孵化期遗鸥卵质量变化及卵参数测定

汪青雄， 杨超， 肖红

(陕西省动物研究所，西安710032)

孵化期遗鸥卵质量变化及卵参数测定

汪青雄， 杨超， 肖红*

(陕西省动物研究所，西安710032)

本研究在红碱淖湿地共收集遗鸥Larusrelictus卵111枚，采用实测和公式计算的方法进行卵参数测定。结果表明，同窝卵各参数随产卵顺序依次减少(卵质量：1=59.31 g±3.86 g， 2=56.59 g±3.67 g， 3=54.99 g±3.96 g)，其中第1枚卵质量与第2、3枚卵质量差异有统计学意义(P<0.05)。这可能与自身能量储备有关，通过减轻卵质量和缩小卵大小，但又不影响卵孵化率，以达到亲鸟最大繁殖适合度的策略。遗鸥在孵化阶段卵质量损失9.50 g±1.45 g，损失率为15.82%±1.94%。孵化后3～5 d和雏鸟出壳前2 d卵质量损失出现明显峰值，整体上卵质量损失速度与胚胎发育速度一致。野外调查中，当能获得卵鲜质量时，用Paganelli公式计算；反之，用Narhshin公式计算。但2种方法计算结果与实测结果差异无统计学意义(P>0.05)。总体上，在遗鸥卵参数测定中，Paganelli公式比Narushin公式更简便、快捷。

遗鸥；卵质量损失；卵参数；测量方法

Abstract： In this study， a total of 111 eggs of relict gull (Larusrelictus) were collected in Hongjiannao wetland， and eggs parameters were determined by formula method and manual measure. The results showed that eggs parameters were reduced along with egg laying sequence in the same clutch (egg mass： 1=59.31 g±3.86 g， 2=56.59 g±3.67 g， and 3=54.99 g±3.96 g)， and the first egg had significant differences with the second and the third egg (P<0.05). This might be due to the management of energy storage which could achieve the maximum breeding fitness of parental birds by reducing egg mass and egg size but without influencing the hatching rate of eggs. The mean mass loss of eggs was 9.50 g±1.45 g， and the loss rate was 15.82%±1.94%. Additionally， egg loss peaked in 3-5 d of post-hatching and 2 d of pre-nestling， on the whole， egg mass loss rate was consistent with the embryonic development. Paganelli formula was used to determine the raw mass of eggs in field investigation， where others were calculated by Narhshin formula. However， the results of both formula methods had not significant differences with that of manual measure (P>0.05). Overall， Paganelli formula is simple and quick than Narushin formula in parameters measurement ofL.relictus.

Keywords：Larusrelictus; eggs mass loss; egg parameters; measurement method

鸟卵是鸟类繁衍后代的重要组成部分，也是鸟类生态学研究鸟类繁殖的一个重要环节(郑光美，1995)。了解孵化期卵质量的变化有助于研究胚胎发育与孵化天数、孵化与巢址间微环境的相互关系(Shanawany，1984，1987)。

鸟卵的形状、大小、颜色等参数在鸟类亲缘关系较近的类群间有一定的相似性。掌握卵特征有助于野外物种的鉴别。国外有关鸟卵参数测定方法的报道非常多(Smart，1967；Carter，1968；Paganellietal.，1974；Narushin，1997)，计算公式也比较全面和成熟，尤其是Paganelli(1974)和Narushin(1997)提供的计算公式对卵参数的计算比较精确且操作方便。而国内这方面的文献报道极少。因此，作者通过红碱淖遗鸥Larusrelictus孵化期卵质量的变化判断其与孵化天数之间的关系，以及利用计算公式测定卵容积和表面积，以便野外条件下尽量减少对巢卵的破坏，也为遗鸥的生物学提供基础性资料。

1 研究地区和方法

1.1研究地区概况

研究地区位于陕西省神木县红碱淖(109°42′～110°54′E，38°13′～39°27′N)，属于鄂尔多斯高原内陆性淡水湖泊。湖面海拔1 200 m，2014年实际测量面积31.5 km2。实测pH值为9.4。红碱淖地区属于温带大陆性气候，年平均气温5.2 ℃，7月平均气温21.3 ℃，12月平均气温-12.9 ℃。降水一般集中在每年7—8月，占全年降水量的65%，多年年平均降水量350 mm左右，蒸发量为2 501 mm，春夏两季蒸发量大。

