杨 东, 周政权, 张建设, 刘甜甜, 李晓静, 艾冰花, 李宝泉, 陈琳琳
烟台牟平海洋牧场夏季大型底栖动物群落特征
杨 东1, 周政权2, 3, 张建设1, 刘甜甜1, 李晓静2, 3, 艾冰花3, 李宝泉3, 陈琳琳3
(1. 浙江海洋大学国家海洋设施养殖工程技术研究中心, 浙江舟山 316000; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 中国科学院烟台海岸带研究所, 山东烟台 264003)
为明确烟台牟平海洋牧场大型底栖动物群落特征、影响因子及低氧对该区域底栖动物群落特征的影响, 于2015年6月和8月分两个航次在该区域分别设置相同的18个采样点进行大型底栖动物群落特征调查和分析。对采集的生物样品进行群落特征分析, 使用生物统计软件PRIMER计算优势度指数()、Shannon-Wiener多样性指数()、Margalef丰富度指数()和Pielou均匀度指数(), 并进行等级聚类(CLUSTER)和非度量多维标度法(MDS)分析以及azti’s marine biotic index (AMBI)和 multivariate-AMBI (m-AMBI)分析。其中6月航次共采集和鉴定大型底栖动物97种, 优势类群为多毛类。总平均生物量达到10.64 g/m2, 甲壳类贡献率最高; 8月航次共采集和鉴定大型底栖动物78种, 多毛类是优势类群。总平均生物量达到9.28 g/m2, 多毛类贡献率最高。6月份的,,分别为3.071±0.773、2.782± 0.778和0.622±0.143; 8月份分别为3.192±0.369、2.730±0.510和0.751±0.076。通过CLUSTER聚类和MDS标序发现, 6月份和8月份底栖动物物种组成之间存在显著差异。环境因子与大型底栖动物丰度和生物量关系较大, 其中最能解释该群落丰度和生物量的环境因子为水深、水温、浊度, 而溶解氧是造成6月份与8月份丰度和生物量较大差异的主要因素。AMBI和m-AMBI分析表明该区域部分采样点大型底栖动物物种组成以污染耐受种为主, 底栖生态健康不佳。烟台牟平海洋牧场8月份季节性的缺氧环境, 已在短期内影响了底栖动物的物种组成。
烟台牟平海洋牧场; 大型底栖动物; 低氧; 群落结构; 环境因子
海洋牧场是一种先进的基于生态学原理和现代海洋工程技术的养殖模式, 该模式充分利用原有海区的自然生产力, 在满足特定环境和生态条件的海域进行科学培育和管理渔业资源而形成的人工渔场。与传统意义上的海洋捕捞、海水养殖及人工放流不同, 海洋牧场是以环境和生态和谐为目的导向, 集环境保护、资源养护、高效生产以及休闲渔业为一体的海洋经济新业态, 是解决我国近海环境保护和渔业资源可持续利用的重要途径[1]。1965年, 曾呈奎先生原创性地提出建设“牧场”的理念, 在海洋中人工控制种植或养殖海洋生物[2]。1977年日本曾建成世界上第一个海洋牧场[3], 之后海洋牧场的建设迅速在世界各国开展, 极大地促进了海洋渔业可持续发展和海洋环境保护。然而, 海洋牧场因对周围环境极其敏感, 被污染的水体及其他不良的生态环境对其发展存在致命影响[4]。
烟台牟平海洋牧场地处烟台市牟平区姜格庄镇云溪村。云溪海洋牧场面积12 km2, 人工鱼礁投放0.58 km2, 总投资1.6亿元, 主要增养殖刺参、梭子蟹、鱼类等海产品。该海洋牧场所在海域平均年产海参苗种2.5万kg, 商品参400 t。作为重要的海水养殖基地, 该海域由于养殖密度超过近海生态系统的环境容量, 加之由养殖带来的污染和多条河流带来的陆源污染较为严重, 致使近岸水域环境污染逐渐加剧。我们开展的现状调查观测发现, 2013—2014年夏季, 海洋牧场所在海域曾连续出现底层缺氧现象。
海洋中的溶解氧是海水重要的生源参数, 也是海洋生态系统得以维持发展的关键因子[5]。通常情况下, 当溶解氧含量低于4 mg/L时, 养殖鱼类就会受到有害影响; 而当溶解氧含量低于2 mg/L, 即出现低氧事件[6]。当低氧事件长时间持续时, 海洋生态系统中的各种动物, 特别是运动能力较弱的底栖动物群落就会受到严重损害, 对海洋牧场的生产力和底栖动物的生态环境产生危害[6]。
本文的目的是通过现状调查并结合历史资料, 分析烟台牟平海洋牧场大型底栖动物群落特征及其差异性, 计算该区域底栖生态健康状况, 掌握低氧对底栖动物群落结构的影响。以期明确牟平海洋牧场大型底栖动物群落特征以及低氧后群落特征的变化, 并开展基于底栖动物群落生物指数的海洋牧场区域底栖生态健康评价。
1.1 站位布设和样品采集
采样地点位于烟台牟平海洋牧场, 在该区域海洋牧场共设置18个站位(图1), 分别于2015年6月与8月进行两个航次的调查。采用0.05 m2箱式采泥器定量采泥, 每个站位成功采样3次, 使用0.5 mm孔径的网筛分选后用75%的乙醇现场固定, 带回实验室进行种类鉴定、个体计数和称量质量。样品的处理、保存、称量质量均按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)进行。研究站位底层水的温度()、盐度()和散射浊度(Turb)为CTD现场测定, 溶解氧(DO)为现场采用电化学探头法测定[7]。
