遮阴和干旱对荩草光合特性影响的协同作用

谢瑞娟，张小晶，刘金平*，游明鸿，伍德

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

遮阴和干旱对荩草光合特性影响的协同作用

谢瑞娟1，张小晶1，刘金平1*，游明鸿2，伍德1

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

为明确遮阴和干旱协同处理对荩草光合作用的影响，揭示荩草对遮阴和干旱胁迫的抗逆潜力和生态学特点。以具有边坡草坪开发价值的野生荩草为材料，设置5个遮阴梯度和4个干旱梯度交互形成的20个协同处理，对其进行叶生物量分配比、光合色素含量、光响应能力及光合参数的测定。结果表明，荩草叶面积、叶数、叶生物量和叶分配比均显著受遮阴、干旱、遮阴和干旱协同作用的影响(P<0.05)，遮阴和干旱对叶面积、生物量和分配比有极显著协同作用(P<0.01)，作用大小为分配比>叶数>叶面积>叶生物量；荩草的Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b显著受遮阴、干旱、遮阴和干旱协同作用影响(P<0.05)，Chlb比Chla易受生境影响，遮阴是影响叶绿素含量和比例的主要因子，干旱次之，遮阴和干旱对Chlb和Chla+b含量及Chla/b有显著协同作用(P<0.05)；荩草光响应能力极显著的受遮阴、干旱、遮阴和干旱协同作用的影响(P<0.01)，遮阴和干旱对光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和最大净光合速率(Pnmax)有显著的协同作用(P<0.05)，作用大小为Pnmax>LSP>LCP；荩草的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)均显著受遮阴、干旱、遮阴和干旱协同作用影响(P<0.05)，遮阴和干旱对光合参数有极显著协同作用(P<0.01)，遮阴主要影响Pn，干旱主要影响Gs、Ci和Tr，协同作用对Tr的影响最大，≤30%遮阴可缓解干旱引起的Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮阴则加重了下降趋势。遮阴和干旱协同作用比遮阴或干旱单一胁迫，提高了荩草光合叶面积和叶绿素含量，改变了光响应能力和光合参数，可提升荩草的抗逆潜力和生态适应范围。

荩草；遮阴；干旱；光合特性；协同作用；生长策略

紫色土丘陵区土壤理化性状差、土层薄、土壤贫瘠，受地形地势、日照、温度、降雨等自然气候因子限制，极易出现水土流失等生态问题[1]。受不当耕作、工业发展、开山修路、地产开发等经济行为影响，原有植被频遭破坏，形成了大量的裸露边坡，边坡土壤与基岩粘结性能差、抗蚀能力弱，崩解风化速度快，水土流失极为严重，易由面蚀逐步发展沟蚀[2]。为了恢复植被、提升边坡景观效果和水土保持能力，常通过工程技术、客土喷播技术、挂网技术，建植固土护坡草坪，进行边坡治理与生态重建。引进的暖季型草坪草能安全越冬，但枯黄期长达100 d左右，严重影响草坪发挥景观价值和造景功能。为实现四季常绿的造景效果，常采用冷季型草坪草建植单一或混播草坪，但该区夏季高于35 ℃的酷热天气频现，尤其8月绝对高温常超过40 ℃[3]，水热同期致使高温高湿常引发冷季型夏眠草坪发生严重病害。引进的冷、暖季型草种在该区生长、更新、存活都面临巨大风险，加之边坡草坪养护难度大，建成的草坪经2～5年退化殆尽[4]。很难起到植被恢复和景观构建的预期效果，造成人力物力浪费的同时，引进外来草坪草种还会带来潜在的生态危机。尤其对于建植集绿化、观赏和固土功能一体的边坡草坪，因土质贫瘠、土层薄、保水保肥能力差、养护难度大，几无合适引进草种可供选择。所以，筛选、培育具有极强适应能力和抗逆性的本土固土护坡草坪植物是急需解决的实际问题，开发利用丰富的野生乡土草坪植物资源是该区绿化美化事业可持续发展的必由之路。

