蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片光合作用和叶绿素荧光特性的比较

郑玉红， 樊 聪， 邓 波， 张 智， 智永祺， 周 坚，①

〔1. 南京林业大学生物与环境学院， 江苏 南京 210037； 2. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)， 江苏 南京 210014；3. 南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095〕

蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片光合作用和叶绿素荧光特性的比较

郑玉红1，2， 樊 聪2， 邓 波3， 张 智3， 智永祺1， 周 坚1，①

〔1. 南京林业大学生物与环境学院， 江苏 南京 210037； 2. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)， 江苏 南京 210014；3. 南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095〕

对蕾后期和花前期切花菊(ChrysanthemummorifoliumRamat.)品种‘神马’(‘Jinba’)不同部位叶片光合作用参数日变化、叶绿素荧光参数、光响应曲线及参数进行了研究。结果表明：蕾后期和花前期品种‘神马’叶片蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)的日变化均为单峰曲线，峰值出现在10：00或12：00；胞间CO2浓度(Ci)的日变化则先降低后升高，谷值出现在12：00。蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Tr、Ci和Gs值的平均值总体上随叶片位置降低而逐渐升高；蕾后期不同部位叶片Pn值的平均值差异较小，花前期叶片Pn值的平均值则随叶片位置降低而逐渐降低。随着叶片位置降低，蕾后期和花前期品种‘神马’叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、表观量子效率(AQE)和最大净光合速率(Pmax)以及蕾后期的暗呼吸速率(Rd)均逐渐降低，而花前期的Rd值以及蕾后期和花前期的光补偿点(LCP)均逐渐升高。随着光合有效辐射(PAR)升高，蕾后期不同部位叶片以及花前期中部叶和下部叶的Pn值呈先急剧升高后趋于平稳的变化趋势，而花前期上部叶的Pn值则呈先急剧升高后逐渐下降的变化趋势。研究结果显示：在切花菊设施栽培过程中适当补充光照可提高切花菊品质。

切花菊品种‘神马’； 光合作用； 叶绿素荧光参数； 光响应曲线

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)是中国十大传统名花之一，在中国有3 000多年的栽培历史。切花菊是世界四大鲜切花之一，也是中国出口创汇的主要切花种类。2015年，中国切花菊的总栽培面积超过7 200 hm2，其中，栽培面积最大的品种‘神马’(‘Jinba’)由大连东华农业有限公司于1998年从日本引入中国，约占总栽培面积的80%[1-3]。

由于栽培技术的发展，切花菊早已实现周年栽培，栽培方式几乎均为设施栽培。设施栽培中普遍存在的问题是光照不足。据测算，即使在晴好的夏季，日光温室内一天中最大光照强度也不会超过1 200 μmol·m-2·s-1[4]；如遇阴雨天气，光照强度则更低。该光照强度远未达到切花菊这类喜光植物的光饱和点。设施栽培的种植密度高，通风不佳，植物的光合作用必然会对环境因子做出各种响应和适应。在植物叶片生长发育过程中，随着组织结构和功能的分化，其光合作用的能力也会相应变化[5]。了解设施栽培条件下切花菊光合作用的特点和规律，对于实现其优质高效栽培具有重要意义。

本研究选取切花菊品种‘神马’生长周期中最重要的2个阶段，即蕾后期和花前期，研究植株不同部位叶片光合作用和叶绿素荧光特性的特点和规律，以期为切花菊的优质高效栽培提供实验依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试材料为切花菊品种‘神马’不同生长阶段的扦插苗。其中，蕾后期植株的株高约80 cm，分别测定其上部(株高70 cm处)、中部(株高40 cm处)和下部(株高20 cm处)叶片的光合参数和叶绿素荧光参数；花前期植株的株高约90 cm，分别测定其上部(株高80 cm处)、中部(株高50 cm处)和下部(株高20 cm处)叶片的光合作用参数和叶绿素荧光参数。每个时期测量3株。

1.2 方法

实验于2014年10月进行。测量当天最高气温26 ℃、最低气温19 ℃。采用GFS-3000型高级光合作用-荧光测量系统(德国Walz公司)的开放式气路自动测定光合作用参数。测定过程中，首先利用自带光源(光照强度700 μmol·m-2·s-1)照射叶片，适应30 min后，测定品种‘神马’叶片的蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)等光合作用参数；然后分别设定光合有效辐射(PAR)为0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400和1 600 μmol·m-2·s-1，每个光合有效辐射下适应3 min后，测定Pn值，用于拟合光响应曲线。

采用Junior-PAM荧光仪(德国Walz公司)对不同生长阶段切花菊‘神马’叶片叶绿素荧光参数进行测定。首先将待测叶片暗适应30 min，然后记录初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)，并计算可变荧光(Fv)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ活性(Fv/Fo)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)等叶绿素荧光参数。

