水肥耦合对春小麦叶片生态特性及产量的影响

胡云平+张静+刘丹

摘要：为明确水肥条件与春小麦生产的关系，在大田条件下采用裂区试验设置不同梯度的水肥耦合模式[灌水：W1，4 500 m3/hm2；W2，6 000 m3/hm2；W3，7 500 m3/hm2。施氮（尿素）：N1，450 kg/hm2；N2，600 kg/hm2；N3，750 kg/hm2]，分析了水肥耦合对春小麦叶片生态特性及产量的影响。结果表明：不同模式的水肥耦合对春小麦叶片生态特性及产量的影响不同，当水肥交互作用时，总体表现为水分处理的影响要高于氮素处理的影响。土壤水分利用效率表现为W3（充足水分）>W2（适宜水分）>W1（自然降水）；成熟期春小麦生长特性各指标总体表现为W3>W2>W1；相同的水分处理时，春小麦植株属性各指标随着氮素的增加而增加，相同的氮素浓度处理时，春小麦植株属性各指标随着水分处理的增加而增加；成熟期春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a和叶绿素b含量总体表现为W3>W2>W1；而脯氨酸含量和丙二醛含量总体表现为W1>W2>W3；水分对产量及其构成因素的影响均达极显著水平，说明水分对春小麦产量及其构成因素具有重要的影响。互作效应分析表明，水分×氮肥对穗数、穗粒数及籽粒产量的影响均达极显著水平（P<0.01）。不同处理组合的籽粒产量以W2N2的组合最高，说明供水量与施肥量之间有一个平衡系数，为充分发挥春小麦的产量潜力，最佳的管理措施是水肥相互配合。本研究中W2N2水肥组合应为春小麦高产高效的运筹模式。

关键词：水肥耦合；春小麦；生态特性；产量

中图分类号： S512.106；S143文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）12-0048-04

春小麦作为世界三大谷物之一，是一种优质种质资源，在全国范围内已得到广泛种植和引种[1-2]。春小麦具有产量高、品质好、营养丰富、生态适应性广等优良特点，这些特性和广泛的种植对于调节气候和改善农业生产具有极其重要的意义[3]。在春小麦生长过程中，水分和养分之间、各养分之间以及作物与水肥间相互激励与拮抗的动态平衡关系，以及作物生长发育和产量的形成对这些相互作用的影响叫作物的水肥耦合效率，二者之间相互促进与相互制约影响着作物产量[4-6]。水肥也是影响春小麦生长发育的两大重要因素，很大程度上决定春小麦的产量高低及品质优劣[7]。关于水肥对春小麦产量影响的研究已有诸多报道[4-5，8]。相对于水分单因子，水肥互作对春小麦后期光合特性的影响尤其明显。水分胁迫能使旗叶功能期明显缩短，光合速率明显下降；灌水条件下增施氮肥及氮肥后移则有助于减缓旗叶光合功能的衰退。施氮增加了光能向光合碳同化方向的分配，对提高冬春小麦抗旱能力有积极作用[9-10]。在早期的研究中，人们对水分和产量或肥料与产量之间的相互关系进行了很多研究。有研究表明：当土壤自然肥力水平低时，施肥的增产作用显著，而随着自然肥力提高，水分作用越来越大，且水与肥对产量有耦联效应；施肥有明显的调水作用，灌水也有显著的调肥作用；灌水量少时，水肥的交互作用随肥料用量增加而增加；灌水量高则有相反趋势[9-10]。

