＼]。

综上所述：植物功能群和植物功能型属于同一概念，植物功能群是指一类对相似环境条件（或环境胁迫）表现出具有类似反应和响应的植物类群（表1）。

2.2植物功能群划分依据与方法

划分植物的功能群需结合多种因素，如物种的功能、结构及影响物种的关键限制因子，同时与分类学关系密切（表2）。全球不同区域内环境因素与优势植物的水分、光资源作用的关联研究匮乏，一定程度上限制基于纯功能角度的功能群划分＼[9＼]。

胡楠等＼[1＼]以内蒙古锡林河流域不同退化程度上3个草原植物群落为研究对象，基于植物的能量属性特征（即热值），采取人为分段的方法将草原植物划分为高能、中能和低能功能群，以探寻能量属性功能群划分在草原生态系统动态变化过程中的客观可行性。胡楠等＼[10＼]以海拔因子作为植物功能群的划分依据，从海拔600～2000m梯度上，将伏牛山森林划分为五组功能群。胡楠等＼[11＼]以森林植物优势种间关联性和海拔因素为基

3植物功能群近年研究

3.1国外研究进展

近年，国外植物功能群研究呈现出“一多一少”特性，“一多”指草原系统领域研究较多，“一少”指森林系统领域研究较少。Navarro＼[19＼]以西班牙半干旱区域内草原植物为研究对象，基于放牧干扰对植物功能群的影响作为划分因子，进行植物功能群的划分，研究了功能特性与其在放牧条件下的关系。Michelle等＼[20＼]在荒漠灌丛中采用去除法研討了群落对植物功能群的响应。Maina等＼[21＼]以亚热带雨林植物为研究对象，基于植物耐阴能力高低，将植物划分成5个功能群，以揭示环境与植物生长情况的关系。B Zhang等＼[22＼]以高山草原为研究对象，采用GIS和构建树状管理图等方法，研讨功能群与环境的关系，简化了研究过程，为草原系统研究提供新的思路。Foster等＼[23＼]基于植物生理等结构特征，对佛罗里达灌木进行了植物功能群的划分，这一方法具有一定的可行性。综上所述，国外研究者在自然或认为干扰背景下，定性研究植物功能群内部组成及变化特性，但现阶段的研究成果难以揭示植物功能群在这一领域内的重要性，以植物功能群间作用，及系统的稳定维持机制和生物群落的功能研究为对象涉及亦较少，特别有关自然系统的动态过程机制研究的揭示未提供有力证据。

3.2国内研究进展

白永飞等＼[24＼]对内蒙古区域羊草群落研究表明，草原系统的稳定性随机体的水平等级呈逐渐增加的趋势，功能群和物种水平上的互助作用可能会影响群落水平的稳定性；王仁忠等＼[25＼]基于半干旱区域内植物功能特性研究，分析了植物不同功能群与其生境的关系；韩梅、杨利民等＼[26，27＼]研究表明，植物的不同光合途径（C3、C4和CAM）从叶片组织结构到生理功能，从生态适应到地理分布均表现出对不同水、热、光环境的响应，是理想的植物功能群分类；郑淑霞等＼[28＼]以生活型（草本植物、灌木植物和乔木树种）作为不同的植物功能群，揭示了不同功能群植物的比叶重随着气候干旱胁迫的加剧而增加的规律；孟婷婷等＼[29＼]论述环境、生态系统与植物的功能属性之间的关联；贺金生等＼[30＼]研究表明地理、植物组合差异及温度对群落水平上叶片的碳、氮含量均存在影响，进一步暗示环境对植物群落的影响更大程度上是以功能植物组成为单位。综上所述，国内植物功能群的研究相对国外较晚，但也取得一定成果。大多数研究者主要集中在对植物的功能群研究，少部分人已将这一概念的研究拓展到对动物、微生物等的功能群研究。然而，面临最大的问题是始终没有提出一类详细的划分植物功能群的方法和标准，大多主要集中于研究的背景和材料所致，划分标准参差不齐，其所得到的结果也难以进行扩大化。