1.2 群落多样性分析
采用以下指数计算并分析大型底栖动物群落优势度和多样性: 优势度指数(), Shannon-Wiener多样性指数(), Margalef物种丰富度指数(), Pielou物种均匀度指数()。
根据陈亚瞿等[8]的优势度标准, 当>0.02时, 即该种为优势种。
1.3 数据分析方法
使用生物统计软件PRIMER 7.0进行群落结构的分析。为了平衡优势种和稀有种在群落中的影响, 数据需经平方根转换后计算Bray-Curtis相似性系数, 构建相似性矩阵[9]。采用等级聚类(CLUSTER)和非度量多维标度法(MDS)分析群落结构的异质性。通过相似性百分比(SIMPER)方法计算分析不同物种对组内相似性以及组间差异性的平均贡献率。利用生物环境(BIOENV)相关性分析环境因子与底栖动物群落结构的相关系数; 利用SPSS 18.0软件方差 (ANOVA)分析6月份与8月份环境因子的差异; 使用azti’s marine biotic index (AMBI)和 multivariate-AMBI (m-AMBI)方法分析大型底栖动物群落受干扰状况。
AMBI和M-AMBI值均用AMBI v5.0软件进行计算, 去除非大型底栖无脊椎动物和个体数低于3个的种类, 其余物种的生态分组按照AZTI 中心网站(http: // www. azti. es)公布的最新种类名录数据(2014年11月)进行, 对于未包含的物种均归为“未分组类(not assigned)” (Angel Borja等, 2005)。各生态分组中, EG I表示干扰敏感种(disturbance-sensitive species), EG Ⅱ表示干扰不敏感种(disturbance-indifferent species), EG Ⅲ表示干扰耐受种(disturbance-tolerant species), EG Ⅳ表示二阶机会种(the second-order opportunistic species), EG Ⅴ表示一阶机会种(the first-order opportunistic species)。
2.1 海洋牧场环境因子现状
烟台牟平海洋牧场6月份与8月份两次调查的水体环境因子如表1所示。两个月份各站位盐度相差不大, 水深、水温和散射浊度各站位相差较大; 8月份水深和水温较6月份明显上升。8月份所有调查站位水体中溶解氧含量明显低于6月份。
表1 烟台牟平海洋牧场环境因子数据
2.2 物种组成与优势种
2015年6月航次共发现和鉴定大型底栖动物97种, 其中优势类群为多毛类44种, 占总物种数的45.36%; 其次是甲壳类29种, 占总物种数的29.90%; 软体动物共19种, 占总物种数的19.59%; 棘皮类3种, 占总物种数的3.09%; 其他动物2种, 占总物种数的2.06%。优势种组成包括短叶索沙蚕()不倒翁虫微小海螂()尖叶长手沙蚕()、深钩毛虫(), 丝异须虫()。其分别为0.24、0.12、0.09、0.03、0.02、0.02。
2015年8月航次共发现和鉴定大型底栖动物78种, 其中优势类群为多毛类40种, 占总物种数的51.28%; 其次是甲壳类24种, 占总物种数的30.77%; 软体动物10种, 占总物种数的12.82%; 棘皮类2种, 占总物种数的2.56%; 其他动物2种, 占总物种数的2.56%。优势种组成与6月份航次差别不大, 其中有5种重复, 即: 不倒翁虫、短叶索沙蚕、丝异须虫、深钩毛虫、尖叶长手沙蚕; 两种为新出现的优势种, 即: 寡鳃齿吻沙蚕()、内肋蛤()。其分别为0.24、0.13、0.12、0.06、0.06、0.04、0.03。
2.3 生物量和丰度
2015年6月航次底栖动物总平均生物量为10.64 g/m2。其中甲壳类最高, 为4.66 g/m2(占总平均生物量的43.78%); 其后依次为多毛类(3.61 g/m2, 占33.98%)、软体动物(1.53 g/m2, 占14.37%)、棘皮类(0.68 g/m2, 占6.39%)和其他动物(0.15 g/m2, 占1.46%); 2015年8月航次所调查的底栖动物总平均生物量低于6月份, 为9.28 g/m2。各主要类群所占比例也发生变化, 其中多毛类最高, 为3.00 g/m2(占总平均生物量的32.35%); 其后依次为甲壳类(2.69 g/m2, 占29.06%)、软体动物(2.19 g/m2, 占23.59%)、其他动物(0.97 g/m2, 占10.48%)和棘皮类(0.42 g/m2, 占4.50%)。其中6月和8月生物量在各采样点的空间分布不均, 6月高值区位于12号站, 达到89.56 g/m2, 且大大高于6月所有站位生物量平均值; 8月高值区位于6号站, 达到22.37 g/m2(图2)。
