中国四种芒属植物的地理分布及气候模式研究

肖 亮， 易自力,2*

(1. 湖南农业大学芒属植物生态应用技术湖南省工程实验室， 湖南 长沙410128；2. 湖南农业大学生物科学技术学院， 湖南 长沙 410128)

芒属(MiscanthusAndersson)为多年生高大草本，隶属禾本科(Poaceae)高粱族 (Tribe Andropogoneae)。全世界有14个种，主要分布在东南亚和东亚地区,中国有7个种，分别是南荻(MiscanthuslutarioripariusL. Liu ex Renvoize & S. L. Chen)、荻(Miscanthussacchariflorus(Maximowicz) Hackel)、五节芒(Miscanthusfloridulus(Labillardière) Warburg ex & Schumann & Lauterbach)、芒(MiscanthussinensisAndersson)、尼泊尔芒(Miscanthusnepalensis(Trinius) Hackel)、双药芒(Miscanthusnudipes(Grisebach) Hackel)和红山茅(Miscanthuspaniculatus(B. S. Sun) Renvoize & S. L. Chen)[1-2]。然而在中国分布量大，分布范围广，生物量大且具有能源开发潜力的芒属植物仅为南荻(M.lutarioriparius)、荻(M.sacchariflorus)、五节芒(M.floridulus)和芒(M.sinensis)4种。南荻为多年生宿根植物，根状茎发达，株高一般4～7 m，纤维素和半纤维素含量超过50%，生物量可达2～4 t·667m-2[3]。荻在形态上与南荻相似，仅株高、产量等性状上低于南荻，但荻对北方寒冷气候具有很强的适应性。五节芒为冬季持绿的高大草本，株高3～5 m，对重金属也有较强的吸附能力，常被用作生态修复植物[4-6]。芒的生态型较多，分布也较广，适应各种逆境及边际土地，地上部分冬季常枯萎，易于收割和储运。近年来，由石油、煤炭等化石能源的日渐短缺和温室效应导致的环境恶化问题使开发可再生清洁能源成为了世界关注的焦点。由于芒属植物具备高光效、高生物质量、高热值、高纤维素含量、低灰分、强适应性等系列优点而引起人们重视，并且被欧美等国家列为具有开发潜力的专用能源植物[7-10]。

植物的分布与气候因子具有较强的相关性[11-16]。研究植物分布与气侯因子之间的关系有助于了解植物种群在自然界所处的生态位及其生态习性进而为植物的引种驯化提供参考依据。鉴于芒属能源植物的巨大开发潜力以及目前人们对该类植物资源在中国的分布以及气候适应性的了解不足，本文针对4种主要芒属植物的分布和影响分布的气候因子进行研究，以期为芒属植物资源收集与种质创新提供依据。

1 研究方法

1.1 文献与标本检索

查阅《Flora of China》[2]、《Flora of China illustrations》[17]、《中国植物志》[18]、《中国高等植物》[19]，检索中国科学院植物研究所标本馆(PE)、云南大学生物系植物标本室(YUKU)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、武汉大学生命科学院植物标本室(WH)、湖南师范大学生物系标本室(HNNU)及中国国家数字标本馆(www.cvh.org.cn)。

1.2 野外考察及调查取样

参考吴征镒先生主编的《中国种子植物区系地理》[20]，根据芒属不同种群各自分布特点，采用典型性和随机性相结合的原则对分布在不同植物区系的种群逐一取样，同一植物区系不同种群选择典型居群随机取样的方法进行调查。并采用GPS全球定位仪记录芒属各种群分布点的经、纬度和海拔。

1.3 气候数据的获得

环境数据从中国宏观数据挖掘分析系统网查询(http://number.cnki.net/cyfd)。用以统计的9项气候数据分别是：年平均降雨量(Yearly average rain fall/mm)、年积温(Annual accumulated temperature/℃)、年平均气温(Yearly average temperature/℃)、夏季极端高温(Extremely high temperature/℃)、冬季极端低温(Extremely low temperature/℃)、1月平均气温(Average temperature of January/℃)、7月平均气温(Average temperature of July/℃)、全年无霜期(Frost-free period/d)和年累积日照时间(Annual accumulated sun time/h)。

1.4 数据分析

利用EXCEL统计4种芒属植物各气候因子的最大值、最小值、平均值及标准差，并进行同一气候条件下不同种间的多重比较。利用SPSS 18.0软件的主成分分析法筛选对芒属植物分布具有主要影响的气候因子。