河南省是我国冬春小麦的主要产区，其产量占到全国春小麦总产量的60%左右[11-12]。但在河南局部区域春小麦高产和氮素低效高损耗的矛盾也日益突出，高产条件下氮肥和水分的配合利用是该区域冬春小麦高产高效栽培研究的主要问题[13-14]。长期以来，针对春小麦不同生育期、不同品种、不同穗型等对春小麦进行了许多研究，结果表明，水肥耦合下春小麦的生长特性及产量显得更加重要，不仅可以加深对其生理特性、生态适应、生产潜能的系统认识，还可以为其高产优质栽培提供理论依据[13-14]。有鉴于此，本研究结合河南的气候生态条件，探索水氮运筹对春小麦生长特性及产量的影响，寻求春小麦高产高效栽培的最优水肥耦合模式，以期为河南地区高产节水省肥栽培技术提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试春小麦品种为河南省主推高产品种周麦18，研究区位于河南农业大学的科教示范园区，分别于2014年和2015年在春小麦的整个生长季进行增温处理。该区多年平均气温为18.2 ℃，多年平均降水量为1 800 mm。供试土壤质地为壤质黏土，春小麦播种前试验田0～20 cm深耕层土壤黏粒含量为28.9%，土壤pH值6.2，有机碳含量为26.53 g/kg，全氮含量为1.82 g/kg，平均最大田间持水量为23.25%。在本研究年度，春小麦全生长发育期（2014年10月至2015年10月）降水共236.1 mm，其中150.08 mm集中在生育前期，后期降水相对较少，对本试验的土壤水分处理影响相对较小。

1.2试验设计和方法

试验采用裂区设计，其中水分处理为主区，氮肥处理为副区，9个处理，重复3次，共27个处理小区。小区长5 m，宽 5 m，每小区24行，行距15 cm，小区面积为5 m×5 m=25 m2。不同灌水处理间设置1.5 m隔离带。共设3个水分处理：W1，灌水4 500 m3/hm2；W2，灌水6 000 m3/hm2；W3，灌水7 500 m3/hm2。通过定时测量土壤墒情，灌水补墒，用水表控制所需灌水量。设3个施氮处理（尿素）：N1，450 kg/hm2；N2，600 kg/hm2；N3，750 kg/hm2。基肥按P2O2 180 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2以及50%的氮肥于耕前施入，拔节期追施剩余的50%氮肥。氮肥为尿素，磷肥為过磷酸钙，钾肥为硫酸钾。2014年10月15日适期播种，基本苗为180万株/hm2，4叶期确定一米双行进行追踪观察。开花期从各处理内选择长势一致的植株挂牌标记，2015年6月1日至6月9日依成熟先后分次收获，其他管理措施同一般高产大田。试验设计见表1。

1.3灌水量的计算

在春小麦不同生育时期，各小区用土钻取0～20 cm深土层，装铝盒，用烘干法测定土壤含水量，用测墒补灌法计算需补充的灌水量，用水表控制灌水量。endprint

1.4春小麦生长各指标测定

成熟期每个小区选取5～10株长势一致的春小麦，卷尺和游标卡尺测量株高、茎粗（精确到0.01 cm），扫描仪测定植株叶面积指数，成熟期收割晒干后称干质量。

1.4.1叶片生理指标的测定按照0.5 m×0.5 m收割地上生物量，并采集足够多的成熟叶片带回实验室，65 ℃烘干至恒质量（精确到0.01 g）。将上述植物新鲜叶片除去叶脉研磨混合，以80%丙酮溶液浸提测定叶绿素a、叶绿素b含量；考马斯亮蓝-G250染色法测定可溶性蛋白；蒽酮比色法测定可溶性糖；茚三酮比色法测定游离脯氨酸；硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量[15]。

1.4.2产量及产量构成因素的测定春小麦生育期间各处理选取3个有代表性的一米双行固定样点，成熟时调查3个样点平均穗数并计算出单位面积穗数。每处理随机抽取20株进行室内考种，记录穗粒数、千粒质量等。

采用Excel 2003和SPSS 18.0数据统计和单因素方差分析（One-way ANOVA），t检验比较各处理间差异显著性。

2结果与分析

2.1水肥耦合对春小麦各生育期土壤相对含水量的影响

从表2可知，水肥耦合对春小麦各生育期土壤相对含水量具有明显的影响，在春小麦拔节前各处理土壤水分含量差异不大；从拔节开始，随着春小麦生育进程的推进，植株需水量加大，导致土壤水分消耗量变大，从而使自然降雨条件（W1）下各处理土壤水分含量均较小。表2春小麦各生育期的土壤水分变化情况

