亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶生态化学计量特征

张欣影, 宁秋蕊，2, 李守中，2, 姜良超，2, 刘 溶, 张昊泽, 陶晶晶

(1.福建师范大学 地理科学学院, 福州350007; 2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州350007)

亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶生态化学计量特征

张欣影1, 宁秋蕊1，2, 李守中1，2, 姜良超1，2, 刘 溶1, 张昊泽1, 陶晶晶1

(1.福建师范大学 地理科学学院, 福州350007; 2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州350007)

为了解亚热带红壤侵蚀区马尾松(Pinusmassoniana)针叶碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征，在长汀河田地区选取12个样点并采集四个叶龄阶段的马尾松针叶作为研究对象，测定其C，N，P含量并分析C∶N∶P化学计量特征。结果表明：(1) 叶片中C，N，P的变化范围分别为(482.15±9.35)～(512.7±6.56)mg/g，(7.35±0.75)～(10.49±1.34) mg/g，(0.21±0.04)～(0.71±0.21) mg/g。不同叶龄阶段的C，N，P含量有显著差异。C随叶龄增长整体含量增长幅度较小，变异系数仅为2.8%；N，P绝对含量较低，在叶片生长后期含量显著下降(p<0.05)。(2) C∶N∶P计量比变化与叶龄有关。N/P变化范围为(15.42±3.08)～(36.43±8.08)，N/P随叶龄增加而逐渐增大，说明该地区马尾松养分限制因素的变化与叶龄有显著关系，随叶龄的增长受P限制表现更为突出。(3) 马尾松针叶N，P含量有极显著正相关关系，C，P含量存在显著负相关关系，N，P元素间协同变化显著。本研究初步阐明了马尾松针叶不同叶龄阶段C，N，P化学计量特征及其变化规律，为深刻了解亚热带红壤侵蚀区先锋树种马尾松的养分利用特征和机制提供理论基础。

马尾松; 叶龄; 化学计量特征; 亚热带

生态化学计量学是一门结合生态学和化学计量学，研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，能够进一步分析揭示生物地球化学循环中的生态交互作用[1-3]。碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是重要的生命元素,它们是地球上所有生命化学组成的基础。C是构成植物体内干细胞的最主要的元素，其含量反映了植物对环境养分状态的响应，N，P元素是细胞内蛋白质和遗传物质组成的必需元素，也是自然陆地生态系统中限制植物生长的主要营养元素[4]，他们的化学计量比则与植物养分利用效率[5]、限制性生态因子变化[6-8]、植物生长速率[9]有关，是决定群落结构和功能的关键性指标。通过调节元素内稳态机制和化学计量可塑性，来获得相对稳定的化学计量比[10]，可以满足植物适应环境变化的代谢需求。因此，探索C，N，P元素在植物中的化学计量比十分重要。

植物叶片占总体生物量比例较小，但因其养分储量高，在植物生长发育机制中起到重要作用，关于植物叶片养分化学计量特征的研究已成为生态化学计量研究领域中的热点[10]。现有的研究表明，受个体大小[10]、林龄[11-12]、生活型[13-14]、环境因子(土壤养分[6-7,15]、气候[15-17]、坡向[6,18]和季节变化[19-20])等因素的影响，全球陆地生态系统植物叶片的C，N，P含量及其生态化学计量比在区域尺度[21]以及较小地点的不同生境都存在较大的变异，这些差异主要和研究区的水热供应条件有关。结合众多研究，Reich和Oleksyn[22]提出温度—生物地球化学假说(temperature-biogeochemistry hypothesis，TBH)，认为全球植被叶片N/P随温度降低、纬度增加而显著减少。TBH假说在大多数研究中得到了印证，王晶苑[15]等和任书杰[14]等人的研究也支持植物叶片N/P随纬度增加温度降低而减小。但杨惠敏等[23]指出，西藏高寒草原、新疆山地草原等特殊的气候区域，温度降水的不同限制，可能造成C∶N∶P的特异变化，对环境产生差异响应。但这些特殊区域的研究大多集中在高寒干旱地区植被，对亚热带水土流失区先锋种群关注较少。