2015年6月航次底栖动物总平均丰度1 084.44 个/m2。其中多毛类最高, 为809.25 个/m2, 占总平均丰度的74.62%; 其后依次是软体动物(183.33 个/m2, 占16.90%)、甲壳类(82.59 个/m2, 占7.61%)、其他动物 (5.55 个/m2, 占0.51%)、棘皮类(3.70 个/m2, 占0.34%); 2015年8月调查的底栖动物总平均丰度数值明显较低至154.81 个/m2。其中软体动物最高, 为90.37 个/m2, 占总平均丰度的58.37%; 其后依次是甲壳类(60.37 个/m2, 占38.99%)、多毛类(1.48 个/m2, 占0.96%)、棘皮类 (1.48 个/m2, 占0.96%)、其他动物(1.11 个/m2, 占0.72%)。其中, 丰度在各采样点的分布不均, 6月高值区位于5号站, 达到1 806.67个/m2; 8月高值区位于17号站, 达到2 786.67 个/m2, 大大高于8月所有站位丰度平均值(图3)。
2.4 群落多样性
2015年6月份航次调查各站位的平均为2.78 ± 0.78, 12号站最高(3.99), 5号站最低(1.60);平均为0.62 ± 0.14, 18号站最高(0.86), 1号站最低(0.27);平均为3.07 ± 0.77, 12号站最高(4.0), 1号站最低(1.01)。
2015年8月份航次调查各站位的平均为2.73 ± 0.51, 16号站最高(3.89), 2号站最低(1.80);平均为0.75 ± 0.08, 12号站最高(0.85), 12号站最低(0.57);平均为3.19 ± 0.37, 13号站最高(3.80), 8号站最低(2.62)。
2.5 群落结构分析
将6月份和8月份的大型底栖动物丰度合在一起, 对其进行聚类分析和非参数性多维标度排序, CLUSTER聚类(图4a)和MDS排序(图4b)的分析结果一致。CLUSTER显示6月份和8月份底栖动物群落物种组成可明显区分开, MDS也可看到两个月份的站位也有明显不同的标序。按照群落物种组成的相似性程度, 6月与8月均可归为两组。6月份两组的平均相似性为38.79%, 贡献率大于10%的有3种, 以贡献率大小依次为短叶索沙蚕19.29%, 微小海螂14.60%(表2)。8月份两组的平均相似性52.36%, 贡献率大于10%的有4种, 其中贡献率最大的是不倒翁虫, 贡献率为15.46%, 其次是短叶索沙蚕, 贡献率为14.06%(表2)。6月与8月两组的平均差异性61.89%, 贡献率最大的是微小海螂, 贡献率为5.71%, 是丝异须虫, 贡献率为5.66%。
“6-1”表示6月份的1号站位, 以此类推
“6-1” represents for the first sampling station in June, the others are likewise
2.6 群落与环境因子的相关性
通过BIOENV分析得出, 6月份的底栖动物物种丰度与水深、水温、浊度3个环境因子有很大关系, 相关系数为0.619; 8月份的丰度受环境因子影响最大的因子是浊度, 相关系数为0.374。
表 2 烟台牟平海洋牧场6月份与8月份物种贡献率
水深、水温和浊度3个环境因子的组合与丰度、生物量的相关系数最高, 最能解释群落丰度和生物量的空间分布特征。
2.7 AMBI与m-AMBI分析
AMBI与m-AMBI分析表明(表3), 6月份烟台牟平海洋牧场两个站点6, 11号站底栖动物状态受到中度干扰, 1、2、5、6、11和17号站底栖群落健康状况表现为中等; 8月份11号站受到了中度干扰, 11号站底栖群落健康状况呈中等。
表3 烟台牟平海洋牧场6月份与8月份各站点AMBI和m-AMBI结果
续表
注: Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ和Ⅴ表示生态类群, 6-1表示6月份的1号站位, 以此类推; 8-1表示8月份的1号站位, 以此类推
3.1 烟台牟平海洋牧场群落结构特征
调查表明, 海域两个月份底栖动物物种存在较大差异, 8月份物种数明显少于6月份, 物种组成也主要以多毛类和小型甲壳类为主, 棘皮类和其他类群生物较少, 优势种均以耐污种类(如短叶索沙蚕和不倒翁虫等)为主, 说明该海域底栖生物群落结构简单且具有明显小型化特征, 同时人类活动引起的沉积层有机质污染和低氧等现象影响到群落组成和分布特征。此外, 调查表明, 海域中未发现刺参的捕食者类群, 如鱼类和梭子蟹等, 但其食物来源(如小型甲壳类等)的丰度及生物量水平较低, 也说明该牧场内食物网简单, 食物链长度缩短。调查结果与烟台近海近几年的调查结果相差不大, 近些年来烟台近海大型底栖动物群落物种组成相对稳定, 并没有发生太剧烈变化[9]。
