烤烟类胡萝卜素降解产物的配合力分析

马彩娟， 何 冰， 孙计平， 李雪君， 符新妍， 吴彦辉

(1.河南省烟草公司许昌市公司，河南 许昌 461000；2.河南省农业科学院烟草研究所，河南 许昌 461000)

烤烟类胡萝卜素降解产物的配合力分析

马彩娟1， 何 冰1， 孙计平2， 李雪君2， 符新妍1， 吴彦辉1

(1.河南省烟草公司许昌市公司，河南 许昌 461000；2.河南省农业科学院烟草研究所，河南 许昌 461000)

以5个烤烟品种(系)为材料，按GriffingⅡ组配10个杂交组合，对烤烟的类胡萝卜素降解产物总量和β-大马酮、巨豆三烯酮、法尼基丙酮3种物质的配合力表现及其遗传参数进行了分析。结果表明，类胡萝卜素降解产物的遗传特性主要受基因非加性效应控制。664-01和云烟87自身有较高的类胡萝卜素降解产物含量，又具有较高的一般配合力(GCA)值，是培育高香气品种的2个优良亲本；组合NC 89×664-01、中烟100×云烟87、秦烟96×云烟87具有较高的特殊配合力(SCA)效应值，在以提高香气为育种目标的育种实践中有重要的利用价值。 性状的遗传决定度较高，说明通过表现型进行选择的可靠性很高。

烤烟；类胡萝卜素降解产物；配合力

烟草香味成分是评价烟叶及卷烟评吸质量的一项重要指标。类胡萝卜素是烤烟中重要的香气前体物，在烟叶成熟、调制、醇化和燃烧过程中可降解转化形成多种致香成分。ENZELL等[1]认为，烟草中大约有80种香味成分来源于类胡萝卜素的降解，类胡萝卜素降解产物中的β-大马酮和巨豆三烯酮被认为是对烟叶浓香型风格影响最显著的3种主要香味物质的其中2种[2],河南烤后烟叶中类胡萝卜素含量为80～100 μg·g-1,这可能是河南烤烟浓香型风格形成的基础[3-4]。烟草香吃味的影响因素较多，品种是影响烟叶香吃味的第一因子，贡献率达50%左右[5]，不同烤烟基因型间的香气质和香气量存在较大差异。研究表明，类胡萝卜素受生态环境和遗传因素的影响较大，不同品种间类胡萝卜素含量差异明显[6-7]，基因型差异是最主要的内因之一。目前，国内研究者对烤烟香气物质遗传研究停留在香气物质含量在不同基因型间的变异分析[8]和主要挥发性香气物质含量的杂种优势分析[9]等方面，没有深入研究香气性状的遗传机制。因此，本研究利用5个河南省主栽品种(系)为材料，采用双列杂交的方法，在前期研究农艺性状和产量遗传特性的基础上[10-11]，对烤烟品种类胡萝卜素降解产物含量的配合力及遗传参数进行了探讨 ,旨在探讨和掌握类胡萝卜素降解产物的遗传规律，提高选择效率，增强预见性，为以提高香气为育种目标的育种实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试烤烟材料为中烟100，NC 89，664-01，秦烟96和云烟87，共5个品种(系)，各品种(系)来源及系谱具体见表1。其中NC 89曾经是河南省主栽浓香型品种，中烟100、云烟87和秦烟96是河南省目前主栽品种，664-01是河南省自育优质品系。2014年以这5个重要烤烟品种(系)为亲本材料，按Griffing半双列杂交配制正交组合10个，加上5个亲本，共计15个材料。

表1 亲本品种名称及其系谱Table 1 Parental variety names and their pedigree

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计和分析方法 田间试验于2014年在河南省农业科学院烟草研究所试验田进行。每小区栽烟80棵，行距1.2 m，株距0.55 m，3次重复。田间管理按河南优质烟叶生产规范进行。烘烤采用热泵烤房，按照许昌当地的三段式烘烤，取烤后C3F烟样1 kg,采用HP 5890．5972气质联用方法进行类胡萝卜素降解产物含量检测[10]，取类胡萝卜素降解产物总量和含量较高的巨豆三烯酮、β-大马酮、法尼基丙酮3个组分进行数据分析。

1.2.2 方差分析和配合力分析 根据Griffing(2)方法固定模型，采用Excel和DPS 7.05软件进行含量方差分析、一般配合力和特殊配合力效应估计、遗传配合力分析和群体遗传参数估计[12]。