南方亚热带山地丘陵区是我国目前仅次于黄土高原的严重流失区，也是自然生态环境被破坏与退化非常严重的区域之一[24]。这些地区人口稠密，人为的严重干扰，破坏了大量的森林资源，生态系统呈现不断的退化性的演替，侵蚀退化区的水土流失也带走大量土壤，使土壤结构遭到严重破坏，养分和黏粒物质减少，土壤的蓄水保肥能力极低，造成严重的养分胁迫，生态环境异常脆弱。在恢复演替过程中，先锋种群马尾松(Pinusmassoniana)为主的针叶林占据了绝对优势[25]。马尾松属亚热带常绿针叶乔木，具有耐干旱、耐贫瘠的抗逆特点，因而常被用作我国南方水土流失区生态重建的先锋树种大面积栽植。而在养分严重胁迫的退化地上，马尾松种群出现的各种现象如生长缓慢，严重胁迫带来的小老头松等，深刻影响着生态恢复的速度和水平。因此研究先锋种群马尾松的叶片C，N，P生态化学计量特征，探索其在生态恢复过程中的生态指示作用，能够为进一步了解亚热带红壤侵蚀区先锋植物马尾松的养分利用特征和内稳态机制提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于位于福建省西部的长汀县河田镇(25°33′—25°48′N，116°18′—116°31′E)，海拔238 m，属中亚热带湿润季风气候，年均气温17.5℃，年平均降水量1 737 mm。严重的水土流失造成土壤极度贫瘠、氮磷钾等养分含量低、土壤持水能力差等特点，夏季短期干旱时还会产生60℃以上的地表温度。当地的地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，以樟科、壳斗科、山茶科、蔷薇科等为主[26]。乔木以马尾松为主，伴有稀疏芒萁草本植物，植物盖度25%左右，是典型的极强度退化生态系统水土流失区[27]。

1.2 样品采集与处理

在河田镇质地均一的样地上，沿着统一等高线，随机采集年龄相近的成年样树12株。采集马尾松新生叶(I)、壮年叶(Ⅱ)、衰老叶(Ⅲ)、凋落叶(Ⅳ)四个叶龄阶段的马尾松针叶各100 g。其中：新生叶阶段(I)，为3个月以内的树冠顶芽嫩叶；壮年叶阶段(Ⅱ)，为当年生马尾松针叶颜色偏浅绿部分，主要取叶簇中部的松针；衰老叶阶段(Ⅲ)，为2 a生针叶颜色偏深绿部分，取松枝叶簇下部的针叶；凋落叶阶段(Ⅳ)，指已经脱离枝条但未进入分解状态的新凋落针叶。为避免冠层高度、方位对针叶养分含量产生影响，本文采集树冠中部四个方向的针叶混合样以代表整个冠层。

1.3 元素测定

样品经105℃杀青10 min，然后65℃烘干至恒重。粉碎并过100目筛后，密封保存待测。叶片碳、氮含量采用CHNOS元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ，德国)测定，植物样品消煮(H2SO4—HClO4)后采用连续流动分析仪(SKALAR SAN++，荷兰)对磷含量进行测定。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 19.0进行相关统计分析，Origin Pro 8软件作图。采用单因素方差分析和最小显著差异法LSD检验各组数据间的显著差异。

2 结果与分析

2.1 马尾松针叶C，N，P含量的叶龄动态特征

三种元素随叶龄的变化表现出不同的规律特征。马尾松针叶各叶龄阶段C平均含量为(497.19±13.74)mg/g，随着叶龄的增长C呈现不断累积的趋势，虽然在Ⅳ阶段达到峰值(512.7±6.56)mg/g，但整体含量的增加仅是I阶段的1.06倍，主要的C积累出现在I阶段之前。就四个生长阶段而言，I，Ⅱ阶段针叶C含量与Ⅲ，Ⅳ的含量存在差异显著(p<0.05)，最大累积速率出现在Ⅱ，Ⅲ阶段，这表明有机质在生长后期阶段出现相对较强的累积。在叶片生长的四个阶段，变异系数较小仅有2.8%，最大变异系数出现在I阶段，为1.9%。

