青海三江源自然保护区马麝栖息地适宜性评价

张洪峰，胡 罕，苏丽娜，车利锋，封 托，刘 艳，李涤非，吴晓民

(1. 陕西省动物研究所，西安 710032；2. 西北大学 生命科学学院，西安 710069；3.陕西师范大学 生命科学学院，西安 710062)

青海三江源自然保护区马麝栖息地适宜性评价

张洪峰1，2，胡 罕1，2，苏丽娜1，3，车利锋1，封 托1，刘 艳1，李涤非1，吴晓民1

(1. 陕西省动物研究所，西安 710032；2. 西北大学 生命科学学院，西安 710069；3.陕西师范大学 生命科学学院，西安 710062)

2008年6月-9月采用样方法对青海三江源自然保护区马麝(Moschussifanicus)栖息地进行调查，2012年借助地理信息系统技术(GIS)，选择海拔、人为干扰距离、土地覆盖 3 个生态因子，利用栖息地适宜性指数(HSI)对青海三江源自然保护区马麝栖息地进行评价。结果表明，青海三江源自然保护区马麝适宜栖息地面积为 6 089.63 km2，较适宜栖息地面积为 5 204.44 km2，不适宜栖息地面积为141 047.93 km2，三者占比依次为 4.00%、3.42%和 92.58%。从空间分布情况来看，适宜栖息地主要分布于保护区东部果洛州以及南部玉树州生境条件较好且人为活动干扰较低的区域，不适宜栖息地主要分布于保护区中部的人为活动干扰较高区域及西部荒漠区。适宜生境的破碎是限制三江源自然保护区马麝种群恢复的重要因素，建议加强马麝栖息地保护，降低人为活动干扰，促进其种群健康发展。

适宜性评价；三江源自然保护区；马麝；栖息地

马麝(Moschussifanicus)主要分布于青藏高原及周边的四川和甘肃等区域[1-2]，雄麝可分泌麝香，麝香被广泛用于中国中医药在内的亚洲传统医药及香水业[3]。因历史上过度利用及生境丧失等原因，马麝已极度濒危，被列为世界自然保护联盟(IUCN)红色名录的濒危物种及濒危野生动植物种国际贸易公司(CITES )附录Ⅱ物种，同时被中国列为国家Ⅰ级重点保护动物[4]。

栖息地在动物生活史中发挥着重要作用，其质量的高低直接影响马麝的分布、数量和存活[5]。开展野生动物栖息地的研究与保护己被公认为濒危物种保护的一条有效途径[6]。而中国作为世界上麝类资源最为丰富的国家，导致麝类资源濒危的一个重要因素就是其原有适宜栖息地的大量丧失和退化[7]。

对栖息地质量的评价是制定野生动物保护管理措施的前提[8-9]，早期的栖息地质量评价主要是根据野生动物的生态习性及野外观察资料来评定[10]，之后出现专门为评价野生动物栖息地而构建的栖息地评价程序(Habiatt evaluation proeedure, HEP)和栖息地适宜性指数模型(Habitat suitbaility index,HSI)。当前很多研究都是基于栖息地适宜性指数模型评估野生动物的栖息地质量[11-15]。“3S”技术，即遥感技术(RS)、全球定位系统(GPS)和地理信息系统(GIS)在栖息地评价过程中的综合利用，使得从景观尺度研究野生动物栖息地质量成为可能[16-23]。

目前，关于马麝的栖息地研究资料有限，多集中于生境选择和利用[24-25]，而系统的关于马麝栖息地适宜性评价未见报道，笔者于2012年利用地理信息系统技术进行青海三江源自然保护区马麝栖息地评价，以期为马麝的保护与管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

