植物分布对气候变化的响应

曹策++蒋昕

摘要：指出了工业革命以来，全球的气候条件发生了重要变化，并且预计气候的变化速率还将继续增大。变化的气候环境对植物的生长、发育和繁殖产生了重大影响，植物是生态系统的第一营养级，进而引起生态系统的基础性改变。而生态系统的变化不但会导致生物多样性丧失，生态系统服务功能的变化还将对人类的生存和经济的发展带来影响。所以，了解全球气候变化下植物的响应有重要意义。从气候变化对物种分布范围、群落的物种组成和结构和植被分布三个方面，对植物分布响应气候变化进行了综述，对该领域过去的研究结果进行了总结，并对未来的研究方向、研究重点和研究内容进行了展望。

关键词：气候变化；植物分布；物种分布范围变化；植物群落变化；植被分布变化

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）16011103

1引言

自工业革命以后，全球气候发生了巨大变化。1850～2012年间，全球平均温度升高了0.78℃；过去3个10年的地表均温已达到1850年以来的新高；温度的升高的时空分布并不均衡，时间上冬天的气温上升幅度更大，空间上北半球高纬度地区是全球变暖的敏感区域。同样，全球的降水格局也正在发生改变，高低纬度的降水有所增加，而中纬度地区降水减少，全球降水表现出“干者越干，湿者越湿”的趋势；即使降水总量不变或稍有增加的地区，极端气候事件的增加也加剧了干旱的发生。而根据模型模拟，在21世纪全球气温还将继续升高，降水格局持续发生改变，生态系统干旱风险增加[1，2]。

气候变化通过对基础生态系统过程造成重要改变，如温度的提高直接影响植物的代谢速率，如光合作用、呼吸作用，引起植物的生长、发育和繁殖的重大变化[3，4]降水改变直接改变了植物水分的可利用性[5～7]，影响植物蒸腾，改变植物对碳的固定等[8]，引起了植物的再分布，如物种随着气候条件的改变分布区发生迁移；群落的物种组成和结构正在发生改变；植被的类型和覆被也在逐渐变化[9～11]。这些改变对生态系统造成了广泛而深刻的影响，并直接影响生态系统功能和服务功能，影响地区和全球范围的生物多样性变化[12]，并将对气候变化进行反馈。

2物种分布范围对气候变化的响应

物种分布范围变迁的假说认为，物种适应于当地的气候条件，随着气候（主要是温度的持续上升）的持续变化，促使物种的分布范围跟随等温线向极地或向高海拔地区发生移动，以维持适宜的生长、发育和繁殖物理环境条件。最开始对物种分布范围受气候变化影响的研究多集中在动物，如陆地动物两栖类、鸟类和哺乳类等，以及海洋鱼类、浮游动植物和微生物等。比起植物，似乎动物，尤其是两栖类，对气候的变化更加敏感[9～11]。但近来，也陆续有许多植物物种分布受气候变化影响的研究发表，如Lutz在2010年对美国加利福尼亚州中部约塞米蒂国家公园内松科、柏科和山毛榉科等共17物种的分布随着年实际蒸散量（AET）和水分亏缺等气候条件的变化进行了研究[13]；Barber对加拿大阿尔伯塔省419種珍稀维管束植物的分布对气候变化的响应做了估计[14]。陈淑娟和温仲明在2011年对延河流域地带性物种的研究发现，随着温度上升分布范围北迁是主要趋势，对由于地理环境制约而不能北迁的物种，其生态位在温度和降水梯度上发生漂移[15]；张雷等在2011年通过组合模型对气候变化下马尾松潜在分布进行了预估，发现未来马尾松潜在分布区都将北移，只是不同气候模式下迁移距离和分布区范围有一定差异[16]；也有文章针对濒危植物如红豆杉、华南五针松受气候变化的影响，入侵植物紫茎泽兰潜在分布也将发生改变[17～19]。