水分氮肥土壤相对含水量（%）越冬期拔节期孕穗期開花期成熟期

2.2水肥耦合对春小麦水分利用效率（WUE）的影响

由表3可知，春小麦水分利用效率在拔节期达到最高，随着灌浆的进行逐渐降低。不同水分处理的春小麦水分利用效率总体表现为W2>W3>W1，说明土壤含水量大，水分利用效率并不一定高，而干旱胁迫条件下，春小麦的水分利用效率均比水分充足时有所降低，可能是因为干旱胁迫通过影响光合速率间接影响水分利用效率。各水分处理间水分利用效率均随施氮量的增加先升高后降低，表明增施氮肥能够提高春小麦的水分利用效率，而过高的氮肥则使水分利用效率降低。

2.3水肥耦合对春小麦成熟期植株属性的影响

由表4可知，水肥耦合显著影响了成熟期春小麦的植株属性。成熟期春小麦生长特性各指标总体表现为W3>W2>W1；相同的水分处理，春小麦植株属性各指标随着氮素的增加而增加，相同的氮素用量处理，春小麦植株属性各指标随着水分处理的增加而增加。通过进一步的比较可知，水分处理时春小麦植株属性各指标的增加幅度明显高于氮处理时小麦植株属性各指标增加的幅度，由此可知，当水肥交互作用时，水分处理的影响要高于氮素处理的影响。

2.4水肥耦合对春小麦成熟期叶片生理指标的影响

由表5可知，成熟期春小麦植株叶片生理指标具有明显的差异，可溶性蛋白变化范围在113.2～125.6 μg/g，可溶性糖变化范围在0.23%～0.45%，叶绿素a变化范围在1.23～3.59 mg/g，叶绿素b变化范围在0.85～1.99 mg/g，脯氨酸含量变化范围在5.14～8.63 μg/g，丙二醛含量变化范围在 13.84～24.90 μmol/g；成熟期春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a、 叶绿素b含量总体表现为W3>W2>W1；而表3春小麦各生育期水分利用效率

脯氨酸含量和丙二醛含量总体表现为W1>W2>W3；相同的水分处理，成熟期春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b含量随着氮素的增加而增加，相同的氮素用量处理，小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b含量随着水分处理的增加而增加，而脯氨酸含量和丙二醛含量则呈相反的变化趋势。通过进一步的比较可知，水分处理时春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b含量的增加幅度明显高于氮处理时小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a、叶绿素b含量增加的幅度，由此可知，当水肥交互作用时，水分处理的影响要高于氮素处理的影响。

2.5水肥耦合对成熟期春小麦产量的影响

通过对不同水分、氮肥及水分×氮肥处理与产量及其构成因素的方差分析（表6）可知，水分对产量及其构成因素的影响均达极显著水平，除对穗数影响的显著水平低于氮肥之外，对其余各指标的影响的显著性均最大，说明水分对春小麦产量及其构成因素具有重要的影响；氮肥对产量及其构成因素的影响除千粒质量达显著水平（P<0.05）外，对穗数、穗粒数、生物产量和籽粒产量的影响均达极显著水平，其中氮肥对穗粒数的影响较之其他因子最大；互作效应分析表明，水分×氮肥对穗数、生物产量的影响均达极显著水平（P<0.01）。

由表7可以看出，不同水肥耦合模式对产量及其构成因素的影响不同，其中W2N2产量最高。同一灌水条件下，施氮处理的籽粒产量显著高于不施氮处理。不同水分条件下，随着施氮量的增加，籽粒产量的变化有所不同：W1条件下，籽粒产量随施氮量的增加而增加；W2条件下，籽粒产量随施氮量的增加先升高后降低；而在W3条件下则表现为N1>N3>N2，表明在水分充足的条件下氮肥能发挥增产的作用，水分对春小麦籽粒产量的影响表现为W2>W3>W1，各处理中，W2N2籽粒产量最高。同一施氮水平下，W2处理的穗数、穗粒数、千粒质量和生物产量均高于W1、W3；N3水平下，W3处理春小麦的穗数、穗粒数、千粒质量和生物产量高于W1处理，而低于W2处理，造成了籽粒产量的降低。