Griffing(2)设计,其数学模型如下:

Xijk=u+vij+bk+(bv)ijk

(1)

Vij=gi+gj+sij

(2)

式(1)中：Xijk为Pi×Pj组合在第k个区组的观察值；u为总体平均值；vij为Pi×Pj组合的基因型效应；bk为第k个区组效应；(bv)ijk为Pi×Pj组合与k个区组的交互作用。

式(2)中：gi，gj分别为第Pi，Pj亲本的一般配合力效应;sij为Pi×Pj的特殊配合力效应;Vij(i>j)为Pi×Pj反交效应。

2 结果与分析

2.1 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量变异分析

5个亲本群体以及10个杂交组合群体类胡萝卜素降解产物含量的变异如表2所示。

由表2可知，5个亲本与他们的10个杂交组合群体之间，类胡萝卜素降解产物的均值存在差异，杂交组合的巨豆三烯酮和降解产物总量平均值低于亲本群体，β-大马酮和法尼基丙酮高于亲本群体。就变异系数而言，亲本的变异系数除法尼基丙酮外均大于杂交组合，烤烟亲本间存在差异，不同基因型有不同的遗传基础，可进一步进行杂交。杂交组合的类胡萝卜素降解产物总量最大值有所增加，变异系数减小，说明杂交可以提高类胡萝卜素降解产物含量，但平均值有所下降，各个杂交组合后代表现型分离明显，需要进一步做遗传分析。

表2 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的描述统计Table 2 Descriptive statistics of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

注：巨豆三烯酮为A,B,C,D四种同分异构体含量的加和。下同。

Note: Megastigastigmatriene is the sum of four isomers of A, B, C and D. The same as below.

2.2 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的方差分析

对5个烤烟亲本及其相互组配的10个杂交组合F1代的主要类胡萝卜素类降解产物不同组分的含量进行方差分析。结果见表3。

由表3可以看出，15个基因型的不同类胡萝卜素类降解产物组分含量区组间差异不明显，组合间存在着本质差异，差异达到极显著水平。这说明不同基因型之间存在着真实的遗传差异，环境对表型影响较小，因此有必要进行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的方差分析。结果见表4。

表3 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的方差分析Table 3 Variance analysis on contents of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco leaves

注：**表示P<0.01。下同。

Note: **ExpressP<0.01. The same as below.

表4 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的配合力方差分析Table 4 Variance analysis of combining abtility on contents of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

由表4可以看出，3种类胡萝卜素降解产物及降解产物总量的GCA方差经F测验达到极显著水平，说明亲本间的GCA有真实差异，可进一步分析各亲本的GCA效应。各降解产物组分的SCA方差分析结果也达到了极显著水平, 说明了杂交组合间这些性状的SCA有真实差异，可进一步分析各组合的SCA效应。3种组分和降解产物总量的GCA和SCA都达到了极显著水平，表明不同组合的F1各性状表现差异较大，即亲本在不同的杂交组合中贡献的大小不同, 并且在某些杂交组合中，显性效应或互作效应的作用明显。

GCA/SCA值越大，表明遗传主要由基因的加性效应决定，这样的亲本后代表现较好，易选出优良品种。从GCA与SCA的比值来看，只有降解产物总量的比值较大，基因的加性效应才可能占主导地位，在亲本后代中表现较好，较易选出优良品种。巨豆三烯酮和法尼基丙酮的比值小于2，基因的非加性效应占有一定的比重。β-大马酮的比值小于1，SCA值大于GCA，说明在特定组合中，该组分含量组合间的杂种优势较强，可充分利用F1代。

2.3 烤烟3种类胡萝卜素降解产物含量的一般配合力分析

亲本一般配合力的效应估计结果(表5)表明，同一类胡萝卜素降解产物组分含量在不同品种间一般配合力的大小具有较大的差异。根据GCA值与0是否有显著差异[13]可知，效应值显著大于0的亲本为高值亲本, 显著小于0的为低值亲本 ,与0差异不大的为中值亲本。664-01在3种类胡萝卜素降解产物组分和降解产物总量上均表现为正值；云烟87除β-大马酮一般配合力稍低外，其余也表现为正值，其中二者的降解产物总量的GCA效应值较高。说明这2个亲本是选育高香气品系的合适亲本。秦烟96的3种组分和降解产物总量GCA值与0差异不大，表明这是一个表现较均匀的中值亲本。中烟100和NC 89的降解产物总量GCA效应值显著小于0。3个组分的GCA与0差异不大或小于0，表明这两个亲本在长期种植的过程中浓香型风格有所弱化，但作为河南省主栽品种，在高香气育种实践中有较好的环境适应性，利用价值仍较高。