Parmesan认为气候变化增加了极地和高山物种灭绝的风险，因为这些地区的物种已经退无可退，没有合适的可供迁移的适宜环境[10]。Walther也认为，由于人类活动造成生境的破碎化，现在的陆地景观挡住了物种迁移的前路，增加了物种灭绝风险和生物多样性的丧失[9]。那么，气候条件变化后是否只能在迁移和灭绝之间做出选择，Parmesan研究认为，在所有生物中，有19%的物种的分布并不随气候变化迁移，其中也包括乔木、灌木，以及地衣[10]。总的来说，对于分布范围不随气候变化迁移的物种，其机制更加复杂，生理、形态、种群遗传结构和生活史的变化，以及营养级内和营养级间的生态关系，空间的异质性等都能降低物种分布对气候变化的敏感性[7，9，10，13]。

现在对植物物种分布范围响应气候变化的研究多基于两条途径：一是重建植物物种分布区与历史气候的关系[20]；二是根据植物物种现今分布区的物理条件与气候模型预估的未来气候状况进行比对[21]。只有少部分研究是基于过去的野外观测和模型趋势模拟[22]。由于植物物种分布范围响应气候变化是一个长时间尺度的过程，所以有必要继续进行长时间尺度的野外观测；而由于其复杂性，有必要更加深入的对生理、形态、种群遗传结构和生活史的变化，以及营养级内和营养级间的生态关系，空间的异质性等的研究。

3气候变化对群落的影响

植物群落具有相对稳定的物种组成和和结构，具有一定的群落外貌，群落的分布与环境条件相适应。但气候变化正在对植物群落产生根本性影响[23，24]。Gu， Lianhong 对美国中部地区的温带落叶林进行了研究，发现降水格局的改变影响了植物受水分胁迫的频率、严重程度和持续时间，不同物种的敏感性并不一致。群落物种对气候变化响应的非均衡性，将使组成植物群落的物种发生趋势性改变，群落物种之间原有的相互作用关系瓦解[6]；而Di Pierro 对阿尔卑斯山脉东南部挪威云杉种群的研究发现，种群基因正在发生适应性改变，遗传结构正在改变[25]；Zhang，Jian（2016）研究认为气候条件和历史因素共同影响了全球森林生态系统的冠层高度[26]；F. STUART CHAPIN对苔原植物的研究发现，相同生活型的物种对资源变化的响应具有相似性，但对温度等气候条件改变的响应并不相同，所以气候变化正在改变组成群落物种的生活型和垂直结构，而群落内的个体的生理、形态等也在发生趋势性改变[27]；张彬等对极端降水事件和极端干旱事件对草原生态系统的影响进行了研究，发现气候变化对植物生长发育和生理特性、群落结构都造成了影响[28]，而Sheridan， Jennifer A. & Bickford， David对以前的研究进行了综述，分析认为个体小化是一种广泛的生物应对气候变化的生态响应方式[29]。可见，所有的改变将深刻影响生态水文学过程、生物地球化学循环、生物多样性变化和林木资源等一系列与环境和人类福祉密切相关的生态学过程。endprint

4氣候变化下植被分布的改变

植被覆盖变化是生物圈与其他圈层和地球系统相互作用中最重要的部分。植被覆盖变化所相关联的碳的固定、地表反射率的变化、水循环的改变等响应气候的变化，同时对气候变化积极反馈。所以研究气候变化下植被覆被的变化有重要意义[30～33]。Littell对美国华盛顿州的森林生态系统研究发现由气候条件变化诱导的干扰体系的变化对植被有重要影响[22]；同样，Allen认为干旱和升温诱导的树木死亡率的上升将对全球森林造成重大影响[5]。同时，植被的变化是一个大空间尺度和长时间尺度的过程，模型模拟是研究植被变化的主要手段。现今模拟植被分布变化的生态模型主要有四类，平衡生物地理模型（equilibrium biogeographical models）、结构模型（frame-based models）、全球动态植被模型（dynamic global vegetation models，DGVMs）[21]和适应性全球动态植被模型（aDGVMs）[34]。平衡生物地理模型是最基础和最早的模型，能够模拟气候条件变化后植被的替代；结构模型能够模拟植被的趋势性变化以及对气候条件和干扰响应速率，但缺点是植被类型的分辨率不高，演替过程的生物地球化学循环过程没有显式表达；而全球动态植被模型把干扰、植物功能型和N的可利用性都包括在内；适应性全球动态植被模型在全球动态植被模型的基础上，进一步考虑了如物候、C分配等植被对气候变化的适应性过程，模拟更加详细。

