解析玉米籽粒脱水的动力问题

冯东升 高树仁 杨克军

（黑龙江八一农垦大学/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室，大庆163319）

解析玉米籽粒脱水的动力问题

冯东升 高树仁 杨克军

（黑龙江八一农垦大学/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室，大庆163319）

玉米籽粒水分损失大致可以分为2个阶段。第一阶段，是与籽粒灌浆相关的发育失水，始于籽粒灌浆到生理成熟结束。籽粒灌浆过程中水分损失虽然是蒸发水分损失和籽粒干物质积累共同作用的结果，但是这一阶段籽粒脱水的主要动力来源于干物质向籽粒中沉积，主要受库源关系的调控。第二阶段，籽粒成熟之后的干燥脱水，在这一阶段籽粒水分损失完全通过种子表面蒸发进行，是一个物理过程，虽然与基因型有关，但是主要受环境因素的影响。

玉米；籽粒灌浆；籽粒水分含量；籽粒干燥脱水

在《中国种业》2016年第4期，发表了“关于玉米育种存在问题及其浅析”一文，作者提出了27个问题，包括10个学术问题，其中关于玉米籽粒脱水动力问题是第10个学术问题[1]。看到对此问题的评论和解答仍然存在一些片面和模糊的认识，值得进一步讨论。作为多年从事玉米种子生理和育种研究的科学工作者，我觉得有责任与大家来分享目前基于玉米生理研究和本人对此问题的认识，以供大家学习、讨论和参考。

1 玉米的生长发育和干物质积累

在讨论玉米籽粒脱水动力这个问题之前，首先我们必须简单概括一下玉米生长发育的过程以及玉米一生中干物质的积累和分配规律。玉米的生长和发育分为营养生长和生殖生长两大阶段，营养生长是从出苗到开花，而生殖生长是从吐丝到生理成熟期[2]。玉米一生中大约50%的干物质是在开花之前积累的，而另外大约50%是在籽粒灌浆过程也就是生殖生长过程中积累的（图1）。籽粒产量是积累干物质以及把积累的干物质分配和运输到籽粒中的结果。影响干物质积累的过程叫做源，而影响干物质分配到籽粒中的过程叫做库[3]。

2 玉米籽粒发育成熟过程中，干物质积累和水分的动态变化

玉米籽粒发育一般可以分为3个阶段（图2）[4]。第Ⅰ阶段，称为“滞后期”，是细胞分裂和分化的活跃期，以籽粒鲜重快速增加为标志。籽粒增大主要是由溶质在籽粒中快速积累来驱动水分流入籽粒的结果[5-6]。第Ⅱ阶段，籽粒灌浆期，水在胚和胚乳内被正在积累的储藏物质所取代，储藏物质主要是淀粉的沉积导致籽粒干重的快速增加。第Ⅲ阶段，干物质积累停止，籽粒经历成熟干燥，接近一个“静止状态”[7]。鲜重的减少反映了一个连续的，有时更快的水分含量的下降。

图1 干物质在短季玉米中的积累

图2 基于鲜重（FW）、干重（DW）和水分含量（WC）的谷物籽粒发育的典型模式

3 玉米籽粒中水分的损失过程和动力

在玉米开花以后，随着干物质积累和分配到籽粒，籽粒的干物质不断增加，而含水量不断下降，由籽粒建成期85%左右，到生理成熟时降为35%左右[2]。I.R. Brooking[8]调查了先锋3901和17个其他玉米品种从抽丝到收获成熟期间玉米籽粒和果穗的干物质和水分的关系，证明籽粒水分损失的模式在被测的18个品种中是一致的，即可以分为2个阶段。第一阶段从籽粒灌浆开始，结束于生理成熟，Brooking把这一阶段的水分损失称为与籽粒灌浆相关的发育失水过程。第二阶段始于生理成熟到适宜籽粒机收的含水量大约20%～25%，可以称为以籽粒干燥为特征的脱水过程[8]。

3.1第一阶段：籽粒的发育失水 在籽粒灌浆过程中，籽粒中的干物质快速积累而籽粒中的水分被快速挤出。在这个阶段，籽粒的水分减少是这2个过程共同作用的结果。玉米利用植物本身内有的“水路系统”通过干物质积累把水分挤出籽粒，这个过程受植物生产多少干物质以及多少干物质被运输和分配进籽粒的调节，也就是受库源的调控，所以是一个生理过程。同时水分在籽粒表面通过物理的蒸发过程散失到大气中。在籽粒的发育失水过程中，籽粒的实际水分损失通过生理过程比物理过程更有效，也就是说干物质运输、分配和积累是籽粒水分损失的主要驱动力[8]。

3.2第二阶段：籽粒成熟后干燥脱水 当玉米籽粒中干物质积累达到最大时称为生理成熟。籽粒达到生理成熟时，果穗的乳线消失，硬的淀粉层达到籽粒的基部，原来输送水分和养分的果穗轴和籽粒基部的连接处形成一个脱落层叫做黑层，这时籽粒的水分含量大约35%[2]。尽管籽粒仍然连在玉米穗轴上，由于黑层的形成籽粒和母体植物之间不再有水分和养分的交换，但是籽粒随田间生长季节的进程，脱水干燥仍然继续。成熟之后籽粒的水分损失主要是从籽粒表面通过蒸发失水，是一个物理过程。这个过程主要受天气因素特别是温度和湿度的影响，高温低湿有利于玉米籽粒田间的快速脱水干燥。当天气条件不利于籽粒的快速脱水时，杂交种特征就变得相对重要，如苞叶的数目、厚薄、紧实度、覆盖程度和衰老快慢以及穗的角度、玉米穗轴的直径、籽粒的形状和排列等，都会对脱水有影响。

因此，可以说玉米籽粒在达到生理成熟之前脱水的主要动力来源于干物质向籽粒中积累，受库源关系的调控，生理成熟之后到收获时的籽粒干燥脱水，主要受环境因素的影响。

图3 玉米籽粒水分损失的2个阶段

[1] 郭庆辰，康浩冉，刘洪泉，等．玉米育种存在问题及其浅析[J]．中国种业，2016（4）：4-9

[2] Abendroth L，Elmore R W，Boyer M J，et al．2011．Corn growth and development [R]．PMR 1009，2011：50

[3] Lee E A，Tollenaar M．Physiological basis of successful breeding strategies for maize grain yield [J]．Crop Sci，2007，47（S3）：202-215

[4] Saini H S，Westgate M E．Reproductive development in grain crops during drought [J]．Advances in Agronomy，2000，68：66

[5] Barlow E W R，Lee J W，Munns R，et al．Water relations of the developing wheat grain [J]．Aust J Plant Physiol，1980，7：519-525

[6] Westgate M E，Boyer J S．Water status of the developing grain of maize[J]．Agron J，1986，78：714-719

[7] Bewley J D，Black M．Seed growth and water relation [M]．Seed Science Research ：Physiology of Development and Germination．Plenum，New York，1985

[8] Brooking I R．Maize ear moisture during grain-filling，and its relation to physiological maturity and grain-drying [J]．Field Crops Research，1990，23（1）：55-68

2017-08-08）

国家重点研发计划（2017YFD0300302）；黑龙江省农垦总局科技攻关项目（HNK 35-02-03）