图1不同叶龄阶段C，N，P元素的含量变化

N平均含量为(9.49±1.61)mg/g，极大值出现在Ⅱ阶段为(10.49±1.34)mg/g，在I-Ⅲ阶段中未表现出显著变化，从Ⅲ阶段开始出现大幅度下降，Ⅳ阶段N含量与I，Ⅱ，Ⅲ阶段具有显著差异(p<0.05)，Ⅳ阶段含量降为(7.35±0.75)mg/g，是峰值含量的70%。最大变异系数与极大值同步出现在Ⅱ阶段，为12.8%，四阶段平均变异系数达到17%。

P平均含量为(0.51±0.25)mg/g，在I阶段(0.71±0.21)mg/g出现最大值，从Ⅱ阶段开始存在一个较长时间段的显著下降过程(p<0.05)，Ⅳ阶段含量(0.21±0.04)mg/g仅剩为峰值的29.5%，其中Ⅲ到Ⅳ阶段降幅最大，50%的损失发生在这个阶段。4个叶龄阶段中，最大变异系数出现在I阶段，为29.6%，4个阶段平均的变异系数高达49%，远高于C，N元素，这可能与P元素的绝对含量较低有关。

2.2 马尾松针叶化学计量比叶龄变化特征

马尾松针叶C/N，C/P整体均值为54.22±11.28，1 296.14±788.43，随着叶龄的增加比值不断增大，最大值出现在Ⅳ阶段为70.63±8.52，2 441.4±467.37，方差分析表明，前三个阶段，叶片C/N，C/P变化关系不显著(p>0.05)，Ⅳ阶段化学计量比值存在显著增加(p<0.05)。其中，C/P的平均变异系数为60.8%，高于C/N 20.8%平均变异系数，说明C/P在叶龄变化的四个阶段中变异程度较高。

马尾松针叶的N/P整体均值为22.49±9.71，在初始I阶段出现最小值为15.42±3.08，峰值出现在IV阶段为36.43±8.08，随叶龄增加比值不断增大。Ⅳ阶段马尾松针叶的N/P显著高于I，II，III阶段(p<0.05)(表1)。

2.3 马尾松针叶C，N，P相关关系

从pearson相关分析结果可以看出，马尾松针叶C含量和N含量相关性不显著(p>0.05)。马尾松针叶C含量和P含量呈现显著负相关(p<0.05)。N，P含量的线性N含量和P含量极显著正相关(p<0.01)。因为Rb2

3 讨 论

3.1 马尾松针叶C，N，P养分含量影响因素

亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶C元素在I阶段之前就完成了主要的累积，四个叶龄阶段的变异系数较低，这是因为C是构成植物体内干细胞的最主要的元素，提供了结构基础,占生物量干重的50%左右[28]，而在I阶段新生叶生成之后，植物叶片已经基本完成基础生物量的生产，生物量在四个叶龄阶段中，改变较小。随叶龄的增加，C元素在生长过程中仍不断累积，含量显著增加(p<0.05)，可能是因为在生长过程中，植物通过光合作用同化积累C，不断形成干物质，提供各种生理生态过程底物和能量。Ⅲ，Ⅳ阶段马尾松针叶C含量显著高于I，Ⅱ阶段，表明有机质在生长后期阶段出现相对较强的累积，马尾松针叶的固碳能力随叶龄增加有所增加。另一方面，长汀马尾松针叶C平均含量(497.19±13.74 mg/g)接近其他地区同类林的平均水平(亚热带马尾松人工林C平均含量为522.59±15.97 mg/g[15])，说明了相同生活型的植物，有相对稳定的C含量，受到外部环境的影响较小。

表1 不同叶龄阶段针叶养分化学计量比及变异系数

注：同一列数值后的不同小写字母代表同一测定指标在0.05水平上差异显著。

图2 马尾松针叶C，N，P相关关系(n=64)