烟台牟平海洋牧场大型底栖动物群落结构在6月份和8月份存在显著差异, 且这些差异的主要贡献物种为微小海螂和丝异须虫, 可见这两个优势物种对烟台牟平海洋牧场的环境变化反应较敏感, 可作为烟台牟平海洋牧场环境评价的指示物种。群落特征和环境因子的关系表明, 水深、水温和浊度3个环境因子与丰度和生物量的相关系数最高[10]。
物种多样性指数以及AMBI和m-AMBI分析结果表明, 调查区域各站位的大型底栖动物受到的扰动程度不一, 局部区域受污染扰动较大, 特别是近岸的11号站, 物种组成单一, 说明受污染的环境给多毛类等小型耐污种提供了更大的生存机会[9]。耐污指示种小头虫()出现在此站, 说明该站沉积物已受到较严重的有机质污染。
3.2 影响底栖生物群落特征的因素
许多研究表明, 不同季节影响大型底栖动物群落特征的环境因素存在着较明显的差异[11]。本次调查研究的结果也发现这一现象。其中影响6月份底栖生物群落特征主要环境因子为水深、水温和浊度, 8月份则为浊度。烟台牟平海洋牧场大型底栖动物的物种特征和群落分布格局与水深有着密切的关系。随着水体深度的不断增加, 该海洋牧场大型底栖动物的密度和种类数通常会随之减少。一般而言, 单位面积内深海大型底栖动物多样性低于浅水区, 而浅海区相对深海具有更高的丰度和生物量。且大型底栖动物种类数、丰度、生物量、多样性指数和种类均匀度与水深呈负相关关系[12]。而海水的水温与大型底栖动物种类数, 丰度, 生物量存在着正相关关系。随着水温的不断升高, 大型底栖动物开始进行繁殖, 其个体数和生物量也随之增加[13]。浊度是通过影响光照强度从而影响该海洋牧场浮游植物和着生藻类的生长, 进而影响以取食浮游植物或着生藻类为食的底栖动物[14]。
6月份与8月份烟台牟平海洋牧场的含氧量差异显著, 且8月份含氧量明显低于6月份含氧量。8月份有3个站出现低氧情况, 分别为8号站1.79 mg/L, 9号站1.81 mg/L, 11号站1.82 mg/L, 且8月份平均含氧量也较低(表1)。6月份3站的生物量分别为15.57、8.19和3.35 g/m2, 而8月份3站的生物量分别为生物量7.45、3.49和2.14 g/m2。8月份处于低氧环境下的3站与6月份相同站位的生物量明显减少。由此可推论, 含氧量是造成6月份与8月份生物量和丰度差异的主要环境因子。
3.3 低氧的影响
底层水中溶解氧含量是影响底栖生物的主要因素[15]。水体缺氧严重危害河口和近海生态系统, 海洋中大多数生物都需要充足的溶解氧来维持生长代谢[16]。因底栖动物大多移动能力弱或移动范围有限, 区域性的缺氧对底栖动物的影响最为显著, 当溶解氧质量浓度小于2 mg/L, 且持续时间较长时, 海洋中的大多数鱼类、浮游动物, 特别是运动能力较弱的物种将面临大规模死亡[17]。缺氧事件发生还会降低海洋物种多样性, 改变海洋生物的群落结构, 减少鱼类和底栖动物的丰富度, 从而影响渔业生产, 带来直接或间接的经济损失[18]。
低氧环境成因复杂, 低氧发生时会对大型底栖动物产生扰动, 进而使低氧区内外大型底栖动物的栖息密度、生物量和多样性产生较大差异[19]。许多多毛类物种对环境溶解氧含量的适应性较强, 无论在低氧区还是非低氧区常作为调查海域沉积物中优势类群[20]。同时, 我们也发现烟台牟平海洋牧场8月份低氧区的存在并没有完全破坏底栖生物群落, 只可能在短时间影响底栖动物的种类组成[21]。
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Characteristics of macrobenthic communities at the Muping marine ranch of Yantai in summer
YANG Dong1, ZHOU Zheng-quan2, 3, ZHANG Jian-she1, LIU Tian-tian1, LI Xiao-jing2, 3, AI Bing-hua3, LI Bao-quan3, CHEN Lin-lin3
(1. Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316000, China; 2. University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Yantai Institute of Coastal Zone Research, the Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China)
