调控根系对玉米幼苗生长及氮素利用的影响

李 诺， 许良政

(嘉应学院生命科学学院，梅州 514015)

调控根系对玉米幼苗生长及氮素利用的影响

李 诺， 许良政*

(嘉应学院生命科学学院，梅州 514015)

研究用石英砂培养方式，探讨了控制不定根下扎和切除种子根对玉米幼苗的影响. 结果表明,抑制玉米根系可抑制幼苗地上部分形态建成，随着根的干质量、表面积、体积和长度的减少，幼苗植株干质量与根冠比显著下降.控制不定根扎入砂中且切除种子根或保留种子根的幼苗氮吸收量显著下降，但通过大幅提高氮素吸收效率及加强氮素在地上部分配利用可提高氮素利用效率. 经调控处理的玉米吸收根有强烈补偿生长现象.

补偿效应； 氮素吸收与利用； 生长； 限制根系； 玉米

根系是植物吸收养分、水分及合成某些活性物质的重要器官，根系的构成和分布影响植物吸收水分与养分的能力及其生物量或产量的形成[1]. 适宜条件下，植物根系与地上部的生长存在协调性，即使某一部分相对增长，也不导致二者总体失衡；但在胁迫条件下，环境因素或个体竞争往往使根系生长与地上部生长不协调，导致植物根系相对过度增长，表现为冗余生长. 在作物生殖生长关键时期，过度生长的根与结实器官竞争光合产物，导致减产.

玉米是一种主要粮食、饲料作物和重要生物质新能源植物，具有不同组织在不同部位、不同阶段发育而来的初生根(Primary Root)、种子根(Seminal Root)和不定根(Adventitious Root)构成的复杂根系[2-3]. 多年来，我国学者从品种、生育期、栽培方式、土壤类型、施肥时期与施肥措施及生长条件等角度对玉米根系进行了大量研究[4-7]. 但以往的研究大多将玉米不同类型的根混同对待. 通过切除玉米部分根系(主要是不定根)，戴俊英等[6]研究了玉米根系与叶的相互作用及其与产量的关系，王成己等[7]研究了玉米深层根系对地上部营养生长和产量的影响；宋海星和李生秀[8]试验了不切除但用一定体积的尼龙袋限制根系生长空间对玉米根系生理特性、植株养分吸收及产量的影响；JESCHKE等[1]报道了控制节根下扎入盆对玉米生长和养分吸收的影响. 至今未有仅由初生根或初生根与种子根构成玉米植株的相关研究. 本研究探讨了不同根系构成的玉米幼苗的生长发育差异及对氮素吸收、分配与利用等的影响. 旨在进一步探明玉米根系构成与植株生长及养分吸收间的关系，深入了解玉米的根系特性及其补偿效应，为更好地调控玉米生长、塑造或培育玉米新株型及选育营养高效基因型、加强玉米养分资源综合管理等提供参考.

1 材料和方法

1.1 实验材料

玉米(ZeamaysL.)，品种为农大108，购于中国农业大学.

选取健壮玉米种子，用体积分数10%的H2O2消毒30 min,清水冲洗后于饱和CaSO4溶液中浸泡6 h,再用清水冲洗后室内(25～29 ℃)催芽36 h. 选取初生根长度约为0.5 cm、大小相近玉米种子播于专用培养器中育苗和培养. 培养条件：温度25～32 ℃，相对湿度45%～55%，光照强度220～270 μE/(m2·s)，光照时间14 h/d. 每罐播2株， 1 d后每个培养器保留1株长势一致的幼苗继续培养，并对幼苗适度遮光处理2 d (遮光率100%)，以促使其胚轴伸长，期间及时喷去离子水以防植株缺水，培养5 d后，淋1/2完全营养液. 以后每2 d淋一次完全营养液，每次淋营养液至罐底有溶液渗出.

玉米播后第4天，参照JESCHKE等[1]的方法，对植株根系组成作如下调控：(1)对照：不改变根系构成，根系正常生长； (2)处理Ⅰ：通过伸长中胚轴提高不定根发生的位置和适度包裹阻止不定根扎入砂中，保留分布在砂中的种子根;(3)处理Ⅱ：切除种子根并采取处理Ⅰ的方法阻止不定根扎入砂中. 每个处理4个重复.

玉米培养容器：不透光聚氯乙烯 (PVC)圆形塑料罐，规格：直径1 cm，高23 cm,容积2.1 L,底部有孔.

培养基质：石英砂，颗粒直径0.25～0.5 mm.

营养液配方(单位:mmol/L)：K2SO40.75、KCl 0.1、KH2PO40.25、MgSO40.65、Ca(NO3)2H3BO3、 ZnSO4、 CuSO4、MnSO41.0×10-3、Fe-EDTA 0.15，(NH4)6Mo7O245.0×10-6；pH6.0.

1.2 测定指标及方法

1.2.1 干质量的测定 分2次取样,播种38 d后第1次采样作为基础样,继续培养10 d 后第2次采样. 第1次按植株从下向上的顺序取下部叶(1～6片叶，下同)、上部叶(7～未展开叶和幼茎，下同)和根. 第2次除按下部叶、上部叶外，根部按初生根、种子根和不定根分别取样. 所有植物样品测定鲜质量后，经105 ℃杀青30 min，于70 ℃烘干至恒质量，测定样品的干质量.