4功能群在退化生态系统中的研究方向

当组成群落物种的复杂时，研究其系统的结构、功能及其动态过程难度较大，通过对不同物种进行功能群的划分，简化了系统研究的复杂性，这对复杂系统的研究十分必要＼[31＼]。植物的叶片与细根两器官之间功能存在一定程度上的联系，两者之间的关联研究在植物各性状相互作用的揭示、植物对资源的分配机制以及建立细根性状的估算模型方面具有重要的作用。热带雨林物种丰富多样，基于物种水平上使得多数生态学问题变得困难甚至不切实际，PFGs的出现对解决这类问题提供新的思路＼[14＼]。但也有研究人员证实物种的功能特性与林分结构两因子未表现出显著关联性。如Lavorel 等＼[321＼]对于扰响应的功能群鉴定中，根据形态结构与更新特性间没有直接相关性的特点，分别进行CCA排序。类似， Gitay等＼[33＼]以热带雨林为研究对象，展开主要植物物种的功能群划分的研究，基于建立了两个因子库（形态、生活史和表现型；长期观察样地中个体的建立、生长和死亡等），分别采用主观和演绎的方法，对研究物种进行功能群的划分。Mabry等＼[34＼]也认为“根据一些关键特性划分功能群，在反映植物群落的结构和功能方面有很大的局限性，但从植物群落的结构特性角度划分功能群具有更大的重要意义”。为此，邓福英等＼[14＼]以物种功能和林分结构两类因子作为功能群划分指标，将研究区域内物种划分为11类功能群。以上不难发现：由于人类的活动随意性及对环境的过度干扰，造成了许多陆生生态系统出现退化的现象，且情况日夜激烈。众多科研工作者花费了大量的人力和物力等财力来进行研究，但由于生态系统的内部结构组成复杂，研究限制因素较多，使得复杂的生态系统研究十分困难，功能群概念的提出，很大程度上简化及丰富了复杂系统的研究，生态系统中包含植物、动物等功能群的多样性，搞清楚每一个系统中功能的作用是和对退化系统进行修复的基础和前提，具有重大的研究意义。

2017年9月绿色科技第18期

5现状与展望

5.1现状

目前，国内外研究者对植物功能群研究较多，集中在不同功能群的划分，但不同学者所采取的方法、研究地点和生态系统等方面的差异，导致结果不同，并逐步形成植物功能群的理论和方法，为其在生态系统动态中的作用等方面进一步研究奠定了基础，但也存在以下4个方面的不足：①研究系统性匮乏，零星研究为主，难以构成一个整体；②植物功能群的研究标准（研究、计算方法及指标选取等）存在差异；③研究地点较为分散，缺少相应的研究规划；④研究层次不齐，从分子、全球等不同尺度均有涉及，以植物功能群形成的机制及其对生态系统的贡献等研究内容尚浅，区域功能群研究不全面，部分研究只针对某一地点展开，影响植物功能群的研究成果的完整性，造成一定研究资源的浪费。

5.2展望

针对目前该领域的研究现状，作者提出如下建议：进一步丰富和完善功能群的研究范疇和内容；针对全球范围的研究尺度，提出一系列较为详细的划分标准，有助于不同学者之间的研究相互对照，使研究的目的性更强；摸清生态系统内部的功能类群，为退化生态系统修复和重建提供理论依据；功能群的概念是一个生态学的老词汇，新提法，要进一步开展功能群的理论研究工作，完善功能群的研究内容。

参考文献：

[1]

胡楠，范玉龙，丁圣彦，等. 陆地生态系统植物功能群研究进展＼[J＼]. 生态学报，2008（7）.

＼[2＼]柳静，阮鹏飞. 陆地生态系统植物功能群研究进展＼[J＼]. 科技资讯，2011（11）.

＼[3＼]Diaz S，M C. Vive la difference： plant functional diversity matters to ecosystem processes＼[J＼]. Trends Ecol Evol，2001，646～655（16）.

＼[4＼]Smith T M，Woodward F I，Shugart H H. Plant Function Types＼[M＼]. Cambridge： Cambridge University Press，1996.

＼[5＼]Jacques B. Guilds or functional groups：does it matter＼[J＼]. Oikos，2003（100）：223～231.

＼[6＼]Gitay H，Noble I R，Connell J H. Deriving functional types for rain-forest trees＼[J＼]. Veg Sci，1999（10）：641～650.

＼[7＼]Selmants P C，Knight D H. Understory plant species composition 30-50 years after clearcutting in southeastern Wyoming conferous forests＼[J＼]. Forest Ecol Manag，2003（185）：275～289.

＼[8＼]邓福英，蒋有绪，臧润国，等. 海南岛热带山地雨林植物功能群划分及生态关键种的确定＼[J＼].草业学报，2011（6）.

＼[9＼]胡楠，丁圣彦，河南大学，等. 伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群及其动态研究＼[J＼].草业学报，2006（7）.