N，P是自然陆地生态系统中限制植物生长的主要营养元素[4]，是细胞结构物质组成的必需矿质元素，不同叶龄阶段的N，P养分特征，不仅反映了植物自身的生长特性，也是对生境长期适应的结果。研究中，马尾松针叶N，P表现出较好的协同趋势，在生长速率较强的叶片生长初期(I，II)出现峰值，这两个阶段生长速率较快，需要大量蛋白质和核酸以满足自身的快速生长，对N，P的选择吸收较多。随着叶片的衰老生长速率的降低，呼吸作用不停消耗植物叶片中的碳水化合物、核酸等有机物，N，P含量逐渐减少。同时，Ⅱ，Ⅲ阶段也是植株开花结果的阶段，这阶段含量的降低，也可能是参与内循环的可利用元素的重新分布的体现。在凋落期前，N，P含量均出现了大幅度显著降低(p<0.05)，发生了30%～50%不同程度的损失，在这个阶段可能发生了养分转移。随叶龄变化的阶段中，N，P元素呈现出极显著正相关的协同变化(p<0.01)，与叶片形成过程中按比例投入的N，P元素[5]有关。这样的变化趋势，也与Sterner的结论叶C与N(P)的负相关性以及叶N与P的正相关性是高等陆生植物C，N，P元素计量的普遍特征的结论相吻合。这种植物在长期进化过程中形成的内稳态机制，能够使自身化学组成在外部环境的变动下，还能让内部环境变化在一个较小的范围波动，维持一种相对恒定的状态[28]，在许多生态系统中，这种内稳态关系，更是种群能够稳定生长发育的有力保障，是植物的最基本的特性之一[23]。

同时，因为在植物生长过程中，P元素的缺失速度明显高于N元素，这也造成N，P元素最大值出现在不同阶段[4]。研究发现，虽然各叶龄阶段的N，P变化趋势存在极显著的正相关关系，但各阶段N，P的绝对含量均显著低于江西千烟洲[15]、和浙江天童[21]等各地的同类林。在植物生长过程中，N元素的缺乏，可能导致植株矮小，分枝较少；P元素缺乏时，细胞蛋白质合成受到阻碍，影响细胞分裂，导致其生长缓慢。对比研究发现，长汀马尾松N，P含量普遍低于其他地区的原因可能是：(1) 植物的营养含量在一定程度上反映其生境条件，研究区长汀是典型的亚热带红壤侵蚀区，存在较强的土壤流失和水分丢失，可能导致该地区保水保肥能力较差，土壤养分全氮全磷浓度较低(变化范围大致为0.01～0.05 mg/g，0.05～0.07 mg/g)[29]。与其他生态系统相比，土壤养分极度贫瘠，可能导致马尾松对养分的吸收减少，造成植物体内养分含量的减少。(2) 与落叶树种相比，常绿树种对贫瘠生境的适应造成了其较低的N，P含量。相较落叶树种，常绿树能够通过延长叶寿命来减少养分损失，使其在养分胁迫环境中具有更大的竞争力[6]。

3.2 针叶养分化学计量比的指示意义

植物叶片C/N和C/P可表征植物吸收营养所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的生长速率[2]。本研究中马尾松针叶C/N，C/P随着叶龄的增长而增长，I，Ⅱ，Ⅲ阶段无显著差异(p>0.05)，说明在相同的N，P条件下，叶龄对马尾松叶片碳固定的效率影响不显著。相较同类林来说，本研究区马尾松C/N，C/P显著高于亚热带人工马尾松林(35.3/512.3)[15]。这是因为在低营养条件下，植物的生长缓慢，较高的C/N，C/P可以提高植物对营养的利用率[11]，较高的C/N可能是马尾松对养分胁迫环境的适应。同时，生长快速的有机体通常需要核糖体快速地合成蛋白质，通常具有较低的C/P值[4]。而在养分胁迫严重的长汀地区，P元素含量较低，生长速率受到严重影响，较高的C/P影响了马尾松林的生长发育，发育了大面积生长滞缓的马尾松林，强度侵蚀地区则形成了“小老头松”林。基于这些情况，在生长相对较为旺盛的I，Ⅱ阶段，适当施P肥，有助于提高长汀马尾松林的生产力。