荩草(Arthraxonhispidus)为紫色土丘陵区常见的禾本科荩草属一年或多年生草本乡土植物，别名竹叶草、绿竹、马耳草、马耳朵草和中亚荩草等，有药用、饲用、纤用和染用价值。荩草野生资源丰富、生态型多、生长期长、生长速度快和再生性强，有广泛生态适应性[3]。其株秆细而硬、多分枝、基部倾斜、着地后节易生根，有极强的侵占能力，常通过种子传播或无性拓展入侵退化草坪，逐渐成为优势种。荩草有极强的耐贫瘠能力，甚至可在大于70°坡度的断面坡上，形成局部的单一种群，故在固土护坡草坪建植及生物修复方面有巨大开发潜力[5]，目前仅对荩草适应性和耐阴性进行了浅显分析[6-7]。因此，开展荩草适应性的生态学特点及开发利用途径研究，对野生植物资源保护与利用、生态环境治理、绿化草种选育及中草药持续性应用具有重要的现实意义。

遮阴和干旱是边坡草坪常见的主要胁迫类型，关于遮阴或干旱对草坪草生长及草坪品质的影响研究较多，遮阴和干旱对草坪植物的捕获光能结构基础、光响应能力及光合特征的协同作用大小，必将影响植株的同化作用、能量积累、拓展能力和生物量分布，最终决定了草坪的景观表现、抗逆性大小及寿命长短。本研究通过设置5个遮阴梯度和4个干旱梯度交互形成的20个协同处理，通过测定叶片性状和生物量分配、光合色素含量、光响应能力及光合参数，分析遮阴和干旱协同处理对荩草光合作用的影响，研究荩草的抗逆潜力和生态学特点，旨在探讨荩草对遮阴和干旱协同作用的应对策略及适应度，为野生荩草的水土保持、生态治理及开发利用提供理论基础和技术依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况

紫色土丘陵区属典型的亚热带季风性湿润气候，具有四季分明，气候温和，雨量充沛等特点。年有效积温为4500～6000 ℃，年平均气温17.4 ℃，最高气温40.1 ℃，最低气温-2.8 ℃，年日照时间1266.7 h，年有霜期13.7 d，年降水量1020.8 mm。

1.2试验材料

以四川省南充市荩草为材料。于2014年6月，在生长2年的野生荩草群落中，选取当年生健壮匍匐茎，剪取基部茎段，去除次生根，选择含2个节、节间4 cm、长约6 cm为插穗，置阴凉处保湿备用。

以营养土∶成熟土(1∶3)为基质，除杂、晾晒、消毒、拌匀后，装于口径20 cm，高28 cm的白色塑料花盆中浇透水沉降稳定后，松动表层平整进行扦插。共60盆，每盆10插穗，在室温约27 ℃的通风条件下正常养护管理。

1.3试验设计

养护1月后，以生长健壮、长势一致、2片真叶为标准，定苗为每盆5株。以自然光为基础，借助光合有效辐射计(GLZ-C)用遮阴网围成六面体遮阴罩，设置0%、10%、30%、50%、70%等5个遮阴梯度；在自然蒸发下，用土壤含水量测定仪(TDR300)测浇水515 mL/盆(饱和持水量)24、96、192和288 h后，土壤水分分别为饱和含水量的81.75%、65.18%、43.64%和27.88%基础上，设每24、96、192和288 h浇水515 mL/盆为水分充足(W0)、轻度干旱(W1)、中度干旱(W2)、重度干旱(W3)4个水分梯度；60盆分为20个遮阴和水肥协同处理组，每组处理3盆，共15株。培养架离地1.5 m，遮阴罩高出盆面50 cm。处理36 d后，进行下列测定。

1.4测定指标

叶性状：每处理随机取6株，数单株叶数后，用叶面积仪测成熟叶片的单叶面积，30次重复。将叶、茎、根分离并分别装袋，在105 ℃下烘至恒重后称量，干重为生物量，计算：叶分配比=叶生物量/单株总生物量×100%。

光合色素含量：采用乙醇丙酮混合提取法[8]，测定成熟叶片中Chla、Chlb含量，计算Chla+b、Chla/b。

光响应能力：用LI-6400便携式光合仪，设置内置光源0、50、100、200、500、800、1100、1400、1700、2000 μmol/(m2·s)等10个光照强度，选不同处理植株的完整成熟叶片，每光强平衡3 min后，测定净光合速率Pn，3次重复。

光合参数：用LI-6400光合仪，LED-红蓝光源叶室，自然光源下(约330 lx)，选取不同处理植株的成熟叶片，测净光合速率(Pn)，气孔导度(Gs)，胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等光合参数，每点连续采集3个值，3次重复。