青海三江源自然保护区位于青海省南部(图1)，是长江、黄河和澜沧江的源头，地理位置为31°39′～ 36°16′N， 89°45′～ 102°23′E，年平均气温为-5.6～3.8 ℃，年平均降水量262.2～ 772.8 mm，年日照时数2 300～2 900 h。保护区总面积为15.23万 km2，行政区域包括玉树、果洛、海南、黄南4个藏族自治州的16个县和格尔木市的唐古拉乡。保护区以山地为主，山脉绵延、地势高耸、地形复杂。区内气候属典型的高原大陆性气候，冷热两季交替、干湿两季分明。自然环境类型多样，从东南向西北依次分布着针叶林、灌丛、高寒草甸、高寒草原与高山稀疏植被等植被类型。

图1 研究区域——三江源自然保护区Fig.1 Study area-Sanjiangyuan Nature Reserve

1.2 栖息地调查

2008年6月-9，采用样方法对青海三江源自然保护区马麝栖息地进行调查，将三江源保护区马麝4种栖息生境看做4个抽样层，在每个抽样层内选择有代表性的样地，在选择好的样地内随机布设调查样方，并标注在1∶100 000的地形图上。共布设调查样方588个，其中马麝利用样方198个，未利用样方390个，样方大小为10 m×10 m，记录海拔、植被类型、乔木郁闭度、灌木盖度、基底特征、坡向、坡位、坡度、隐蔽条件、水源距离、人为干扰11个生态因子，其定义及测定方法如下。

海拔(m)：样地内马麝新鲜活动痕迹中心所处地的海拔高度。

植被类型：样地植被的主要生长型外貌，分为灌丛、灌木、针阔混交林、针叶林 4 种类型。

乔木郁闭度(%)：估测样地中心点 4 个方向植被上层林冠对地面的覆盖百分比,取平均值。

情况 4.2 若f3(v)=1,此时最坏的情况是v点关联5个6-面,一个3-面,v的非三角邻点均为3-点,且它们各自还关联着一个3-面。由R1,R2.1,R3.1或R3.2或R3.4及最坏3-面6-点情形得

灌木盖度(%)：样地中灌丛面积占样地面积的比率。

基底特征：分土质、石质、偏土或偏石3种类型。

坡向：样地所处地的坡向，分为东坡(45°～135°)、南坡(135°～225°)、西坡(225°～315°)和北坡(315°～45°)。

坡位：样地所处的位置，分上坡位、中坡位和下坡位3个等级。

坡度：样地的坡度，分平缓坡(0°～5°)、斜坡(6°～15°)、陡坡(16°～25°)和极陡坡(≥26°)4个等级。

隐蔽条件：以痕迹点地面高度60 cm高度为中心，沿痕迹前、后、左、右4个方向目测可视距离，以平均距离为准，将隐蔽条件分好(≤10 m)、中(10～20 m)、差(≥20 m) 3个等级。

水源距离 (m)：痕迹距水源距离，分近(≤500 m)、中(500～1 000 m)和远(≥1 000 m)3个等级。

1.3 评价指标的确定

根据马麝栖息地调查数据，对三江源自然保护区马麝夏季利用样地变量进行主成分分析，海拔、植被类型、人为干扰、水源、基底特征5个变量的累积贡献率达80.166%，可反映马麝的夏季栖息地特征。因此，选取海拔、土地覆盖(包括植被类型、水源以及基底特征)、人为干扰距离3个生态因子为马麝栖息地评价因子。利用Vanderloeg选择系数和Scavia选择指数[26]衡量马麝对各因子的喜好程度，以此为依据确定单因素评价准则,计算方法如下：

式中，Wi为选择系数，Ei为选择指数，pi表示所有调查样方中具有i特征等级的样方所占的比例，ri表示利用样方中具i特征等级的样方所占的比例，n为某因子的等级数(i=1, 2,…, n) 。Ei变幅为-1～1，表示马麝对第i类栖息地的选择程度，根据Ei值不同，将生境分为偏爱生境(0.1