红碱淖湖心岛上的植被由于基质不同可分2类：一类是沙质类型的稀疏草本群落，主要植物有黑沙蒿Artemisiaordosia、白沙蒿A.sphaerocephala、刺蓬Salsolaruthenica等，还见有长芒草Stipabungeana、冰草Agrophyroncristatum、芦苇Phragmitescommunis、阿尔泰狗哇花Heteropappusaltaicus、苦荬菜Ixerisdenticulata、碱茅Puccinelliadistans等；另一类是基质为红砂页岩分化产物，目前基本处在裸地阶段，仅偶见有零星的寸草苔Carexrigescens和刺蓬的分布(汪青雄等，2012)。

1.2研究时间和材料采集

每年5—6月为红碱淖遗鸥的产卵和孵化高峰期。2011年5—6月，从产卵开始到卵破壳为止，选择部分巢中卵测量卵参数；标记一部分卵测量卵质量损失率。2011—2012年5—6月，收集破坏的巢或一些产在巢外的卵，统计卵参数数据。

1.3研究方法

卵参数测定：在遗鸥产卵阶段，采用颜色标记牌插入巢边沙地用以巢定位；用不同颜色记号笔标记同巢卵产卵顺序，获得第1枚卵29枚，第2枚卵30枚和第3枚卵31枚，共计90枚。利用精确度0.1 g电子天平称鲜卵质量，利用精确度0.02 mm游标卡尺测量卵长径、卵短径。

卵质量损失率：在遗鸥产卵阶段选取28巢，其中因弃巢或卵损坏等原因导致数据不完整有7巢，完整数据21巢。选取每巢中同一天(即5月5日)产的1枚卵，其中第1枚卵为14枚，第2枚卵为7枚，共计21枚。同样采用颜色标记牌插入巢边沙地用以巢定位，用不同颜色记号笔标记产卵顺序。从5月5日开始孵化到卵破壳为止，按照卵标记每隔1～5 d进行测量，每次固定重复测量这21枚卵质量的变化，计算卵质量损失率。

卵容积、表面积：2011—2012年遗鸥繁殖巢分别为5 000余巢，随机收集其中破坏的巢或一些产在巢外的卵，共计21枚。用精确度0.1 cm皮卷尺沿卵长中轴一周测量卵周长，把卵内容物取尽后晒干称卵壳质量。根据计算公式(Paganellietal.，1974；Narushin，1997)，计算遗鸥卵的容积(cm3)、表面积(cm2)和卵壳质量(g)。

Paganelli计算公式：

S=4.835W0.662，其中，S=卵表面积(cm2)，W=卵鲜质量(g)

(1)

V=(S/4.951)1.5，其中，V=卵容积(cm3)

(2)

Wsh=4.82×10-2W1.132，其中，Wsh=卵壳质量(g)

(3)

Narushin计算公式：

V=0.496 45LB2，其中，V=卵体积(cm3)，L=卵长径(cm)，B=卵短径(cm)

(1′)

其中，k=1.539 6B/L，S=卵表面积(cm2)

(2′)

数据分析：数据统计采用Excel和SPSS 17.0，绘图采用SigmaPlot 12.0，数据用平均值(Mean)±标准差(SD)表示。统计的显著水平设定为α=0.05。采用单因素方差(One-Way ANOVA)和独立样本t(Independent-Samples T)检验。

2 结果

2.1卵参数特征

对遗鸥卵的方差分析结果表明，第1枚卵的卵质量极显著重于第2、3枚(P<0.01)，第2枚与第3枚卵卵质量差异无统计学意义(P>0.05)；3枚卵的卵长径差异无统计学意义(P>0.05)，第1枚卵的卵短径与第2、3枚的差异有统计学意义(P<0.05)，而第2枚与第3枚的卵短径差异无统计学意义(P>0.05)(表1)。

表1 遗鸥卵参数测定Table 1 Egg parameters of Larus relictus

2.2孵化期卵质量的变化

从5月5日开始孵化到5月30日卵破壳止，孵化期卵质量损失9.50 g±1.45 g (7.0～11.6 g)(图1)，损失率为15.82%±1.94%(12.24%～19.46%)。