3讨论

物质和能量代谢是春小麦生长发育的基础，各个生理和生化过程均受到水肥的调控。叶绿素作为植物光合作用的物表6水肥耦合下春小麦产量及其构成因素的F值

变异来源F值籽粒产量穗数穗粒数千粒质量生物产量水分3 125.23**56.98**103.58**95.17**1 523.98**氮肥756.32**412.78**5.69*86.95**487.21**水分×氮肥26.58*51.36**3.121.2519.63**endprint

质基础和光敏化剂，在光合作用过程中起着接受和转换能量的作用[16]；可溶性蛋白和可溶性糖包含一些代谢的酶，其含量的多少与植株体内的代谢强度有关[17]。水肥耦合条件下，春小麦叶绿素a和叶绿素b含量、碳水化合物含量、蛋白质含量总体表现为W3>W2>W1；而脯氨酸含量和丙二醛含量总体表现为W1>W2>W3；相同的水分处理，成熟期春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a和叶绿素b含量随着氮素的增加而增加，相同的氮素浓度处理时，小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a和叶绿素b含量随着水分处理的增加而增加，而脯氨酸含量和丙二醛含量则呈相反的变化趋势。通过进一步比较可知，水分处理时春小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a和叶绿素b含量的增加幅度明显高于氮处理时小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素a和叶绿素b含量增加的幅度，由此可知，当水肥交互作用时，水分处理的影响要高于氮素处理的影响。水肥耦合主要通过影响春小麦叶绿素含量而间接影响植物的光合生产能力，从而促进了叶片叶绿素的合成[4-5，9]。因此，水肥耦合对春小麦叶片光合生理特性的影响与叶绿素含量的变化保持一致。水肥耦合能够增加春小麦叶绿素含量和碳水化合物、蛋白质含量，一方面说明春小麦可能能适应更高的增温环境，另一方面说明了碳水化合物含量和蛋白质含量作为机体构建物质，参与营养期干物质的积累。

综合本研究各处理看，拔节前、拔节后灌水至田间持水量的70%～75%，W2N2处理在产量表现和水分利用效率上既高于各处理，又节水节肥，该处理不失为高产条件下最优的水肥耦合模式，对于春小麦的水肥运筹具有较好的借鉴意义[11-12]。叶片强大的光合能力是春小麦取得高产的基础，众多影响光合参数的因素中，水分和氮素的作用最为直接和明显。本研究结果表明，水分不足（W1）阻碍春小麦叶片光合性能的发挥，降低春小麦水分利用效率，减少籽粒产量。适宜水分条件（W2）能够显著改善春小麦叶片光合性能，显著提高水分利用效率，增加籽粒产量，其光合特性能显著弥补水分不足的负效应，这与前人的研究结果[4-5，13-14]相似。充足水分条件（W3）会显著提高春小麦叶片光合作用，但其水分利用效率的提高作用不及适宜水分条件，增产效果亦如此。本研究结果还表明，施氮量对春小麦光合特性、水分利用效率和籽粒产量也有影响。自然降水条件下，不施氮肥严重影响春小麦的正常发育（地上生物量显著减少），进而影响春小麦的光合特性，从而最终影响籽粒产量。增加施氮量（N2和N3）可以弥补水分胁迫对植株生长发育造成的影响，而在适宜水分和充足水分条件下，不施氮依然会对春小麦的生长发育造成影响，其各项指标均劣于N2和N3。

通过对不同水分、氮肥及水分×氮肥处理与产量及其构成因素的方差分析，水分对产量及其构成因素的影响均达极显著水平，除对穗粒数影响的显著水平低于氮肥之外，对其余各指标的影响的显著性均最大，说明水分对春小麦产量及其构成因素具有重要的影响；氮肥对产量及其构成因素的影响除千粒质量达显著水平（P<0.05）外，对穗数、穗粒数、生物产量和籽粒产量的影响均达极显著水平，其中氮肥对穗粒数的影响较之其他因子最大；互作效应分析表明，水分×氮肥对穗数、穗粒数及籽粒产量的影响均达极显著水平。

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