2 结果与分析

2.1 地理分布

经、纬度和海拔是直接反映植物地理分布的重要指标，也是描述植物地理分布的关键参数。本研究对所有调查区内具有代表性的芒属植物天然居群用GPS记录，南荻记录了我国7省37个县(市)的74个居群，荻记录了17个省142个县(市)的209个居群，五节芒记录了14个省136个县市的240个居群，芒记录了21个省223个县(市)的617个居群。对以上居群的经度、纬度和海拔进行统计得出如下结论：南荻水平分布的范围111.48～120.81°E，28.18～34.82°N ,垂直分布范围为2～321 m；荻的水平分布范围约为29.90～47.53°N，106.27～113.76°E，垂直分布范围为 -1～1 455 m；五节芒的水平分布范围为19.14～38.33°N，104.78～122.39°E，垂直分布范围为0～1 650 m；芒的水平分布范围为18.81～43.56°N，100.44～127.55°E，垂直分布范围为-12～1 678 m。

表1 4种芒属植物在中国的地理分布统计结果Table 1 Statistics of distribution of 4 species of Miscanthus in China

2.2 气候模式分析

植物的分布与气候具有相关性，分析不同植物物种对气候的适应性有助于了解植物的适生环境，对遗传育种具有指导意义[21]。本研究对4种芒属植物在各自分布区内与生长有关的9项气候因子进行统计，结果如表2所示。

表2 4种芒属植物原产地县(市)气候因子统计结果Table 2 Statistics of climatic factors of 4 species of Miscanthus in original site

从表2可以看出，南荻自然分布区内年平均降雨量为664.00～1 821.00 mm，均值为1 308.35 mm。年积温为4 048.30～6 000.00℃，均值为5 078.33℃。年平均温度为13.70～17.90℃，均值为16.44℃。夏季极端高温35.80～44.90℃，均值为40.24℃。冬季极端低温为-15.20～-1.20℃，均值为-7.29℃。1月份平均气温为-1.20～5.90℃，均值为3.49℃。7月份平均气温为24.40～29.70℃，均值为28.28℃。全年无霜期为182.00～291.00 d ，均值为247.79 d。年累积日照时间为1 246.00～2 630.40 h，均值为1 876.83 h。对4种芒属植物的9项气候因子进行多重比较发现，南荻所在分布区内夏季极端高温显著高于荻、五节芒和芒等其他3种植物。这说明南荻对自然环境下高温的耐受能力显著高于其他3种植物，这或许与南荻生长时期叶片自动脱落有关系。

荻自然分布区内的气候模式为：年降雨量202.40～1 330.00 mm，均值为689.17 mm。年积温2 074.00～5 960.00℃，均值为3 512.22℃。年平均温度为1.20～18.30℃，均值为9.28℃。夏季极端高温31.00～45.20℃，均值为38.51℃。冬季极端低温-45.00～-1.00℃，均值为-23.21℃。1月份平均气温为-24.10～7.80℃，均值为-7.72℃。7月份平均气温为18.00～29.90℃，均值为24.27℃。全年无霜期为110.00～340.00 d，均值为172.65 d。年累积日照时间为1 293.00～2 868.00 h，均值为2 387.56 h。多重比较结果表明，除了夏季极端高温和年累计日照时间外，其他7项气候因子则显著低于其他3种。从这一结果来看,荻的抗旱、抗寒能力明显优于其他3种植物。

五节芒自然分布区内的气候模式为：年平均降雨量849.50～2 444.00 mm，均值为1 515.22 mm。年积温3 298.10～8 180.00℃，均值为5 702.95℃。年平均温度为13.90～23.00℃，均值为17.83℃。夏季极端气温为30.90～44.90℃，均值为39.25℃。冬季极端低温为-15.20～6.70℃，均值为-4.86℃。1月份平均气温为0.60～16.00℃，均值为6.94℃。7月份平均气温为21.00～32.70℃，平均为28.03℃。全年无霜期为205.00～361.00 d，平均为282.58 d。年累积日照时间为511.00～2 446.20 h，平均为1 732.54 h。各气候因子多重比较结果表明，五节芒在年平均降雨量、年平均温度和冬季极端低温3项气候因子上均显著高于其他3种植物。这一结果说明五节芒的需水量最大且不耐旱、不耐寒，作为能源植物只适合在我国南方种植。