1.5数据处理

用SPSS 19.0软件进行多重比较、方差分析和显著性检验(Duncan法)，用非直角双曲线模型进行光响应拟合。获得光饱和点LSP， 光补偿点LCP,最大净光合速率Pnmax等光响应参数。

2 结果与分析

2.1遮阴和干旱协同作用对叶性状的影响

遮阴或干旱对单叶面积、叶数、叶生物量和叶分配比均有显著影响(P<0.05)(表1)。全光照(0遮阴)下随干旱胁迫加重，叶面积、叶数、叶生物量逐步下降。叶面积在中重度干旱(W2和W3)下显著变小(P<0.05)；单株叶数在轻中度干旱(W1和W2)时无显著变化，重度干旱(W3)下显著减少(P<0.05)；叶生物量在W1显著下降，在W3时进一步显著下降为W0的41.07%(P<0.05)；叶分配比在W1和W2下显著低于W0(P<0.05)，在W3时又显著增加到W0水平。

水分充足(W0)时，随遮阴度增加叶面积、叶分配比逐渐增大，叶数逐渐减少，叶生物量则先增后减。10%遮阴下显著降低了单株叶数(P<0.05)；30%遮阴下叶面积、生物量、分配比显著大于CK(W0+0%)(P<0.05)，大于30%遮阴后叶面积、叶数、分配比无显著变化，仅叶生物量在50%遮阴下显著增加，而70%遮阴下生物量又显著下降(P<0.05)。

遮阴和干旱协同作用对叶性状均有显著影响(P<0.05)(表1)。遮阴可缓解干旱引起的叶面积变小、生物量下降、分配比降低的症状，但加重了叶数减少的表现。处理W0+70%的叶面积达最大值，比CK(W0+0%)增加了68.66%，是W3+0%的3.28倍。W0+50%下生物量和分配比达最大值，分别比CK(W0+0%)增加了87.50%和81.76%。遮阴加重了干旱引起叶数减少的表现，随遮阴度增加交互影响增大，W2+50%下叶数达最少值，仅为CK(W0+0%)的31.43%。

表1 遮阴和干旱对叶性状的影响Table 1 Effects of different shading and drought on the leaf traits

注：数据为平均值±标准误。同一性状的同列不同大写字母表示干旱处理间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示遮阴处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note： Date=means±SE. Different capital letters within the same column indicate significant difference among the drought treatment atP<0.05 level, and different lower letters indicate significant difference among the shading treatment atP<0.05 level. The same below.

进一步方差分析表明，遮阴对叶性状有极显著影响(P<0.01)(表2)，由F值可见，遮阴对叶性状的影响大小为叶数>叶生物量>叶分配比>叶面积。干旱对叶数、生物量和分配比有极显著影响(P<0.01)，对叶面积有显著影响(P<0.05)，影响顺序为叶生物量>叶分配比>叶数>叶面积。遮阴和干旱对叶面积、叶数和分配比有极显著协同作用(P<0.01)，对生物量有显著作用(P<0.05)，影响顺序为分配比>叶数>叶面积>叶生物量。遮阴对叶性状的影响最大，遮阴和干旱协同作用对叶面积、叶数和分配比影响较大，干旱对生物量影响较大。

2.2遮阴和干旱协同作用对光合色素含量的影响

遮阴或干旱对叶中Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有显著影响(P<0.05)(表3)。未遮阴时随干旱加重，Chla、Chlb和Chla+b含量逐步降低，而Chla/b逐步增加。轻度干旱(W1)时Chlb和Chla+b含量显著低于CK(P<0.05)，Chla含量与CK差异较小；中度干旱(W2)下Chla含量显著下降(P<0.05)；重度干旱(W3)时叶绿素含量均显著低于W1和W2(P<0.05)，且Chla/b显著高于其他处理。水分充足下，随遮阴度增加Chla、Chlb和Chla+b含量逐步增加，遮阴10%时Chla显著高于CK(W0+0%)，30%时Chlb显著高于CK，70%遮阴下Chla、Chlb和Chla+b含量分别是CK的1.39、1.67和1.48倍。

表2 叶性状差异的双因子方差分析Table 2 Double factor variance analysis of shading and drought on leaf traits

注：F值表示F检验的显著性，F越大表示越显著，P值表示概率值。

Note：Fvalue indicate the significance of theFtest,with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value.

