低钾胁迫对不同耐性大豆品种干物质积累、转移与分配的影响

佟晓楠+佟晓东+李兴涛+王晓光+王宁

摘要：选用典型低钾耐性品种和低钾敏感品种进行盆栽试验，设置不同施钾处理，在大豆苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期测定根、茎、叶和荚的干质量，应用Logistic方程模拟地上部分干物质积累特征，调查花后光合产物的转移，研究不同低钾耐性大豆干物质在不同器官的积累与分配。研究结果表明，低钾胁迫下降低了平均积累速率和最大积累速率，但耐性品种速率降低少；低钾胁迫降低了花期之后干物质的积累，低钾敏感品种降低更多，并具有较低的干物质转移效率；低钾胁迫下，耐性品种在营养生长阶段将更多干物质集中于叶，生殖生长阶段集中于荚，敏感性品种营养生殖阶段将较多干物质集中于根系，后期根系、叶片干质量/植株干质量显著下降，叶片和根系出现明显早衰，提前丧失功能导致产量明显下降。

关键词：低钾胁迫；耐性品种；敏感品种；干物质；分配；转移

中图分类号： S565.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）12-0056-03

收稿日期：2016-03-30

钾是植物必需的营养元素之一，在植物生长发育中起着重要的生理功能，钾参与植物体内多种酶活化，具有调节细胞渗透和调控气孔运动的功能[1-3]，此外，钾素对增强植物的抗逆性起重要作用[4]。我国耕地中有25%～33%的土壤缺鉀或严重缺钾，且钾矿资源短缺，导致我国作物生产过程中需要补充大量钾肥[5]。众多研究表明，不同作物或相同作物的不同基因型对低钾胁迫存在明显的耐性差异[6-8]，培育低钾耐性大豆品种是缓解土壤钾素不足与作物需钾矛盾的有效途径之一[9]。本研究选用低钾耐性大豆品种沈农6和低钾敏感大豆品种GD8521，相关研究表明，低钾条件下沈农6单位产量下降不显著，而GD8521的单位产量显著降低[10]。本研究在低钾胁迫条件下，比较2种不同低钾耐性的大豆品种干物质积累、转移与分配，以期进一步揭示大豆低钾耐性相关生理机制，为大豆低钾耐性品种选育提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

选用2个大豆品种，耐低钾型品种沈农6和低钾敏感型品种GD8521。

1.2试验设计

试验于2013年5—9月在辽宁省辽阳市辽阳县黄泥洼镇西岔子村育苗基地内进行。试验采用盆栽方式，所用盆钵为红色泥瓦盆，盆口直径30 cm，盆高35 cm，每盆可填装过筛后的风干土16 kg；供试土壤取自田间测验的缺钾土壤，土壤类型是耕型沙质碳酸盐草甸土；土壤中碱解氮含量为 80.1 mg/kg，速效磷含量为69.5 mg/kg，速效钾含量 41.0 mg/kg。试验用土晾晒过滤后装盆，设置施钾处理（K-sufficient，KS），每盆均匀混入1.79 g钾肥（钾肥采用硫酸钾，折算速效钾含量为150 mg/kg），播种前2 d适量浇水，使土壤保持湿润。未施钾肥为低钾处理（K-deficient，KD）。每个品种每个处理种植40盆，共计160盆。氮、磷肥采用磷酸二氨，每盆施6 g，补充微肥硫酸锌，每盆0.5 g，以底肥形式一次施入。2013年5月10日播种，5月21日出苗。生长期间进行常规管理。

1.3培养方法

在大豆生长发育期内，分别于6月13日（苗期）、7月5日（分枝期）、7月21日（开花期）、8月12日（结荚期）、8月30日（鼓粒期）、9月15日（成熟期）取样6次，每处理取样3株。取样后根部用自来水仔细冲洗，获得根系。取样后自子叶节处剪去根系，测量时将叶片（含叶柄）、茎（含分枝）、豆荚分开，在105 ℃下杀青50 min，然后在75 ℃下烘干至恒质量，苗期用万分之一天平称质量，其他各生育时期使用百分之一天平称质量。

1.4计算公式

干物质积累和转移的计算参考屈会娟等的方法[11]，先假定大豆生殖生长期干物质没有任何损失，营养器官（茎叶和荚皮）的生物产量累积量减少部分均转移到籽粒中，则营养器官干物质向籽粒转移指标可通过以下公式计算：

干物质转移量（the amount of dry matter translocation，DMT）=花期地上部干物质累积量-成熟期地上部营养器官（茎叶和荚皮）干物质累积量；

花后干物质累积量（the amount of dry matter accumulation after anthesis，DMA）=成熟期地上部干物质累积量-花期地上部干物质累积量；

转移干物质贡献率（dry matter translocation proportion，DMP）=干物质转移量籽粒质量；

干物质转移效率（dry matter translocation efficiency，DME）=干物质转移量花期地上部干物质。

对不同施钾水平下大豆干物质积累进行曲线拟合使用 Logistic 方程y=K/[1+e（a-bx）][12]，其中：x是出苗后时间（d），y为x时干物质积累量（g），K为干物质积累上限，a和b均为回归参数，利用y对x求一阶导数，导出干物质积累参数：平均干物质积累速率Vmean[g/（株·d）]、最大干物质积累速率Vmax[g/（株·d）]、干物质积累速率达到最大值时的时间Tmax（d）。

1.5数据处理

运用DPSV 7.01专业版软件对试验数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1地上部分干物质量积累的Logistic方程模拟