1.3 数据分析

实验数据采用EXCEL 2007软件进行统计和计算；利用DPS 9.50软件，采用直角双曲线修正模型拟合光响应曲线，根据光响应曲线方程计算表观量子效率(AQE)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(Pmax)。

2 结果和分析

2.1 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片光合作用参数的比较

2.1.1 蒸腾速率(Tr)的日变化 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片Tr值的日变化见表1。由表1可见：蕾后期和花前期品种‘神马’不同部位叶片Tr值的日变化均为单峰曲线，峰值均出现在12：00，而最低值均出现在16：00。蕾后期品种‘神马’不同部位叶片Tr值在10：00、12：00和14：00显著高于8：00和16：00；而花前期上部叶和下部叶的Tr值在12：00显著高于其他时间，不同部位叶片Tr值在16：00显著低于其他时间。

时间Time不同部位叶片的Tr值/mmol·m-2·s-1Trvalueofleavesindifferentpositions上部叶Upperleaf中部叶Middleleaf下部叶Lowerleaf蕾后期Post⁃buddingstage8：001 345±0 001bB1 973±0 004aB2 214±0 025aB10：003 231±0 016aA3 601±0 014aA4 294±0 007aA12：004 158±0 021aA4 844±0 002aA4 885±0 001aA14：002 262±0 002bA3 003±0 005aA4 764±0 010aA16：001 026±0 004aB0 788±0 004bB1 124±0 014aBM2)2 4042 8423 456花前期Pre⁃bloomingstage8：002 005±0 002aB2 488±0 003aA2 057±0 003aB10：003 831±0 004aB3 956±0 002aA3 702±0 007aB12：005 450±0 002aA4 382±0 004aA5 668±0 012aA14：003 093±0 002aB2 610±0 005aA2 966±0 019aB16：000 234±0 008aC0 498±0 003aB0 436±0 029aCM2)2 9232 7872 987

1)同行中不同小写字母表示同一时间不同部位叶片间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大写字母表示同一部位叶片不同时间间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值Average.著；上部叶和下部叶的Tr值在16：00显著高于中部叶。

在蕾后期，品种‘神马’叶片Tr值在8：00至14：00均随叶片位置降低而逐渐升高，其中，中部叶和下部叶的Tr值在8：00和14：00显著高于上部叶，不同部位叶片间的Tr值在10：00和12：00均差异不显在花前期，随着叶片位置降低，品种‘神马’叶片Tr值在8：00、10：00和16：00均呈“升高—降低”的变化趋势，在12：00和14：00均呈“降低—升高”的变化趋势，其中，不同部位叶片间的Tr值在8：00至16：00均差异不显著。

蕾后期品种‘神马’各部位叶片Tr值的平均值随叶片位置降低而逐渐升高，而花前期则呈“降低—升高”的变化趋势。

2.1.2 胞间CO2浓度(Ci)的日变化 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片Ci值的日变化见表2。由表2可见：蕾后期和花前期品种‘神马’不同部位叶片Ci值的日变化均呈先降低后升高的变化趋势，谷值均出现在12：00，但同一部位不同时间的叶片Ci值均差异不显著。

蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Ci值在不同时间总体上随叶片位置降低而逐渐升高，但同一时间不同部位叶片间的Ci值均差异不显著。

时间Time不同部位叶片的Ci值/μmol·mol-1Civalueofleavesindifferentpositions上部叶Upperleaf中部叶Middleleaf下部叶Lowerleaf蕾后期Post⁃buddingstage8：00382 449±0 083aA387 447±0 198aA403 409±0 011aA10：00343 553±0 288aA349 861±0 292aA359 939±0 063aA12：00323 426±0 006aA339 678±0 042aA325 961±1 670aA14：00348 168±0 105aA351 398±0 087aA353 063±0 104aA16：00389 318±0 231aA387 575±0 140aA397 237±0 017aAM2)357 383363 202367 922花前期Pre⁃bloomingstage8：00372 955±0 128aA387 537±0 035aA389 629±0 077aA10：00372 224±0 161aA363 850±0 085aA378 424±0 195aA12：00341 894±0 195aA344 861±0 125aA354 865±0 051aA14：00353 464±0 074aA367 655±0 091aA361 480±0 104aA16：00370 066±1 087aA384 410±0 189aA387 436±0 263aAM2)362 121A369 663374 367

1)同行中不同小写字母表示同一时间不同部位叶片间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大写字母表示同一部位叶片不同时间间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值Average.

蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Ci值的平均值均随叶片位置降低而逐渐升高，且蕾后期不同部位叶片Ci值的平均值均略低于花前期。

2.1.3 气孔导度(Gs)的日变化 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片Gs值的日变化见表3。由表3可见：与Tr值的日变化相同，蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Gs值的日变化均为单峰曲线，除花前期下部叶Gs值的峰值出现在12：00，2个时期其他部位叶片Gs值的峰值均出现在10：00，最低值均出现在16：00。蕾后期和花前期各部位叶片Gs值在8：00至12：00总体上显著高于14：00和16：00。

在蕾后期，品种‘神马’叶片Gs值在8：00、10：00和14：00均随叶片位置降低而逐渐升高，且下部叶的Gs值显著高于上部叶和中部叶；叶片Gs值在12：00随叶片位置降低呈“升高—降低”的变化趋势，且中部叶和下部叶的Gs值显著高于上部叶；叶片Gs值在16：00随叶片位置降低呈“降低—升高”的变化趋势，且下部叶的Gs值显著高于上部叶和中部叶。

时间Time不同部位叶片的Gs值/mmol·m-2·s-1Gsvalueofleavesindifferentpositions上部叶Upperleaf中部叶Middleleaf下部叶Lowerleaf蕾后期Post⁃buddingstage8：00302 860±0 019bA330 894±0 037bA372 075±0 027aA10：00377 050±0 020bA426 503±0 027bA493 359±0 013aA12：00315 375±0 025bA384 683±0 012aA376 671±0 243aA14：00165 309±0 014cB221 701±0 002bB372 173±0 021aA16：00133 028±0 012bB104 707±0 015bB152 467±0 008aBM2)258 725293 698353 353花前期Pre⁃bloomingstage8：00315 734±0 036bA399 859±0 017aA353 735±0 008aA10：00491 966±0 033aA486 693±0 015aA435 439±0 035bA12：00447 791±0 048aA332 430±0 010bA462 627±0 003aA14：00249 564±0 007aB203 270±0 017aB229 549±0 035aB16：0082 711±0 017bC201 949±0 031aB177 923±0 001aBM2)317 553324 840331 855

1)同行中不同小写字母表示同一时间不同部位叶片间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大写字母表示同一部位叶片不同时间间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值Average.

在花前期，品种‘神马’叶片Gs值在8：00和16：00均随叶片位置降低呈“升高—降低”的变化趋势，且上部叶的Gs值则显著低于中部叶和下部叶；叶片Gs值在10：00随叶片位置降低呈逐渐降低，且上部叶和中部叶的Gs值显著高于下部叶；叶片Gs值在12：00和14：00随叶片位置降低呈“降低—升高”的变化趋势，其中12：00时中部叶的Gs值显著低于上部叶和下部叶。

蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Gs值的平均值均随叶片位置降低而逐渐升高。

2.1.4 净光合速率(Pn)的日变化 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片Pn值的日变化见表4。由表4可见：与Tr和Gs值的日变化相同，蕾后期和花前期品种‘神马’叶片Pn值的日变化均为单峰曲线，其中，蕾后期上部叶和中部叶Pn值的峰值出现在10：00，蕾后期下部叶以及花前期各部位叶片Pn值的峰值均出现在12：00；最低值均出现在16：00，且总体上显著低于其他时间。

时间Time不同部位叶片的Pn值/μmol·m-2·s-1Pnvalueofleavesindifferentpositions上部叶Upperleaf中部叶Middleleaf下部叶Lowerleaf蕾后期Post⁃buddingstage8：004 771±0 525aB3 167±0 206aB1 297±0 027bB10：0012 355±0 020aA12 119±0 027aA10 605±0 013aA12：0011 307±0 025aA10 189±0 012aA12 966±0 243aA14：004 446±0 014bB5 509±0 002bB8 405±0 021aA16：000 904±0 012aC0 859±0 015aC0 400±0 008bBM2)6 7566 3686 734花前期Pre⁃bloomingstage8：005 767±0 358aB3 288±0 541aB2 695±0 008aB10：007 188±0 033aB8 348±0 015aA3 481±0 035bB12：0013 243±0 048aA9 490±0 010aA10 332±0 003aA14：004 984±0 007aB2 555±0 017bB3 556±0 035aB16：001 135±0 017aC0 914±0 031aC0 485±0 001bCM2)6 4644 9194 110

1)同行中不同小写字母表示同一时间不同部位叶片间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大写字母表示同一部位叶片不同时间间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值Average.