表3 遮阴和干旱对叶绿素含量的影响Table 3 Effects of different shading and drought on chlorophyll content

遮阴和干旱协同作用对Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有显著影响(P<0.05)(表3)，遮阴缓解了干旱使叶绿素含量下降和Chla/b增加的表现，干旱抵消了遮阴使叶绿素增加的幅度，W0+70%下Chla、Chlb和Chla+b含量分别是W3+0%的2.04、3.82和2.76倍。遮阴和干旱协同作用，可缓解干旱使Chla/b值显著增加，遮阴使Chla/b值显著降低的影响。

由方差分析可知，遮阴对叶中Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b均有极显著影响(P<0.01)(表4)，由F值可知影响顺序为Chla+b>Chlb>Chla>Chla/b；干旱对Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b均有极显著影响(P<0.01)，影响顺序为Chlb>Chla+b>Chla>Chla/b；遮阴和干旱对Chla含量无显著协同作用(P>0.05)，对Chlb、Chla+b、Chla/b均有显著作用(P<0.05)。遮阴是影响叶绿素含量和比例的主要因子，干旱次之，协同作用较小。Chlb比Chla更易受胁迫生境的影响。

表4 叶绿素含量差异的双因子方差分析Table 4 Double factor variance analysis of shading and drought on chlorophyll content

表5 遮阴和干旱对光响应能力(Pn)的影响Table 5 Effects of different shading and drought on light response capability (Pn) μmol/(m2·s)

2.3遮阴和干旱对光响应能力的影响

荩草可利用>50 μmol/(m2·s)的光照强度进行光合作用，随光照增加光合速率(Pn)逐步增加，光强1400 μmol/(m2·s)时Pn值达最大值，没有明显的午休现象(表5)。随遮阴度增加或干旱胁迫加重，Pn值逐步下降。不同光强下遮阴或干旱对Pn值的影响不同，光强500 μmol/(m2·s)时Pn值受影响最大。遮阴和干旱对>100 μmol/(m2·s)光强的Pn值均有显著影响(P<0.05)。

方差分析表明，遮阴、干旱、光强对光合速率(Pn)均有极显著影响(P<0.01)(表6)，Pn值受遮阴影响最大，光强次之，干旱较小。遮阴、干旱和光强两两协同作用对Pn均有极显著影响(P<0.01)，光照和干旱协同作用最大，遮阴和光照次之，遮阴和干旱较小。

表6 光响应能力差异的方差分析Table 6 Factor variance analysis of shading and drought on light response ability

S:遮阴Shading;I:光照强度Illumination;D:干旱Drought.

对光响应曲线拟合发现，遮阴处理对光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和最大净光合速率(Pnmax)有显著影响(P<0.05)(表7)。随遮阴度增加，LSP显著逐步下降(P<0.05)，LCP先降后升，Pnmax先升后降。70%遮阴下LCP达最大值，而LSP和Pnmax达最小值；30%遮阴下LCP达最小值、Pnmax达最大值。干旱对LSP、LCP和Pnmax有显著影响(P<0.05)，随干旱加重，LSP显著逐步减小(P<0.05)，中重干旱LCP显著增大，而Pnmax显著降低。

表7 遮阴和干旱对光响应参数的影响Table 7 Effects of different shading and drought on photosynthesis light response parameter

遮阴和干旱对LSP、LCP和Pnmax有显著协同作用(P<0.05)。遮阴加重了干旱使LSP下降的影响，减弱了干旱使LCP下降的幅度，适度遮阴降低或抵消了干旱使Pnmax下降的表现，过度遮阴加重了Pnmax下降程度。干旱加重了遮阴对光响应参数的影响，W3+70%处理下LSP和Pnmax分别比W0+70%下降了37.89%和62.72%，LCP增加了4.05倍。遮阴和干旱协同作用比遮阴或干旱的影响更大，W3+70%处理的LSP和Pnmax仅为CK的29.78%和19.84%，LCP比CK增加了4.65倍。