芒自然分布区内的气候模式为：年平均降雨量466.50～2 444.00 mm，均值为1 379.83 mm。年积温2 650.00～8 500.00℃，均值为5 702.95℃。年平均温度为3.40～24.40℃，均值为16.66℃。夏季极端高温为30.90～45.20℃，均值为39.02℃。冬季极端低温为-45.00～8.00℃，均值为-7.62℃。1月份平均气温为-23.00～18.70℃，均值为5.27℃。7月份平均气温18.20～32.70℃，平均为26.92℃。全年无霜期128.00～365.00 d，平均为275.23 d。年累积日照时间为511.00～2 700.00 h，平均为1 765.02 h。多重比较结果表明，芒仅在7月平均气温一项气候因子上与其他3种有显著差别，居于中间状态。这说明芒在气候适应性上具有很强的适应能力，在耐寒、耐旱能力上仅次于荻。

2.3 影响分布的气候因子

气候是影响植物地理分布的关键，植物在长期进化过程当中对气候的适应性导致了不同植物适应不同的气候，进而形成了不同植物具有不同分布区域[22]。本研究通过主成分分析方法筛选4种芒属植物各自的气候主要影响因子为分析气候对该类植物分布的影响具有重要意义。本文利用SPSS软件，提取特征值大于1的主成份，结果如表3所示。

从表3可以看出，累计解释方差分别为66.887%，76.353%，75.104%和76.270%。南荻第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有2个，分别为全年无霜期(0.922)和1月份平均气温(0.906)，这两个因子可命名为冬季的气温。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(0.667)和冬季极端气温(-0.829)；荻的第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3个，分别为1月份平均气温(0.960)、全年无霜期(0.932)和冬季极端低温(0.935)，该3项气候因子可命名为冬季气温。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(-0.690)和年累计日照时间(0.575)；五节芒的第1主成份(PC1)因子得分最高的因子有3个，分别为全年无霜期(0.934)、冬季极端低温(0.921)和1月份平均气温(0.915)，该3项气候因子可命名为冬季气温。第2主成份得分最高的因子有2个，分别为年平均降雨量(-0.688)和年累计日照时间(0.688)，第3主成分为得分最高因子为夏季极端高温(0.868)；芒第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3个，分别为1月份平均气温(0.966)、全年无霜期(0.954)和冬季极端低温(0.932)，该3项因子综合命名为冬季气温。第2主成份(PC2)因子得分最高的因素有2个，分别是夏季极高气温(0.908)和7月平均气温(0.691)，该两项因子综合为夏季气温。

综合来看，对芒属植物影响力较大的气候因子主要是温度因子中的冬季气温，其次为是降雨量与日照。

表3 芒属植物气候因子的主成分分析结果Table 3 The principal component analysis of climatic factors of four spices of Miscanthus

3 讨论与结论

研究植物分布与气候的关系在国内外已逐渐成为生态学研究的热点[15-16,23-29]。各种分析方法中，利用主成分分析方法来确定对某一植物的气候决定因子目前已应用较多。郝佳波[27]等对云南拟单性木兰 (Parakmeriayunnanensis)的研究中发现气候对植物地理分布的影响次序是热量>水分>光照，李贺等[15]对云杉(Piceaasperata)林分布与气候因子关系的分析也得出热量条件是第一影响因素的结论。本文筛选出的4种芒属植物的所有气候主要影响因子都与热量有关，说明热量也是芒属植物分布的主要影响因子。主成分分析结果解释了南荻多分布在长江中下游地区，受冬季极端气温和降水量的限制；荻主要分布在长江北部，受热量因子限制的同时还受降雨量和光照的双重影响；五节芒的分布以南方为主，因为五节芒对热量需求较高，同时也受降雨和光照的影响，这也解释了芒和五节芒在分布区上有较大重叠的原因。

本文研究结果显示，荻在我国东北和西北部有明显分布优势，说明荻的储量大且生态类型多。气候因子在不同种间的多重比较结果显示，荻在年平均降雨量、年积温、年平均气温、冬季极端低温、1月平均气温、7月平均气温、全年无霜期等7项与气温和降水有关的因素中都显著低于南荻、五节芒和芒(P<0.05)，说明荻确实是适应北方的物种。结合主成分分析结果可知，荻的极限生存条件为1月份平均气温不低于-24.10℃、全年无霜期不长于340 d、冬季极端低温不低于-45℃，这也进一步说明荻的强耐寒性，是向北方寒冷地带推广的最佳种类。在实地调查过程中，我们还发现荻在我国盐碱地如山东黄河三角洲一带有大面积分布，而且株高可达到3 m以上。同时，在我国甘肃西峰县、长武县以及陕西宁县等降雨量较少的地方也发现有大量株高在3.5～4.0 m的荻野生群落。综合以上信息说明，荻在抗寒、抗旱、抗盐碱以及生物量上均有大量可发掘的种质资源和抗性优良的基因。