5结论

气候变化已经对物种分布范围、群落的物种组成和结构和植被分布产生了根本性的影响，并且预计这些变化还将加剧。为了更好地理解气候变化会对生态系统造成怎样的影响，更好地管理生态系统，要更加深入地研究植物分布对气候变化的响应。经过分析，未来对这个问题理解需要加深以下方面的研究：①持续的野外观察，获得长时间的气候和生态系统数据。尤其是对高山、极地等气候变化敏感区，以及森林-草地等生态交错区的观察研究[35～37]；②加深对种群遗传和结构对气候变化的响应与适应研究，以及对个体生理、形态等进行深入了解；③对气候变化下生态系统内植物之间、植物与动物之间以及植物与微生物之间相互作用关系的研究；④继续模型的开发，使模型模拟更加精确，分辨率更高。

参考文献：

[1]

Stocker T F， Qin D， Plattner G K， et al.The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[J]. Cambridge University Press， Cambridge， United Kingdom and New York， NY， USA， 2013（13）：1535.

[2]Peterson T C， Zhang X B， Brunet-India M， et al. Changes in North American extremes derived from daily weather data[J]. Journal of Geophysical Research-Atmospheres， 2008（7）：113

[3]Barber V A， Juday G P， Finney B P. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature-induced drought stress[J]. Nature， 2000，405（67）：668～673.

[4]Bickford D P， Sheridan J A， Howard S D. Climate change responses： forgetting frogs， ferns and flies[J].Trends in Ecology & Evolution，2011， 26（11）：553～554.

[5]Allen C D， Macalady A K， Chenchouni H， et al. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests[J]. Forest Ecology and Management， 2010，259（4）：660～684.

[6]Gu L H， Pallardy S G， Hosman K P， et al. Impacts of precipitation variability on plant species and community water stress in a temperate deciduous forest in the central US[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2016，217（13）：120～136.

[7]Littell J S， Peterson D L， Tjoelker M. Douglas-fir growth in mountain ecosystems： Water limits tree growth from stand to region[J]. Ecological Monographs， 2008，78（3）：349～368.

[8]Melillo J M， McGuire A D， Kicklighter D W， et al. global climate-change and terrestrial net primary production[J]. Nature， 1993，363（6426）：234～240.endprint

[9]Walther G R， Post E， Convey P， et al. Ecological responses to recent climate change[J]. Nature， 2002，416（6）：389～395.

[10]Parmesan C. Ecological and evolutionary responses to recent climate change[J]. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics ，2006（4）：637～669 .

[11]Parmesan C， Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems[J]. Nature， 2003，421（18）：37～42.

[12]Maclean I M D， Wilson R J. Recent ecological responses to climate change support predictions of high extinction risk[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2011，108（30）， 12337～12342.

[13]Lutz J A， van Wagtendonk J W， Franklin J F. Climatic water deficit， tree species ranges， and climate change in Yosemite National Park[J]. Journal of Biogeography， 2010，37（5）：936～950.

[14]Barber Q E， Nielsen S E， Hamann A. Assessing the vulnerability of rare plants using climate change velocity， habitat connectivity， and dispersal ability： a case study in Alberta， Canada[J]. Regional Environmental Change， 2016，16（5）：1433～1441.

[15]陈淑娟，温仲明. 延河流域地带性物种分布对未来气候变化的响应[J]. 水土保持学报，2011（1）：157～161.

[16]张雷， 刘世荣， 孙鹏森， 等. 气候变化对马尾松潜在分布影响预估的多模型比较[J]. 植物生态学报，2011（11）：1091～1105.

[17]万基中， 王春晶， 韩士杰， 等.气候变化压力下建立东北红豆杉优先保护区的模拟规划[J]. 沈阳农业大学学报，2014（1）：28～32.

[18]陶翠， 李晓笑， 王清春， 等. 中国濒危植物华南五针松的地理分布与气候的关系[J]. 植物科学学报，2012（6）：577～583.

[19]王翀， 林慧龙， 何兰， 等. 紫茎泽兰潜在分布对气候变化响应的研究[J]. 草业学报，2014（4）：20～30.

[20]Kohfeld K E，Harrison S P. How well can we simulate past climates？ Evaluating the models using global palaeoenvironmental datasets[J]. Quaternary Science Reviews，2000， 19（1～5）：321～346.