方差分析表明，遮阴或干旱对光响应参数均有极显著影响(P<0.01)(表8)，受遮阴影响大小为Pnmax>LSP>LCP，受干旱影响大小为LCP>Pnmax>LSP。遮阴和干旱协同作用对光响应参数均有显著影响(P<0.05)，影响大小为Pnmax>LSP>LCP。LSP受遮阴影响最大，干旱次之；Pnmax和LCP主要受干旱影响，遮阴次之；遮阴和干旱对光响应能力和光响应参数有协同作用。

2.4遮阴和干旱对光合参数的影响

表8 光响应参数差异的双因子方差分析Table 8 Double factor variance analysis of shading and drought on photosynthesis light response parameter

遮阴或干旱对光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)均有显著影响(P<0.05)(表9)。0遮阴下， 随干旱度增加Ci和Tr逐步下降，Pn和Gs先增后减。W1时Tr显著低于CK，Pn和Gs显著大于CK (P<0.05)；W2和W3下Pn、Tr、Ci和Gs显著低于CK和W1；重度干旱(W3)时Pn、Tr、Ci和Gs仅为CK时的37.44%、53.25%、13.59%和57.64%。水分充足时，随遮阴度增加，Pn、Tr和Gs均表现出先增后减的趋势，30%遮阴时均达最大值，70%遮阴时Pn、Tr和Gs分别仅为30%的27.18%、36.51%和39.61%，仅为CK时的44.07%、78.11%、60.70%。

表9 遮阴和干旱对光合参数的影响差异Table 9 Effect of different shading and drought on photosynthetic parameters

遮阴和干旱对光合参数有显著的协同作用(P<0.05)(表9)。≤30%遮阴可缓解干旱引起Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮阴则加重了光合参数的下降趋势。干旱可减弱或加重遮阴对光合参数的影响，且干旱越重影响越大。严重干旱和严重遮阴(W3+70%)协同作用下光合参数仅为CK的20%左右。

方差分析表明，遮阴或干旱对光合参数均有极显著影响(P<0.01)(表10)，遮阴影响顺序为Ci>Pn>Gs>Tr，干旱影响顺序为Ci>Tr>Gs>Pn。遮阴和干旱对光合参数有极显著协同作用(P<0.01)，作用顺序为Tr>Ci>Pn>Gs。遮阴为影响Pn的主要因子，干旱为影响Gs、Ci和Tr的主要因子，遮阴和干旱对Tr的协同作用最大。

表10 光合参数差异的双因子方差分析Table 10 Double factor variance analysis of shading and drought on photosynthetic parameters

3 讨论

光强和水分是影响植物生长发育的重要生态因子。光是植物生命活动的原初能量和动力来源，也是植物形态构件的基本信号，对诱导、促进与调控植物的生长发育起重要作用。水是植物生命之源，是物质合成、转化和运输的重要载体。坡向、坡度、土壤性状及乔灌草的植物配置形式，常使边坡草坪植物受到干旱和遮阴胁迫，使引进的冷、暖季型草坪草种生长、更新、存活都面临巨大风险，若草种选择、建植技术及养护措施稍有失误，极易造成引进草种所建草坪退化与死亡，使边坡草坪的绿化、观赏和固土功能消失殆尽。关于遮阴或干旱单因子胁迫下，植物构件数量和生物量配置的变化进行了诸多研究，表明植物通过抬高叶片位置、变薄叶片厚度、增大叶片面积、改变叶片张角、减少分枝数、增大节间长、降低根长和根数等方式来应对遮阴胁迫[9-13]，通过减少叶片数量、降低叶片位置、缩小叶片面积、缩短节间长和茎长、增加根长和根数等方式应对水分胁迫[14-16]。对乡土草坪植物荩草研究表明，遮阴或干旱对单叶面积、叶数、叶生物量和叶分配比均有显著影响(P<0.05)。荩草通过扩大叶面积和叶生物量分配比提升叶片的捕光能力，通过下部叶片死亡减少叶数应对遮阴胁迫；通过减少叶面积、叶数、叶生物量及分配比降低水分蒸散面积应对干旱胁迫。遮阴和干旱对荩草叶性状有显著协同作用(P<0.05)，遮阴可缓解干旱引起的叶面积变小、生物量下降、分配比降低的症状，增大了荩草的生态适应能力和生长范围。但荩草通过减小叶数应对遮阴或干旱胁迫，可使植株充分利用有限资源、降低基本消耗率、增加其生存几率，但胁迫条件影响了新叶的分化和形成。叶数减少、更新减弱，为植物的后续生长蕴藏了潜在风险。适度遮阴和干旱协同作用显著增加了荩草的叶性状对外界胁迫的忍耐范围或适应能力，重度遮阴和重度干旱协同作用降低了荩草的分生再生能力，叶数减少比单一胁迫更为严重。在边坡草坪建植和养护时，要避免重度遮阴和重度干旱胁迫同时出现，导致分生再生能力下降使草坪退化或死亡现象的发生。