用栖息地适宜性指数模型(HSI)对青海三江源自然保护区马麝栖息地适宜性进行评价。模型为：HIS=(V1V2V3…Vn)1/n

式中，V1、V2、V3、…、Vn为单因素栖息地适宜性评价值。

对模型中Vn变量进行赋值(V=0表示不适宜，V=1表示较适宜，V=2表示适宜)，根据模型计算出HSI取值为0～2(本模型中HSI取值共有5个，分别为0、1.00、1.26、1.59、2.00)，当HSI=0时，被评价区域至少有1类栖息地是不适宜的，即该区域是不适宜马麝栖息的地方；当HSI>0时，被评价区域各类栖息地是适宜的，即该区域是适宜马麝栖息的地方。为进一步比较栖息地适宜性的高低，当 1≤HSI ≤1.5时表示该区域是马麝较适宜栖息地，1.5

表1 青海三江源自然保护区马麝栖息地适宜性评价指标Table 1 Indicators of habitat suitability assessment for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

1.4 数据来源

马麝栖息地选择数据来源于笔者2008年青海麝类资源专项调查，研究区数字高程模型(Digital elevation model, DEM) 由青海省生态环境遥感监测中心提供(2004年采集，分辨率为30 m×30 m)；土地覆盖数据为青海省生态环境遥感监测中心2004年根据LANDSAT TM影像解译出的1∶100 000 土地覆盖数据。利用ArcGIS9.0的图形叠加和空间分析功能，依据单因素适宜度分级标准获得青海三江源自然保护区马麝栖息地海拔、土地覆盖、人为干扰距离等单因素适宜性评价图及其各等级栖息地斑块面积，之后应用评价模型，通过ArcGIS9.0图形叠加功能和再分类，得到青海三江源自然保护区马麝栖息地多因素综合适宜性评价图。

2 结果与分析

2.1 单因素适宜性评价

海拔上的分布，马麝对海拔3 000～4 500 m区域有明显的偏好(Ei=0.368)，对海拔4 500～5 050 m 区域无明显的偏好(Ei=-0.089)，而在海拔3 000 m以下及5 050 m以上区域内未观察到其活动痕迹，表明马麝回避此类生境(Ei=-1)；人为干扰上的分布，偏好距离道路和居民点大于9 000 m区域(Ei=0.265)，随机选择3 000～9 000 m区域(Ei= -0.050)，而回避小于3 000 m区域(Ei=-0.454)；土地覆盖上的分布，灌木林、灌丛、疏林地(Ei=0.355)区域内的Ei大于0.1，偏好于这种土地覆盖类型栖息地，对有林地、裸岩石砾地区域为随机选择(Ei=-0.052)，而回避耕地、草地、水域及未利用土地(Ei=-1)(表2)。

单因素评价结果表明：海拔因素，三江源自然保护区内马麝栖息地适宜、较适宜、不适宜的面积分别为57 449.98 km2(占37.71%)、78 257.13 km2(占51.37%)、1 634.89 km2(占10.92%)，适宜及较适宜栖息地主要分布在保护区的东部和南部大部分地区以及中部小部分地区；人为干扰距离，三江源自然保护区内马麝栖息地适宜、较适宜、不适宜的面积分别为85 311.56 km2(56.00%)、47 573.70 km2(31.23%)、19 456.75 km2(12.77%)，适宜及较适宜栖息地主要分布在保护区的西部以及中部和东部小部分地区；土地覆盖因素，三江源自然保护区内马麝栖息地适宜、较适宜、不适宜的面积分别为9 170.75 km2(6.02%)、8 947.79 km2(5.87%)、134 223.46 km2(88.11%)，适宜及较适宜栖息地主要分布在保护区的东部和南部小部分地区(图2～图4)。

表2 青海三江源自然保护区马麝栖息地单因素评价标准Table 2 The criteria of habitat suitability evaluation for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

图2 三江源保护区马麝海拔适宜性评价Fig.2 Altitude suitability evaluation for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

图3 三江源保护区马麝人为干扰适宜性评价Fig.3 Human disturbance suitability evaluation for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