孵化后3～5 d，卵质量损失量有明显的增加，之后一直比较平稳，卵质量损失量维持在0.37～0.40 g；在破壳之前的2～3 d，卵质量损失量迅速增加，达到0.89 g左右(图1)。

图1 遗鸥卵质量损失量与孵化时间的关系Fig. 1 The relationship of egg mass loss and incubation time

2.3卵表面积和容积

对21枚随机选取的遗鸥卵的计算表明，实测容积(51.58 cm3±3.45 cm3)与利用Paganelli公式计算的容积(50.69 cm3±3.43 cm3)以及Narushin公式计算的容积(53.14 cm3±4.98 cm3)差异无统计学意义(P>0.05)(表2)。但2种公式计算的容积和表面积结果差异有统计学意义(P<0.05)。实测卵壳质量(4.55 g±0.27 g)与计算所得的卵壳质量(4.40 g±0.34 g)差异无统计学意义(P>0.05)。

3 讨论

红碱淖遗鸥每窝产卵主要为2～3枚(90%)，少数为1枚和4枚(汪青雄等，2013)。分析表明，每窝卵卵质量随产卵顺序依次递减，其中第1枚与同窝中其他卵差异比较明显。这可能与自身储备的能量有关，遗鸥从越冬地迁徙到繁殖地后，很快就进入求偶、营巢、产卵等繁殖阶段。产第1枚卵后，进入孵化阶段，觅食时间急剧缩减。产第2、3枚卵甚至第4枚卵大部分要靠自身储备的能量。因此，采取减轻卵质量和缩小卵大小，但又不影响卵孵化率，以达到亲鸟最大繁殖适合度的策略(Mills，1979；Kilpietal.，1996)。

鸟类从孵化到雏鸟出壳，卵质量损失率一般在15%左右(Amosetal.，1980)，Rahn(1976)和Morgan(1978)分别报道了7种燕鸥科鸟类卵质量损失率为14%和2种鸥科Laridae鸟类为15.6%。红碱淖遗鸥在孵化阶段卵质量损失9.50 g±1.45 g，损失率为15.82%±1.94%，与报道的相似物种基本一致。刚开始孵化的1～2 d卵质量损失较小仅为0.22 g，之后损失量明显增大并保持在较稳定的状态，在出壳前2～3 d损失量急剧上升，达到0.89 g左右。卵内贮存的卵黄、卵白和气体主要是为胚胎发育提供营养物质和水分。在孵化过程中，卵质量损失速度与胚胎发育速度一致(Vlecketal.，1979；Martin & Schwabi，2008)。

分析表明，遗鸥卵的容积和表面积用Paganelli和Narushin公式计算与实测无显著差异，所以这2种公式计算卵的容积和表面积比较简便、准确，同时也比实测快捷。但实际野外调查中，卵一些参数的获取难度不一样，2种公式计算应用上也有些差异。

表2 卵表面积和容积测量数据Table 2 Surface area and volume of egg

如在Paganelli公式中卵质量是计算卵容积和表面积至关重要的参数，并且卵质量是指鲜质量。用刚产的卵质量来计算误差会相对较小，随着孵化时间越长，卵质量损失越大，计算的误差会越来越大，所以Paganelli公式不适合计算孵化一定时间的卵。在Narushin公式中卵长径和短径是计算卵容积和表面积至关重要的参数，卵质量的损耗对计算结果没有影响。所以对卵质量损失大的用Narushin计算较适合。我们认为，当能获得卵鲜质量时，用Paganelli公式计算，计算过程也比较简便；反之，用Narhshin公式计算。

结果表明，Paganelli公式计算的卵壳质量与实测差异无统计学意义，因此用公式计算卵壳质量比实测要简便和快捷，同时也可以减少野外中实测时对巢卵的破坏。

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EggsMassVariationandParametersMeasurementofLarusrelictusinIncubationPeriod

WANG Qingxiong， YANG Chao， XIAO Hong*

(Shaanxi Institute of Zoology， Xi’an 710032， China)

2016-12-15接受日期2017-07-12

陕西省科学院应用基础专项(2012K-06)

10.11984/j.issn.1000-7083.20160358

Q959.7； Q958

A

1000-7083(2017)05-0552-05

*通信作者Corresponding author， E-mail：xh4500@163.com