表5 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的一般配合力效应估计Table 5 Estimation of the general combining ability of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco leaves

2.4 烤烟3种类胡萝卜素降解产物含量的特殊配合力分析

10个杂交组合的4种类胡萝卜素降解产物的SCA效应值如表6所示。不同的亲本,配制的不同组合或同一亲本配制的不同组合中相对的SCA存在较大的差异 。组合NC 89×664-01的4个SCA值均较优，664-01×云烟87、秦烟96×云烟87的β-大马酮SCA值较高，NC 89×云烟87在法尼基丙酮、中烟100×云烟87在降解产物总量上也有较高的SCA值。特殊配合力较差的组合是664-01×秦烟96，此外，NC 89×云烟87、NC 89×秦烟96、664-01×云烟87的类胡萝卜素降解产物总量的SCA效应值也较低。表5的结果还表明，某基因型的一般配合力和特殊配合力效应大小似乎没有必然联系，NC 89的是一个低值亲本，但与664-01的杂交组合却表现出最高的特殊配合力；664-01和云烟87均是高值亲本，但二者杂交后的特殊配合力效应表现较差，因此，在优势组合的选配上必须在选择高GCA亲本的同时进行广泛的测交。

表6 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的特殊配合力效应估计Table 6 Estimation of specific combining ability of carotenoid degradation products and the content of 3 main degradation products in flue-cured tobacco

注：①有共同亲本；②无共同亲本。

Note: ①There is a common parent; ②There is no common parent.

2.5 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的遗传参数分析

上述配合力的分析结果表明，烤烟类胡萝卜素降解产物含量的遗传规律较为复杂，为了进一步探明其遗传规律，本研究估算了各性状的群体遗传参数，结果见表7。从表7可以看出，3个类胡萝卜素降解产物组分及降解产物总量的遗传决定度均高于80%，说明类胡萝卜素降解产物的遗传主要受基因影响，环境因素对其影响较弱，通过表现型进行选择的可靠性很高，通过重组育种和优势育种均有可能选育出类胡萝卜素降解产物含量较高的品种。但4个指标的狭义遗传力都在35%以下，加性方差较小，远低于显性方差，双亲的等位基因的互作效应较大，遗传基因的数量影响较小，固定遗传率较低。

表7 烤烟类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量的群体遗传参数Table 7 Population genetic parameters of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

3 结论与讨论

配合力效应分析主要用来判断亲本和组合在性状上的优势，可为选择目标亲本和杂交组合并实现目标性状改良提供依据[13]。配合力的分析结果表明，15个供试材料的类胡萝卜素类降解产物及3种主要降解产物含量在基因型间存在本质差异，不同亲本的一般配合力和特殊配合力方差均达到极显著水平。亲本间的一般配合力效应差异显著，类胡萝卜素降解产物总量的排序为云烟87>664-01>秦烟96>NC 89>中烟100；特殊配合力效应较大的组合有NC 89×664-01、中烟100×云烟87、秦烟96×云烟87。亲本和组合对性状的育种潜力存在差异，一般配合力与特殊配合力没有直接相关性。664-01和云烟87自身有较高的类胡萝卜素降解产物含量，又具有较高的一般配合力效应，是培育高香气品种的2个优良亲本；NC 89的一般配合力较差，但组合NC 89×664-01却有最高的特殊配合力，推测该组合是提高中性香气物质含量的杂交育种中的较优组合。在实际育种工作中，选择一般配合力较高的亲本时还要进行广泛测交。

性状的遗传参数主要反映亲代传递给子代的大小程度，高遗传力的性状子代重现亲代的可能性高。因此，育种工作中可据此来确定亲本的组配方式、后代选择时期以及做出一定程度的预测[14]。烤烟类胡萝卜素降解产物含量的遗传决定度均高于80%，环境因素影响较小，通过性状选择优良后代可靠性很大，但显性效应为类胡萝卜素降解产物的主要遗传效应，等位基因的互作效应对性状遗传起主要作用，对后代的选择难度较大，这加重了育种工作的工作量，需要大量配置杂交组合筛选优良变异株，不宜过早进行后代选择，应该在性状趋于稳定的时期进行选择，这样才能保证选择效果。影响烤烟香气品质的因素比较复杂，类胡萝卜素降解产物虽然是烟草中重要的香味物质，但与其他类型的香味物质的相互关系可能对烟叶的香气品质存在重要影响，这有待在今后的香气品质遗传分析中进一步研究。

[1] ENZELL C R, WAHLBERG I. Tobacco isoprenoids：precursors of important aroma constituents[J]. Pure & Applied Chemistry, 1990, 62(7):1353-1356.