对2个大豆品种不同处理的地上部分干物质积累进行Logistic方程模拟，模拟的动态方程和参数见表1。平均积累速率、最大积累速率分别模拟出的是每天地上部理论干物质积累量和整个生育期干物质最大积累速率，在低钾水平下耐性品种沈农6的平均积累速率下降了0.06 g/（株·d），GD8521下降了0.18 g/（株·d）；最大积累速率与平均积速率一致，低钾水平下，沈农6下降了0.06 g/（株·d），而GD8521下降了0.97 g/（株·d）。达最大积累速率时间也受到了低钾影响，耐性品种沈农6推迟了0.38 d，而敏感性品种推迟了3.24 d。表1不同低钾耐性大豆品种干物质积累动态方程及参数endprint

2.2低钾条件下大豆植株干物质的转移

DMT是开花期地上部分干物质和成熟期地上部分营养器官干物质的差值，是衡量向籽粒转移的植株开花期干物质的积累量。从表2可以看出，低钾耐性品种沈农6的DMT在低钾和施钾条件下差异不明显，而敏感品种GD8521在低钾胁迫条件下比施钾条件下降了19%。DMA是花后干物质积累量，是成熟期地上部干物质积累量和花期地上部干物质积累量的差值，衡量花期以后植株营养器官和生殖器官积累的干物质量，沈农6在正常条件下DMA就小于GD8521，表明花期后干物质积累量小于GD8521，2个品种在低钾胁迫下，花期和成熟期的干物质积累都会下降，但是GD8521在生育后期下降更多，与在干物质分配结果一致。DMP是转移干物质贡献率，是干物质转移量比籽粒产量，衡量开花后转移的干物质对籽粒的贡献率，2个品种都没有表现出明显差异，低钾胁迫下GD8521的DMT显著低于施钾条件，籽粒质量也下降更多，导致GD8521的DMP没有明显下降。DME是干物质转移效率，是干物质转移量占开花期植株地上部分干物质的积累量，2个品种在正常条件下DME差异很大，低钾胁迫明显降低了干物质的转移效率，敏感品种GD8621显著下降。

2.3低钾条件下大豆植株干物质的分配

从表3可以看出，2个大豆品种的干物质在根、茎、叶、荚之间的积累及分配因生育时期的不同而有较大的变化，苗期和分枝期的干物质分配以叶部为主，2个品种都达到了40%以上，花期干物质主要分配给茎部，2个品种都在37%～40%，结荚期干物质分配转向荚，鼓粒期和成熟期干物质分配以豆荚为主。低钾条件下，耐性品种沈农6在苗期、分枝期、开花期与对照比没有显著变化；敏感性品种GD8521分枝期、开花期的根干质量/植株干质量都显著增加，表明敏感性品种响应低钾胁迫的时间早于耐性品种，响应方法是把更多干物质分配给了根系。结荚期沈农6在低钾胁迫下也把更多干物质分配给了根系，显著减少了叶部干物质供应，GD8521减少了茎、叶片干物质供应，把更多干物质分配给了根系。鼓粒期低钾胁迫下沈农6和GD8521根系根系出现明显早衰现象，干物质量所占比例都下降很快；沈农6的叶片分配到了更多干物质，GD8521的叶片、茎都分配到了更多干物质。生育后期，低钾胁迫大豆品种出现叶片脱落现象，GD8521比沈农6脱落更多，这种情形也反映在了干物质量所占比例上，成熟期低钾胁迫下的2个品种叶片干质量/植株干质量都出现降低，GD8521呈现显著下降；生育后期，GD8521根系出现干瘪、中空、营养物质丧失的情况，导致其根系干质量/植株干质量显著降低。表3低钾胁迫下不同耐性大豆品种干物质分配

3讨论

本研究对低钾和施钾条件下2个不同耐性品种的地上部分干物质积累建立了Logistic方程，相关系数都0.96以上，表明模拟效果非常好。通过对方程参数进行研究发现，低钾能降低平均积累速率和最大积累速率，使得最大积累速率出现的时间提前，敏感性品种下降较多，最大速率出现的时间也提前较多。

低钾胁迫降低了干物质转移量和花后干物质积累量，尤其是敏感性品种GD8521下降显著，但并没有显著影响干物质转移效率，主要是因为低钾胁迫的GD8521的干物质转移量显著下降，但是低钾胁迫导致籽粒质量下降较多。低钾胁迫的GD8521干物质转移效率显著下降，花期时候低钾胁迫和施钾处理间地上部干物质量差异并不大，下降主要是因为干物质转移量显著降低造成。表明低钾胁迫更多影响花期之后干物质的积累，对敏感性品种的影响更大，造成敏感性品种较低的干物质转移效率。

对于苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期的各个器官干物质积累的研究表明，生长季前期低钾条件下耐性品种根系干物质积累变化不明显，这为低钾条件下耐性大豆地上光合积累营养物质创造了良好条件。Rmheld等认为，在养分缺乏条件下，植物往往增加根冠比来扩大吸收，减少需求，敏感性品种根冠比会增加更多，这是一种自我调节机制[9]，本研究结果与之完全一致。敏感品种的根系干物质在低钾条件下分配到了更多干物质量，减少了对于叶片源器官的干物质供应，减低了光合能力。同时，本研究还发现，中后期在低钾条件下大豆叶片干物质的积累量大于正常条件，这可能是为了更好地养根护叶，确保营养生长和生殖生长，达到低鉀条件下获得高产，但是到了生育后期，敏感性品种叶片、根系都出现明显早衰，叶片脱落，根系干瘪，营养物质丧失，叶和根系功能的过早丧失导致产量明显下降。

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