＼[10＼]胡楠，范玉龙，丁圣彦，等. 伏牛山自然保护区森林土壤与植物功能群关系研究＼[J＼]. 河南大学学报（自然科学版），2009（1）.

＼[11＼]胡楠，范玉龙，丁圣彦. 伏牛山森林生态系统灌木植物功能群分类＼[J＼]. 生态学报，2009（8）.

＼[12＼]蔺雨阳，王得祥，雷瑞德，等. 秦岭中段天然油松林生态种对和功能群划分＼[J＼]. 东北林业大学学报，2009（11）.

＼[13＼]张铜会，赵哈林，赵学勇，等. 科尔沁沙地沙漠化过程及其恢复机理＼[M＼]. 北京：海洋出版社，2003：74～83.

＼[14＼]邓福英，臧润国. 海南岛热带山地雨林天然次生林的功能群划分＼[J＼]. 生态学报，2007（8）.

＼[15＼]罗亚勇，赵学勇，张静辉，等. 科尔沁沙地不同氮素生境和功能型植物的光合作用与水分利用特性＼[J＼]. 草业学报，2012（3）.

＼[16＼]Naeem S，J P Wright. Disentangling biodiversity effects on ecosystem functional：derving solutions to aseemingly insurmountable problem＼[J＼]. Ecol Lett，2003（6）：567～579.

＼[17＼]Hector A B，Schmid C，Beierkuhnlein. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands＼[J＼]. Science，1999（286）：1123～1127.

＼[18＼]白永飞，张丽霞，张焱，等. 内蒙古锡林河流域草原群落植物功能群组成沿水热梯度变化的样带研究＼[J＼]. 植物生态学报，2002（3）.

＼[19＼]Navarro T. Change in plant functional types in response to goat and sheep grazing in two semi-arid scrublands of SE Spain＼[J＼]. Journal of Arid Enviroments，2006（64）：298～322.

＼[20＼]Michelle B. Community response to removals of plant functional groups and species from a chihuahuan desert shrubland＼[J＼]. Oikos，2005（110）：67～80.

＼[21＼]Maina K. Diameter growth performance varies with species functional group and habitat characteristics in subtropical rainforests＼[J＼]. Forest Ecol Manag，2006（225）：1～14.

＼[22＼]Baisen Z，Ian V. A decision tree approach modeling functional groups abundance in a pasture ecosystem＼[J＼]. Agr Ecosyst Environ，2005（110）：279～288.

＼[23＼]Tammy E，Foster J，Renee B. Functional groups based on leaf physiology：are they spatially and temporally robustness＼[J＼]. Oecologia，2005（144）：337～352.

＼[24＼]白永飞，陈佐忠. 锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响＼[J＼]. 植物生态学报，2000（6）：641～647.

＼[25＼]刘晓强，王仁忠. 北京北部农牧交错区C4植物及其形态功能型和生境分析＼[J＼]. 生态学报，2006（5）.

＼[26＼]韓梅，杨利民，张永刚，等. 中国东北样带羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其对环境变化的响应＼[J＼]. 生态学报，2006（6）.

＼[27＼]韩梅，杨利民，王少江. 羊草群落植物生活型功能群多样性变化与环境因子关系的研究＼[J＼]. 吉林农业大学学报，2005（1）.

＼[28＼]郑淑霞，上官周平. 不同功能型植物光合特性及其与叶氮含量、比叶重的关系＼[J＼]. 生态学报，2007（1）.

＼[29＼]孟婷婷，倪健，王国宏. 植物功能性状与环境和生态系统功能＼[J＼]. 植物生态学报，2007（1）.

＼[30＼]程建中，李心清，刘钟龄，等. 中国北方草地植物群落碳、氮元素组成空间变化及其与土壤地球化学变化的关系＼[J＼]. 地球化学，2008（3）.

＼[31＼]臧润国，张志东. 热带森林植物功能群及其动态研究进展＼[J＼]. 生态学报，2010（12）.

＼[32＼]Braak C J F T. Unimodal models to related species to environment＼[M＼]. Wageningen：Agricultural Math Group，1987.

＼[33＼]Lavorel S，Touzard B，Lebreton J D，Ahksd. Identifying functional groups for response to disturbance in an abandoned pasture＼[J＼]. Acta Oecologica，1998，19（3）：227～240.

＼[34＼]Mabry C，Ackerly D，Gerhandt F. Landscape and species-level distribution of morphological and life history traits in a temperate woodland flors＼[J＼]. J Veg Sci，2000（11）：213～224.