植物在改变叶性状的同时，常通过改变色素的含量和比例来调整光能的吸收和利用，维持正常光合的能量所需及防止过剩光能的过量积累[17]。叶绿素是植物进行光合作用的物质基础与光敏催化剂，具有吸收和传递光量子的功能，其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标[18]。诸多研究表明，遮阴条件下植物通过提高Chla、Chlb和Chla+b含量，以缓解光照不足给植株生长和光合作用带来的不利影响[10]。遮阴导致红光比例降低，而蓝光散射聚集在荫蔽处[19]，常使Chla/b的比值降低[20]。荩草的Chla、Chlb和Chla+b含量随遮阴度增大显著增加，Chla/b显著降低，符合这一规律。不同种类植物对弱光适应性差异较大[21]，有些植物叶绿素含量随遮阴度增加表现出先增后减的趋势[22]，荩草叶绿素含量在70%遮阴时达最大值，表明其具有极强的利用弱光能力或耐阴性。干旱胁迫下光合色素变化可反映植物对干旱的敏感度和抵御干旱的能力[23]。诸多研究表明，干旱胁迫使光合器官的生理功能遭到破坏，叶绿素合成受阻，降解加快，导致随干旱度加重叶绿素含量迅速下降[24-25]，其中Chla/b对干旱更为敏感、降低更快[26]。荩草Chla、Chlb和Chla+b含量随干旱胁迫加重逐步降低，而Chla/b则逐步增加。是因为干旱胁迫使植物体内积累大量的活性氧，Chlb对活性氧的反应比Chla更敏感下降更快[27]，Chlb比Chla更易受胁迫生境的影响，植物通过增大Chla/b值以保证植物在逆境中的体内代谢活动。遮阴和干旱对Chla含量无显著协同作用(P>0.05)，对Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有显著的协同作用(P<0.05)，遮阴缓解了干旱使叶绿素含量下降和Chla/b增加的症状。遮阴和干旱协同作用使Chla、Chlb和Chla+b含量水平较高，克服或缓解了干旱使Chla/b值显著增加，遮阴使Chla/b值显著降低的影响，使吸收光能的叶绿素Chla和传递光能的Chlb维持相对平衡，为光合作用奠定了相对稳定的色素基础。

在遮阴条件下，植物为了更好地适应弱光环境和充分利用有限光资源，会采取降低光补偿点(LSP)、光饱和点(LCP)和暗呼吸率的适应策略[28-29]，积累更多的干物质以提供生命活动的需要。通过比较不同遮阴度下Pn的变化，可反映植物对弱光适应性的大小和耐阴性的强弱。遮阴对≥100 μmol/(m2·s)光照强度下荩草的Pn有显著影响(P<0.05)，对LSP、LCP和Pnmax有极显著影响(P<0.01)。随遮阴度增加≥100 μmol/(m2·s)光照强度Pn、LSP、LCP和Pnmax显著下降。干旱条件下，植物通过关闭气孔或降低光合器官活性影响光合作用电子传递方式[30]，影响植物的光合速率及光能的吸收和转化效率等[31]。轻度干旱主要通过气孔调节，中重度干旱主要通过非气孔限制，改变植物的光合能力。干旱影响光系统Ⅱ(PSⅡ) 对光能捕获、吸收、电子传递和热耗散等一系列过程[32]，植物通过信号传递启动各种生理生化机制应对干旱胁迫[33]。降低光响应曲线特征参数是植物应对干旱的常见策略[34-35]。干旱显著使光照强度≥50 μmol/(m2·s)时荩草的Pn降低，随干旱加重，LSP和Pnmax显著逐步下降，LCP先降后升。遮阴和干旱协同作用比遮阴或干旱更进一步降低了荩草的LSP、LCP和Pnmax，干旱可使遮阴下荩草LSP和LCP进一步降低，适度遮阴可降低或抵消干旱对光响应能力的影响。光响应过程的测定与模拟分析是研究植物光合生理生态学重要方法，通过拟合获得LSP、LCP、Pnmax、表观量子效率和暗呼吸速率等参数，分析植物光合机构的运转状况及对光生境的适应性等特征[36]。目前常通过指数函数、直角双曲线、非直角双曲线和直角双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合，对几种模型拟合结果准确度的评价大相径庭[37-39]。本试验中，CK的拟合光饱和点为1080 μmol/(m2·s)，与实测Pn最大值的光强1400 μmol/(m2·s)差距较大，准确性与采用的拟合模型与环境条件有关。荩草的光响应参数显著受水分、光照等生态因子影响，或许还受植物种类、发育阶段、光源设置、拟合模型等诸多因素影响，待于系统化进行研究。