[2] 李章海, 王能如, 王东胜,等. 烤烟香型的重要影响因子及香型指数模型的构建初探[J]. 安徽农业科学, 2009, 37(5):2055-2057.

[3] 杨虹琦, 周冀衡, 杨述元, 等. 不同产区烤烟中主要潜香型物质对评吸质量的影响研究[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2005,31(1): 11-14.

[4] 杨虹琦, 周冀衡, 罗泽民, 等. 不同产区烤烟中质体色素及降解产物的研究[J]. 西南农业大学学报(自然科学版), 2004, 26(5): 640-644.

[5] 李天福，冉邦定，陈萍，等. 烤烟栽培因子与烟叶香吃味的研究[C]//国家烟草专卖局科技教育司. 跨世纪烟草农业科技展望和持续发展战略研讨会论文集. 北京:中国商业出版社，1999：337-342.

[6] 过伟民, 尹启生, 宋纪真,等. 烤烟质体色素含量的品种间差异及其与感官质量的关系[J]. 烟草科技, 2009(8):50-55.

[7] 席元肖, 宋纪真, 杨军,等. 不同烤烟品种的类胡萝卜素、多酚含量及感官品质的比较[J]. 烟草科技, 2011(2):70-75.

[8] 卢秀萍, 许仪, 许自成,等. 不同烤烟基因型主要挥发性香气物质含量的变异分析[J]. 河南农业大学学报, 2007, 41(2):142-148.

[9] 许仪, 卢秀萍, 许自成,等. 烤烟主要挥发性香气物质含量的亲子相关及杂种优势分析[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2007, 35(12):149-154.

[10] 孙计平,李雪君,吴照辉,等. 河南烤烟重要亲本间产量的杂种优势和配合力研究[J]. 河南农业科学,2013(10):41-45.

[11] 孙计平,屈晓芳,吴照辉,等. 河南烤烟重要亲本间农艺性状的杂种优势和配合力[J]. 湖北农业科学,2014(4):834-839.

[12] 席元肖, 宋纪真, 杨军,等. 不同颜色及成熟度烤烟香气前体物及降解产物含量的差异分析[J]. 中国烟草学报, 2011, 17(4):23-30.

[13] 陈云风, 余秋英, 傅军如,等. 5个水稻新不育系配合力分析[J]. 江西农业大学学报, 2013(6):1140-1146.

Analysisoncombiningabilityofthedegradationproductsofcarotenoidsinfluecuredtobacco

MA Caijuan1, HE Bing1, SUN Jiping2, LI Xuejun2, FU Xinyan1, WU Yanhui1

(1.Xuchang Branch of Tobacco Company of Henan Province, Xuchang 461000, China;2.Tobacco Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Xuchang 461000, China)

In order to study the genetic characteristics of flue-cured tobacco, 5 flue-cured tobacco varieties (lines) were used as materials, and the Griffing hybrids were combined with 10 groups. The total carotenoids degradation products of flue-cured tobacco the combining ability of 3 substances, beta demascenone, giant bean three ketene, and farnesyl acetone, and the genetic parameters were analyzed. The results showed that the genetic characteristics of the carotenoid degradation products were mainly controlled by non-additive effects. 664-01 and Yunyan 87 had not only a higher content of carotenoid degradation products, but also a high general combining ability (GCA) value, which was the 2 excellent parents to cultivate high aroma varieties. T NC 89×664-01, Zhongyan 100×Yunyan 87, Qinyan 96×Yunyan 87 had a high specific combining ability (SCA) effect value, which had important application value in improving the breeding practice of the breeding objectives of aroma. The genetic determinant of traits was high, which indicated that the reliability of selection by phenotype was high.

flue-cured tobacco; carotenoid degradation products; combining ability

2016-01-09

中国烟草总公司科技重点项目(110201202001)；河南省烟草公司科技项目(HYKJM201306)

马彩娟(1974-),女，河南禹州人，农艺师，主要从事烟叶生产经营与管理。

李雪君(1974-)，女，河南邓州人，副研究员。

1000-2340(2017)04-0465-06

S 572

A

(责任编辑：常思敏)