1.2.2 根冠比的计算 对照植株为根系的干质量与地上部分干质量之比，其它2种处理植株则为参与吸收过程的根干质量与不行使吸收功能的不定根在内的地上部分干质量之比.

1.2.3 氮素含量的测定 凯氏定氮法测定各样品的全氮含量，以植株的干质量计.

1.2.4 根系生长发育状况的分析 从第 2次采样的玉米植株中分别按初生根、种子根和不定根3部分取样,用winHZIO根系分析系统扫描，测定根长、根表面积、根体积.

1.2.5 氮素利用率及根的氮素吸收效率的计算按以下方法计算[1-2，9]：

植株氮素利用效率=2次取样间全株干质量增量/2次收获间全株氮素吸收量增量

根的氮素吸收效率=2次取样间全株氮素吸收量增量/第2次取样时参与吸收过程根的干质量

1.3 数据处理与统计分析

实验所有数据均用Microsoft Office Excel 2003 进行计算和图表绘制，用统计软件SPSS viewer Document(11.5)中的一般线性模型T检验(LSD)方法进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 不同根系构成的玉米植株形态建成及干质量变化

玉米播种48 d，处理Ⅰ和处理Ⅱ植株的地上部都小于对照组植株，处理植株的根系构成和形态差异明显. 处理Ⅱ的初生根最发达，处理Ⅰ的次之，对照的最弱. 对照及处理Ⅰ与处理Ⅱ的玉米植株的中胚轴均表现出黄化伸长.

比较不同根系构成的玉米植株各部分干质量，各处理的上部叶存在显著差异，对照>处理Ⅰ>处理Ⅱ(表1)；处理Ⅰ与处理Ⅱ下部叶质量均显著大于对照植株，处理Ⅱ与处理Ⅰ差异不显著；3种根系的初生根，处理Ⅱ>处理Ⅰ>对照植株，相互间差异显著；种子根处理Ⅰ>对照植株，处理Ⅱ种子根被切除；不定根的干质量，对照植株>处理Ⅰ>处理Ⅱ，相互间差异显著. 就全株而言，对照植株>处理Ⅰ>处理Ⅱ，相互间差异显著. 对照组根冠比为0.253±0.005，处理Ⅰ为0.053±0.005，处理Ⅱ为0.057±0.011，与对照相比，处理Ⅰ和处理Ⅱ根冠比明显减小.

表1 第2次取样不同根系构成玉米植株各部分干质量Table 1 Dry weight of the maize plants with different root types in the second sample

表中每列数字后面不同字母表示处理间存在显著差异(P< 0.05)；数据为测定平均值±标准差，下表同.

2.2 不同根系构成的玉米植株的根系形态特征

3种根系类型根长(表2)、根表面积(表3)、根体积(表4)均呈现出相同的变化趋势. 吸收根及全根的长度、表面积和体积大小为对照>处理Ⅰ>处理Ⅱ，具显著差异；初生根的长度、表面积和体积则为处理Ⅱ>处理Ⅰ>对照；对照植株的不定根长、根表面积和根体积显著大于处理Ⅰ与处理Ⅱ，处理Ⅰ与处理Ⅱ无显著差异；比较吸收根、全根体积，对照植株>处理Ⅰ>处理Ⅱ(表4).

表2 第2次取样不同根系构成的玉米植株的根长Table 2 Root length of the maize plants grown with different root types in the second sample

表3 第2次取样不同根系构成的玉米植株根表面积Table 3 Root surface area of the maize plants with different root types in the second sample

2.3 不同根系构成对玉米植株氮素累积和利用的影响

2.3.1 控制根系生长对玉米氮素累积的影响 3种根系构成的玉米上部叶和全株氮素累积趋势均为对照>处理Ⅰ>处理Ⅱ，彼此间差异显著；初生根则为处理Ⅱ>处理Ⅰ>对照，相互间差异显著；初生根含氮量处理Ⅱ>处理Ⅰ>对照；下部叶间各处理的氮累积量无显著差异；种子根氮累积量处理Ⅰ>对照；对照植株不定根氮累积量是处理Ⅰ和处理Ⅱ的2.3倍，处理Ⅰ和处理Ⅱ间无显著差异(表5).

表5 第2次取样不同根系构成的玉米植株各部分氮含量Table 5 Nitrogen content of the maize plants with different roots during the second sampling

2.3.2 控制根系生长对玉米氮素利用率的影响 从表6可知，对照植株2次采样间干质量增量差异显著，对照植株>处理Ⅰ>处理Ⅱ，处理Ⅰ和处理Ⅱ差异不显著；氮累积量增量为对照>处理Ⅰ>处理Ⅱ，处理Ⅰ和处理Ⅱ差异不显著；3种根系构成的玉米植株的氮素利用效率彼此间差异不显著.