2.2 多因素适宜性评价

青海三江源自然保护区马麝适宜栖息地面积为6 089.63 km2，主要分布在保护区东部的果洛州大部分地区以及南部的玉树州小部分地区，这些区域植被资源相对较好，马麝栖息地基本上呈现连续分布；不适宜栖息地面积为141 047.93 km2，主要分布于保护区中部人为活动干扰较高的区域以及西部荒漠区，这一区域多以高寒草原和高寒草甸为主，几乎很少有马麝活动。较适宜栖息地面积为5 204.44 km2，主要分布于二者的过渡区域(图5)。

图4 三江源保护区马麝土地覆盖适宜性评价Fig.4 Land cover suitability evaluation for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

图5 三江源保护区马麝栖息地综合适宜性评价Fig.5 Habitat suitability assessment for musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve

3 讨 论

3.1 栖息地适应性评价模型的选择

在野生动物栖息地适宜性评价过程中，评价指标和评价模型选取是否合理会直接影响评价结果的准确性，在实际应用和操作过程中，往往很难取得栖息地所有因子的数据。因此，评价指标的选取只能从合理性、可操作性以及重要性等方面来考虑。栖息地适宜度指数用来定量生物对栖息地偏好与栖息地生境因子的关系，该方法由美国鱼类及野生动物署在栖息地评估程序(HEP)中率先提出，具有简便，易操作的优点，不受研究区域限制，只需取得物种对生境选择的数据和相关环境数据，便可定量评价和预测其栖息地，但该方法没有考虑栖息地变量之间的相互作用和相关性，在单因素评价时容易出现偏差；回归模型是以物种所在区域的各种生境因子为自变量，通过回归分析建立物种反应与环境变量之间的关系，以此来评价和预测物种的生境，该方法要求高质量的物种“出现”和“不出现”数据，在野外调查中，取得物种没有出现的数据比较困难，有时候物种出现也不一定留下痕迹，一定程度上影响模型的应用[27]。生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法来推算物种的生态需求，只需要“物种出现点”和环境变量就能对物种生境进行预测，但生态位模型所模拟的是现实生态位或潜在生态位，并不是基础生态位，物种间的相互作用及物种的迁移能力限制其在特定地理空间的反映[28]。综合考虑几种模型的优缺点，本次评价将马麝生物学习性和青海三江源地区的环境特点结合起来，通过主成分分析选取海拔、土地覆盖以及人为干扰 3 个指标，采用栖息地适宜度指数模型进行评价。

3.2 影响马麝对栖息地选择的生境因子

本研究中，由于土地覆盖差异导致马麝不适宜栖息地的比例达88.11%，而人为干扰和海拔因素影响导致的不适宜栖息地比例为12.77%和10.92%，可见生境类型差异是影响该区域马麝分布的主要因素。张洪茂等[29]研究认为影响马麝(横断山亚种)夏季生境选择的主要生态因子是植被类型、隐蔽条件、坡向和人为干扰，马麝生性胆怯而孤独，白天多隐蔽于干燥、避风雨、温暖而安全的地方休息或反刍，与此相适应的植被类型、隐蔽条件、人为干扰及天敌等也就成为影响其生境选择的重要因子。Yang 等[7]研究认为马麝对植被选择存在一定的偏好，太低的草甸类植被不易遮掩其行踪，而过于高大枝叶繁茂的植被往往会影响其通行，且易于被天敌伏击。在长期的进化中马麝逐渐适应疏林灌丛、灌木这类植被，其移动、卧息、觅食、繁殖几乎都在这类环境中完成。颜忠诚等[30]认为动物对其种生境的喜好，部分是由遗传决定的，同时又是适应性的，因为生境的质量随时间、地点发生变化，对幼期动物来说，选择有效的生境和形成对某一生境的喜好，可能是适应性的结果。