A survey on the characteristics of macrobenthic communities was carried out at the Muping marine ranch of Yantai during June and August 2015to clarify the characteristics and factors affecting the macrobenthic communities and to analyze the effects of hypoxia on macrobenthic community characteristics. The PRIMER software package was used to calculate four biodiversity indices and to carry out CLUSTER, MDS ordination analyses, AMBI AZTI’s Marine Biotic Index and m-AMBI (multivariate-AMBI) to analyze community structure. A total of 97 macrobenthic species were identified in June, of which the dominant group was polychaetes. The average biomass was 18.02 g/m2, of which crustacean species contributed most. A total of 78 macrobenthic species were identified in August, of which the dominant group was polychaetes. The average biomass was 9.28 g/m2, of which polychaete species contributed most. Three biodiversity indices, the richness index, the evenness index, and the Shannon–Wiener index were 3.071 ± 0.773, 2.782 ± 0.778, and 0.622 ± 0.143 in June and 3.192 ± 0.369, 2.730 ± 0.510, and 0.751 ± 0.076in August. The CLUSTER and MDS analyses showed a significant difference between June and August. Environmental factors, including water depth, water temperature, and turbidity were strongly correlated with the abundance and biomass of the macrobenthic communities. Dissolved oxygen was the main cause of the difference between June and August. The AMBI and M-AMBI analysis showed that the macrobenthic species were mostly tolerant and that the area had suffered a moderate disturbance. The seasonal hypoxic environment at the Muping marine ranch of Yantai in August affected species composition of the macrobenthos.
Muping marine ranch of Yantai; macrobenthos; hypoxia; community structure; environmental factors
(本文编辑: 刘珊珊)
[Key Program of the Chinese Academy of Sciences, No.KZZD- EW-14; Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences, No.XDA11020403, No.XDA11020702]
Mar. 15, 2017
Q933
A
1000-3096(2017)05-0134-10
10.11759//hykx 20170315002
2017-03-15;
2017-04-07
中国科学院院重点部署项目(KZZD-EW-14); 中国科学院战略性先导科技专项(XDA11020403, XDA11020702)
杨东(1995-), 男, 安徽芜湖人, 硕士, 主要从事底栖动物生态学研究, 电话: 18857087817, E-mail: 1581100508@qq.com; 李宝泉, 通信作者, 副研究员, 硕士生导师, 电话: 13695358760, E-mail: bqli@yic.ac.cn