表6 控制根系生长对2次采样间干质量增量和氮素利用效率的影响

Table 6 Effect of controlling root system growth on dry weight increment and nitrogen use efficiency of 2 sampling plots

处理干质量增量/g氮累积量增量/g氮素利用效率对照4.55±0.264a0.08±0.006a56.54±4.722a处理Ⅰ2.33±0.107b0.04±0.006b57.22±7.292a处理Ⅱ1.96±0.192c0.03±0.003b58.38±3.536a

2.3.3 控制根系生长对玉米氮素吸收效率的影响 如图1显示，处理Ⅰ和处理Ⅱ氮素吸收率无显著差异，但它们与对照相比差异显著，约是对照植株的4倍.

图1 不同根系构成的玉米植株氮素吸收效率

Figure 1 Nitrogen uptake efficiency of absorption roots in maize plants grown with different root types

注：图中不同字母表示处理间差异显著

3 讨论

JESCHKE等[1]通过在暗处使萌发玉米中胚轴黄化伸长、保持玉米幼苗茎基高出砂面5～8 cm而阻止不定根扎入石英砂所培养的“单根植株(Single-rooted Plants)”,实际上是具有发育完好的初生根和种子根而非“单根”,其对照植株一直在光下培养、不具黄化伸长的中胚轴,处理植株与对照植株的中胚轴发育并不一致. 本研究作了改进,处理植株与对照植株均经黄化培养而中胚轴一致伸长；在阻止不定根扎入石英砂的基础上，通过及时切除种子根而得到仅由初生根发育而来的真正“单根玉米植株”.

玉米形态建成主要包括地下部的根系生长和地上部的冠层形成. 本研究表明，玉米地上部形态建成随根系形态建成的抑制而抑制. 这与通过其它方式限制玉米根系生长的相关报道一致[1，6，8]. 水肥胁迫和维持植物正常根系构成条件下，植物通常提高根冠比而补偿根的生长以适应环境；根系适度限制后，植物也提高根冠比[8]. 侯慧芝等[11]去除1/4和1/2根系的冬小麦孕穗期和开花期根冠比减小、与本研究结果一致.

根系形态是影响其吸收功能与效率的重要因素. 当植物间根系差异很大，特别是根的粗细悬殊、粗根多时，根长比根干质量更能体现根系功能，所以处理Ⅰ和处理Ⅱ植株较于对照植株，优先补偿根长；相反，当植物间根系差别不大尤其是根的粗细近似、细根多时，根干物质质量的意义最大，因为干物质是根系生长的物质基础，根质量越大，根越长、根活跃吸收表面积越大. 这一结论是否具有普遍意义，值得进一步研究.

氮是植物形态建成和生长发育需要最多的矿质元素，植物已演化出从根际吸收氮素并将其同化利用的复杂系统[14-15]. 氮利用效率是衡量植物吸收和利用氮素能力的生理指标，受根系吸收效率和植物体内积累氮素的利用与再利用影响[1，8]. 本文3种根系组成的玉米植株，虽然全株氮素吸收量差异显著，但氮素利用效率相近，处理Ⅰ和处理Ⅱ均略有提高，这显然与处理Ⅰ和处理Ⅱ植株既大大提高氮素吸收效率，也有效加强氮素在地上部分的分配与利用有关. 因此，在保证水肥条件不受限制的前提下，植物根系构成削弱造成对氮素吸收量的减小，被地上部对氮素的有效需求和利用所补偿，从而提高氮素利用效率.

4 结论

(1)调控玉米幼苗根部生长可影响其地上部的形态建成. 幼苗期，抑制玉米根系可导致植株干质量下降、根冠比减小.

(2)当根系干物质量差异很大，特别是根的粗细悬殊、粗根多时，根长是影响根系功能的主要指标；当根系干物质量相近，根的粗细近似、细根多时，根干物质量是影响根系功能的主要指标.

(3)在保证水肥条件不受限制的前提下，限制玉米幼苗根系生长可提高地上部分氮素利用效率.

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【中文责编：成文 编辑助理：冷佳奕 英文审校：李海航】

Morphogenesis, Nitrogen Uptake and Utilization in Maize (ZeamaysL.)Seedlings as Regulated by Different Types on Roots

LI Nuo, XU Liangzheng*

(School of Life Science, Jiaying University, Meizhou 514015, China)

The effects of preventing adventitious roots from penetrating into the sand and removing seed root on maize plants were investigated. The results showed inhibiting the growth of roots could inhibit the aboveground morphogenesis of maize. As the dry weight, surface area, volume and length of root decreased, both dry mass and root to shoot ratio declined significantly. The amount of nitrogen absorbed of the seedlings decreased significantly by preventing the adventitious roots from penetrating into the sand with or without removing the seed roots. There was a strong compensation for growth by the absorbing roots in the modulated maize seedings.

compensative effect; nitrogen uptake and utilization; morphogenesis; root growth restriction; maize(ZeamaysL.)

2015-10-05 《华南师范大学学报(自然科学版)》网址：http://journal.scnu.edu.cn/n

广东省科技计划项目(2012A020602067)

Q945

A

1000-5463(2017)04-0068-05

*通讯作者:许良政，教授，Email: xuliangzhengjyu@126.com.