荩草具有极强的捕获和利用光的能力，可利用≥50 μmol/(m2·s)的光照强度进行光合作用，但Pn、Tr、Ci和Gs显著受生境条件的影响。遮阴在降低光照强度的同时，也改变了植株微生境中的气温、土温和叶表温度，改变了空气湿度、土壤水分含量及叶片蒸散速率，从而影响了植物叶面积、叶片厚度、气孔大小、光合色素含量及对光敏感度和光响应能力。诸多研究，只关注遮阴对光照强度改变，引起Pn、Tr、Ci和Gs等光合参数的变化，而很少考虑遮阴引起植物自身结构变化，及微生境中温度、湿度、空气流通差异对光合参数的影响。本试验，长期在不同遮阴度下培养，荩草叶性状、叶绿素含量、光响应能力差异较大，致使Pn、Tr、Ci和Gs显著受遮阴度的影响，表现出明显的阈值响应特征，30%遮阴Pn、Tr和Gs显著高于其他处理。干旱对光合参数的影响，因物种、生育时期和生态环境因子的不同而出现差异，适度干旱可提高植物的光合能力[40-41]。干旱通过改变水分吸收和器官间水分和物质分配，对植株的叶片形态、光合色素、激素和酶活性产生影响。短期或轻度干旱下植物叶片水势降低、气孔关闭、降低CO2摄取量使光合作用降低[42]，荩草在轻度干旱下Tr显著下降，Ci变化不大，Pn和Gs显著增大，与野生荩草叶布满绒毛，喜在较旱环境中分布特点相符，充足水分或许对荩草就是一种胁迫。超过抗旱阈值的重度干旱使荩草的Pn、Tr、Ci和Gs显著降低。遮阴和干旱对光合参数有显著的协同作用，≤30%遮阴和轻中重度的干旱结合，比单独遮阴或干旱处理对荩草的Pn、Tr、Ci、Gs影响小，>30%遮阴和重度干旱则加重了胁迫的危害度。

4 结论

荩草能依据遮阴度或干旱胁迫度，进行叶面积、叶数、叶生物量和分配比的适应性自我调节。遮阴和干旱对叶面积、生物量和分配比有极显著协同作用，遮阴可缓解干旱引起叶面积和生物量的下降幅度，但加重了叶数减少。遮阴是影响叶性状的最大因素，协同作用对叶面积、叶数和分配比影响较大，干旱对生物量影响较大。

荩草能依据生境条件，改变叶绿素含量和色素比例，提高吸收和利用光能的色素基础。随遮阴度增加叶绿素含量逐步增加，随干旱胁迫加重叶绿素含量逐步降低。遮阴和干旱对Chlb、Chla+b、Chla/b均有显著协同作用，遮阴可缓解干旱使叶绿素含量下降的程度，干旱可抵消遮阴使叶绿素增加的趋势。遮阴是影响叶绿素含量和比例的主要因子，干旱次之，协同作用较小。

荩草可利用≥50 μmol/(m2·s)光照强度光合作用，光强1400 μmol/(m2·s)时Pn最大。遮阴是影响Pn的最大因子，光强次之，干旱较小。遮阴、干旱和协同作用对光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和最大净光合速率(Pnmax)有显著影响。协同作用比单一胁迫对光响应参数影响更大，适度遮阴降低或抵消了干旱使Pnmax下降的表现，过度遮阴加重了Pnmax下降程度。LSP受遮阴影响最大，干旱次之；Pnmax和LCP主要受干旱影响，遮阴次之。