4 结 论

青海三江源自然保护区马麝适宜栖息地面积为6 089.63 km2，较适宜栖息地面积为5 204.44 km2，不适宜栖息地面积为141 047.93 km2，三者占比依次为4.00%、3.42%和92.58%。从空间分布情况来看，适宜栖息地主要分布于保护区东部果洛州以及南部玉树州生境条件较好且人为活动干扰较低的区域，不适宜栖息地主要分布于保护区中部人为活动干扰较高的区域以及西部荒漠区。三江源自然保护区马麝适宜栖息地斑块被较适宜和不适宜栖息地隔离，且分布上较为零散，有些小斑块可能无法被马麝所利用而成为不适宜的栖息地，一定程度上会影响马麝的迁移和扩散。从栖息地空间分布情况来看，三江源自然保护区马麝的栖息地破碎化状况不容乐观，急需加强栖息地管理与保护。

适宜生境的破碎是限制三江源自然保护区马麝种群恢复的重要因素，保护区南部地区毡房密度较高，人类居住对马麝栖息地干扰的强度较大，解决好上述区域内牧民的搬迁问题是保护马麝栖息地生态环境的重要基础。而保护区东部道路密度较高，人类交通活动对马麝栖息地的干扰强度较大，减轻交通活动的强烈干扰是该区域内保护马麝栖息地生态环境的关键。

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(责任编辑：顾玉兰 Responsible editor:GU Yulan)

Habitat Suitability Assessment of Musk Deer(Moschussifanicus) in Sanjiangyuan Nature Reserve, Qinghai Province

ZHANG Hongfeng1,2, HU Han1,2, SU Lina1,3, CHE Lifeng1,FENG Tuo1, LIU Yan1, LI Difei1and WU Xiaomin1

(1.Shaanxi Institute of Zoology, Xi’an 710032,China; 2.The College of Life Science, Northwest University,Xi’an 710069, China; 3.College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China)

Habitat evaluation has an important significance for management of wildlife populations and conservation planning. In this study, based on the data on habitat used by musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve from June to September of 2008, which was investigated by quadrate method, we used habitat suitability index model and geographic information system technology (GIS) to assess the suitability of the habitat for musk deer in 2012. Elevation, human disturbance and land cover were selected as factors for habitat suitability assessment. The results showed that the areas of suitable, sub-suitable and unsuitable habitat were 6 089.63 km2, 5 204.44 km2and 141 047.93 km2, respectively, accounting for 4.00%, 3.42% and 92.58% of the total area. Suitable habitat was mainly located in Guoluo Prefecture and Yushu Prefecture, the eastern and southern of Sanjiangyuan Nature Reserve, respectively, in which the vegetation condition is better and human activity is lower, and unsuitable habitat was mainly located in the central and desert region in the western of Sanjiangyuan Nature Reserve, where has high-frequency human activities and harsh environments. Habitat fragmentation might be the main limiting factors for population recovery of musk deer in Sanjiangyuan Nature Reserve, we suggest that it is very important to take reasonable measures to manage and reduce human disturbance.

Suitability evaluation; Sanjiangyuan Nature Reserve; Musk deer; Habitat

2016-05-03 Returned 2016-06-17

Qinghai Provincial Bureau of Wildlife and Nature Reserve Management(No.2008K01)；Ecological Environment Remote Sensing Monitoring Center of Qinghai Province(No.2012K03).

ZHANG Hongfeng,male,master student. Research area:animal ecology. E-mail: zhanghongfeng55@163.com

WU Xiaomin, male, research fellow. Research area:wildlife conservation.E-mail:wuxiaomin66@163.com

日期：2017-08-18

2016-05-03

2016-06-17

青海省野生动植物和自然保护区管理局项目(2008K01)；青海省生态环境遥感监测中心项目(2012K03)。 第一作者：张洪峰，男，硕士研究生，研究方向为动物生态学。E-mail：zhanghongfeng55@163.com

吴晓民，男，研究员，研究方向为野生动物保护。E-mail：wuxiaomin66@163.com

Q958

A

1004-1389(2017)08-1141-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.014.html