[21]Kittel T G F， Steffen W L， Chapin F S. Global and regional modelling of Arctic-boreal vegetation distribution and its sensitivity to altered forcing[J]. Global Change Biology，2000 （6）：1～18.

[22]Littell J S， Oneil E E， McKenzie D， et al. Forest ecosystems， disturbance， and climatic change in Washington State[J]， USA. Climatic Change，2010， 102（1～2）：129～158.

[23]侯庸，王桂青. 植物群落學研究中整体论与个体论关系的探讨[J]. 生态科学，1999（1）：53～57.

[24]舒勇，刘扬晶. 植物群落学研究综述[J]. 江西农业学报，2008（6）：51～54.

[25]Di Pierro E A， Mosca E， Rocchini D， et al. Climate-related adaptive genetic variation and population structure in natural stands of Norway spruce in the South-Eastern Alps[J]. Tree Genetics & Genomes.2016，12（2）：15.

[26]Zhang J， Nielsen S E， Mao L F， et al. Regional and historical factors supplement current climate in shaping global forest canopy height[J]. Journal of Ecology， 2016，104（2）：469～478.endprint

[27]Stuart Chapin F.Integrated Responses of Plants to Stress[J].American Institute of Biological Sciences，2009（13）：29～36.

[28]張彬， 朱建军， 刘华民， 等.极端降水和极端干旱事件对草原生态系统的影响[J]. 植物生态学报，2014（9）：1008～1018.

[29]Sheridan J A， Bickford D. Shrinking body size as an ecological response to climate change[J]. Nature Climate Change， 2011（8）：401～406.

[30]Neilson R P. A MODEL FOR PREDICTING CONTINENTAL-SCALE VEGETATION DISTRIBUTION AND WATER-BALANCE[J]. Ecological Applications， 1995（2）：362～385.

[31]Sitch S， Huntingford C， Gedney N， et al.Evaluation of the terrestrial carbon cycle， future plant geography and climate-carbon cycle feedbacks using five Dynamic Global Vegetation Models （DGVMs）[J]. Global Change Biology，2008，14（9）：2015～2039.

[32]Friedlingstein P， Cox P， Betts R， et al. Climate-carbon cycle feedback analysis： Results from the （CMIP）-M-4 model intercomparison[J].Journal of Climate，2006，19（14），：3337～3353.

[33]Hickler T， Prentice I C， Smith B， et al. Implementing plant hydraulic architecture within the LPJ Dynamic Global Vegetation Model[J]. Global Ecology and Biogeography， 2006，15（6）：567～577.

[34]Scheiter S， Higgins S I. Impacts of climate change on the vegetation of Africa： an adaptive dynamic vegetation modelling approach[J]. Global Change Biology，2009， 15（9）：2224～2246.

[35]Daly C， Bachelet D， Lenihan J M， et al. Dynamic simulation of tree-grass interactions for global change studies[J]. Ecological Applications，2000， 10（2）：449～469.

[36]樊启顺， 沙占江， 曹广超， 等. 气候变化对青藏高原生态环境的影响评价[J]. 盐湖研究，2005（1）：12～18.

[37]张云红， 许长军， 亓青，等. 青藏高原气候变化及其生态效应分析[J]. 青海大学学报（自然科学版），2011（4）：18～22.

2017年8月绿色科技第16期

Response of Plant Distribution to Climate Change

Cao Ce1， Jiang Xin2

（1. South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou， Guangdong 510650， China；

2.Department of Air Force of the Chinese Peoples Liberation Army， Jinzhou，Liaoning 121000，China）

Abstract： Since the industrial revolution， global climatic conditions have changed significantly and the rate of climate change is expected to continue to increase. The changing climate environment has a great influence on the growth， development and reproduction of plants. The plant is the first trophic level of the ecosystem， which leads to the basic change of the ecosystem. The change of ecosystem will not only lead to the loss of biodiversity， but also change the function of ecosystem service， which will affect human survival and economic development. Therefore， it is important to understand the response of plants under global climate change. In this paper， the impacts of climate change on vegetation were summarized from three aspects： species composition， species distribution and vegetation structure and distribution. Past researches in this field were summarized and future research prospects were made in this paper.

Key words： climate change； plant distribution； species distribution range； plant community change； vegetation distribution changeendprint