植物叶片或生物量中N/P是判断环境对植物生长的养分供应状况的重要指标[7]，反映了土壤养分的供给能力，被广泛地用来诊断植物个体、群落、生态系统的N，P养分限制格局[4]。研究区域、生长阶段及植物种类的差异都会影响N/P临界值的变化。Koerselam和Meuleman研究认为，植物生长受N和P限制的N/P 阈值为14，16，即N/P<14时，群落水平上的植物生长主要受N限制；当N/P>16时，植物生长主要受P限制；当N/P在14～16时，则受N和P的共同限制。本研究中，在I阶段时1416，受P元素的限制越来越严重，Ⅳ阶段N/P显著高于前三个阶段(p<0.05)，说明凋落物的分解受到P的限制严重，不易分解[28]。造成这种变化原因可能有：(1) 在恢复演替过程中，P元素的损失速度明显高于N元素，再加上P元素的周转速度慢且更不易获得，造成了可供植物吸收的有效P不足[4]。(2) 显著低于全国、全球P平均水平[23]的研究区土壤P含量，限制了植物叶片的P含量。(3) 相较于叶片中N含量，P含量与环境因子有更显著的相关性，具有强烈的纬度梯度变化，P含量随纬度的降低和减少[28]。同时符合TBH假说[27]，随纬度的减小叶片N/P显著增加，处于亚热带山地丘陵区的福建长汀相较北方地区，也更容易受到P的限制。虽然Koerselam和Meuleman研究中NP限制的阈值14/16，获得了大多数学者的认同，但仍有部分学者认为较高的N/P意味着受到N，P的共同限制[27]，不同植物可能存在不同的最佳N/P值，所以评价马尾松的最适N/P/还需进一步借助其他辅助手段进行判断。

4 结 论

(1) 亚热带红壤侵蚀区马尾松不同叶龄阶段的C，N，P含量有显著差异。C含量积累主要发生在I阶段之前，随叶龄增长整体含量变化较小，变异系数仅为2.8%；N，P绝对含量较低，在Ⅲ-Ⅳ阶段显著减少(p<0.05)，可能发生养分转移。

(2) 在不同叶龄阶段中，I，Ⅱ，Ⅲ阶段C/N，C/P无显著差异，说明在相同的N，P条件下，叶龄对马尾松叶片碳固定的效率影响不显著。计量比均值显著高于同类林，说明研究区马尾松生长速率较低。较高的N/P说明P元素是长汀地区马尾松生长的主要限制因素。马尾松的最适N/P有待进一步研究。

(3) 马尾松针叶C，N，P元素变化在一定范围内存在协同作用，体现了植物体内养分元素平衡。其中C，P存在显著负相关关系，N，P存在极显著正相关关系。

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StoichiometricCharacteristicsofPinusmassonianaPlantationintheSubtropicalRedSoilErosionRegion

ZHANG Xinying1, NING Qiurui1,2, LI Shouzhong1,2, JIANG Liangchao1,2,LIU Rong1, ZHANG Haoze1, TAO Jingjing1

(1.SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China;2.CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China)

In order to understand the distribution pattern of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and the stoichiometric characteristics ofPinusmassonianain the the erosion-prone areas, we selected needles of four different ages from a masson pine plantation (12 sampling sites), and analyzed their C∶N∶P contents and characteristics of C∶N∶P stoichiometry. The results showed that the average contents of C, N and P in leaves ranged from 482.15±9.35 to 512.7±6.56 mg/g, from 7.35±0.75 to 10.49±1.34 mg/g, and from 0.21±0.04 to 0.71±0.21 mg/g, respectively. With an increase of needle age, the C content increased slowly and the coefficient of variation was 2.8%, the N, P contents decreased significantly(p<0.05). Leaf age had the significant impact on the C, N, and P contents. Ratios of N to P ranged from 15.42±3.08 to 36.43±8.08. The ratio of N to P increased gradually with the increase of leaf age. In the region where masson pine was more severely limited in P, leaf age was correlated with the change of nutrient limiting factors. While the P content was positively correlated with N content in the needles ofPinusmassoniana, there was the significant negative correlation between C and P contents. The synergy changes between N and P contents were significant. This study on C, N, P stoichiometry and its variation in the pine needles of different ages provided the theoretical basis for the better understanding of the nutrient utilization characteristics and mechanisms in the pioneer plants in areas subject to water and soil losses.

Pinusmassoniana; leaf age; stoichiometric characteristics; subtropical

2016-03-23

：2016-04-12

国家科技支撑计划项目(2014BAD15B02);国家自然科学基金面上项目(31470633)

张欣影(1994—),女,福建南平人,本科,研究方向为恢复生态学。E-mail:xy_geo@126.com

李守中(1977—),男,山东沂南人,博士,副教授,研究方向为恢复生态学方向。E-mail:lisz126@126.com

S718.5

：A

：1005-3409(2017)02-0156-06