荩草能通过调整光合参数适应遮阴或干旱生境条件。随遮阴度增加Pn、Tr和Gs先增后减，随干旱度增加Ci和Tr逐步下降，Pn和Gs先增后减。≤30%遮阴可缓解干旱引起Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮阴则加重了光合参数的下降趋势。遮阴为影响Pn的主要因子，干旱为影响Gs、Ci和Tr的主要因子，遮阴和干旱对Tr的协同作用最大。

总之，荩草可依据遮阴、干旱或协同作用的胁迫程度，通过调节叶数量和质量性状，改变叶绿素含量与比例，为植株提供适应生境的光合作用叶基础和色素基础。荩草可依据光照强度、遮阴度、干旱度调整光合速率，采取适应立地条件的LSP、LCP、Pnmax等光响应特征参数，保证植物具有极强的光响应能力。通过调整Pn、Tr、Ci、Gs等光合参数，充分利用有限生境资源完成光合作用，为植株生长发育提供能量。遮阴和干旱协同作用下，通过光合策略使植株能逐步适应或应对生境胁迫，扩大了荩草的生长能力、生境适应范围和抗逆潜力。

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SynergisticeffectsofshadeanddroughtonthephotosyntheticcharacteristicsofArthraxonhispidus

XIE Rui-Juan1, ZHANG Xiao-Jing1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, WU De1

1.ChinaWestNormalUniversityandKeyLaboratoryofEducationonSouthwestChinaWildlifeResourecesConservation,Nanchong637009,China； 2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China

The objective of this study was to clarify the synergistic effects of shade and drought on the photosynthetic characteristics ofArthraxonhispidusand to explore the resistance and ecological characteristics of this plant under shade and drought stress. WildA.hispidus, a plant with potential use in sloping lawn development, was subjected to different 20 treatments, combining five shading intensities (0, 10%, 30%, 50%, 70%) and four drought intensities; sufficient moisture (W0), mild drought (W1), moderate drought (W2), and severe drought (W3). After 36 days of treatment, the leaf biomass allocation ratio, photosynthetic pigment content, light response ability, and photosynthetic parameters were determined. The extent of shade and drought and the synergy between shade and drought significantly affected the area, number, biomass, and allocation ratio ofA.hispidusleaves (P<0.05). Shade and drought had a strong synergistic effect on leaf area, number, biomass, and biomass allocation ratio (P<0.01), with the strongest effect on the allocation ratio, followed by leaf number, leaf area, and then leaf biomass. Shade, drought, and the synergy between shade and drought also significantly affected the contents of chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb), Chla+b, and Chla/b (P<0.05). The Chlb content was more sensitive to habitat than was Chla content. Compared with drought, shade had stronger effects on chlorophyll content and photosynthetic rate. Shade and drought had significant synergistic effects on Chlb, Chla+b, and Chla/b (P<0.05). Shade, drought, and the synergy between shade and drought had highly significant effects on the light response capability (P<0.01). Shade and drought had significant synergistic effects on the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), and maximum net photosynthetic rate (Pnmax), with the strongest effect onPnmax followed by LSP and then LCP. Shade, drought, and the synergy between shade and drought significantly affected the photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), and stomatal velocity (Gs) (P<0.05). Shade and drought had a strong and significant synergistic effect on photosynthetic parameters (P<0.01). Shade mainly affectedPn, drought main affectedGs,Ci, andTr, and their synergy mainly affectedTr. Shade of 30% or less reduced the size of the decrease inPn,Tr,Ci, andGscaused by drought, but shade of more than 30% exacerbated these decreases. Compared to each single stress, the synergistic effect of shade and drought increased the photosynthetic leaf area and chlorophyll content and altered the light response ability and photosynthetic parameters ofA.hispidus. These changes contributed to the stress resistance and ecological adaptation ofA.hispidus.

Arthraxonhispidus; shade; drought; photosynthetic characteristics; synergy; growth strategy

10.11686/cyxb2016506http//cyxb.lzu.edu.cn

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2016-12-28；改回日期：2017-02-23

四川省植物资源共享平台(TJPT20160021)和四川省科技支撑计划(2011NZ0064)项目资助。

谢瑞娟(1994-)，女，甘肃天水人，在读硕士。E-mail:1602741008@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com