在蕾后期，品种‘神马’叶片Pn值在8：00、10：00和16：00均随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势，其中，上部叶和中部叶的Pn值在8：00和16：00显著高于下部叶，不同部位叶片间的Pn值在10：00差异不显著；不同部位叶片Pn值在14：00的变化趋势则相反，随叶片位置降低而逐渐升高，且下部叶的Pn值显著高于上部叶和中部叶；叶片Pn值在12：00随叶片位置降低呈“降低—升高”的变化趋势，但不同部位叶片间差异不显著。

在花前期，品种‘神马’叶片Pn值在8：00和16：00均随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势；叶片Pn值在10：00随叶片位置降低呈“升高—降低”的变化趋势，且下部叶的Pn值显著低于上部叶和中部叶；叶片Pn值在12：00和14：00随叶片位置降低呈“降低—升高”的变化趋势，其中，12：00时不同部位叶片间的Pn值差异不显著，14：00时中部叶的Pn值显著低于上部叶和下部叶。

蕾后期品种‘神马’不同部位间叶片Pn值的平均值差异较小，花前期叶片Pn值的平均值则随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势，且蕾后期不同部位叶片Pn值的平均值均高于花前期。

2.2 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片叶绿素荧光参数的比较

蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片叶绿素荧光参数的比较结果见表5。由表5可见：蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv)均随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势，Fo、Fm和Fv值均为上部叶最高，分别为356、2 070、1 714和373、1 814、1 441，中部叶次之，下部叶最低。蕾后期和花前期品种‘神马’叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ活性(Fv/Fo)则均为上部叶最高，分别为0.83、4.81和0.79、3.86，下部叶次之，中部叶最低。蕾后期品种‘神马’不同部位叶片光化学淬灭系数(qP)的差异较小；而花前期其上部叶的qP值较高，下部叶次之，中部叶最低。蕾后期品种‘神马’上部叶的非光化学淬灭系数(NPQ)最高，下部叶次之，中部叶最低；而花前期则为中部叶的NPQ值最高，上部叶次之，下部叶最低。

表5 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片叶绿素荧光参数的比较1)

Table 5 Comparison on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages1)

不同部位叶片LeavesindifferentpositionsFoFmFvFv/FmFv/FoqPNPQ蕾后期Post⁃buddingstage上部叶Upperleaf356207017140 834 810 650 79中部叶Middleleaf352169813460 793 820 670 71下部叶Lowerleaf257134610890 814 240 680 75花前期Pre⁃bloomingstage上部叶Upperleaf373181414410 793 860 810 71中部叶Middleleaf37111738020 682 160 630 78下部叶Lowerleaf2619747130 732 730 710 65

1)Fo： 初始荧光Initial fluorescence；Fm： 最大荧光The maximum fluorescence；Fv： 可变荧光Variable fluorescence；Fv/Fm： PSⅡ最大光化学效率The maximum photochemical efficiency of PSⅡ；Fv/Fo： PSⅡ活性Activity of PSⅡ；qP： 光化学淬灭系数Photochemical quenching coefficient；NPQ： 非光化学淬灭系数Non-photochemical quenching coefficient.

2.3 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片光响应曲线参数的比较

蕾前期和花后期切花菊品种‘神马’叶片光响应曲线参数的比较结果见表6。由表6可见：蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片表观量子效率(AQE)均随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势，上部叶和中部叶的AQE值均明显高于下部叶。蕾后期和花前期品种‘神马’叶片光补偿点(LCP)的变化趋势则与AQE值相反，2个时期的LCP值均随叶片位置降低呈逐渐升高的趋势。随着叶片位置降低，蕾后期品种‘神马’叶片暗呼吸速率(Rd)呈逐渐降低的趋势，而花前期的Rd值的变化趋势与之相反，呈逐渐升高的趋势。蕾后期和花前期品种‘神马’叶片最大净光合速率(Pmax)均随叶片位置降低呈逐渐降低的趋势，蕾后期品种‘神马’上部叶的Pmax值(7.44 μmol·m-2·s-1)明显低于花前期(9.59 μmol·m-2·s-1)；而蕾后期中部叶的Pmax值为5.74 μmol·m-2·s-1，高于花前期(4.43 μmol·m-2·s-1)；蕾后期和花前期下部叶的Pmax值则十分接近，分别为3.89和3.93 μmol·m-2·s-1。

表6 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片光响应曲线参数的比较1)

Table 6 Comparison on light response curve parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages1)

不同部位叶片 LeavesindifferentpositionsAQELCPRdPmax蕾后期Post⁃buddingstage 上部叶Upperleaf0 0381 721 427 44 中部叶Middleleaf0 0321 931 405 74 下部叶Lowerleaf0 0133 150 773 89花前期Pre⁃bloomingstage 上部叶Upperleaf0 0314 660 439 59 中部叶Middleleaf0 0305 890 494 43 下部叶Lowerleaf0 0216 320 913 93

1)AQE： 表观量子效率Apparent quantum efficiency； LCP： 光补偿点Light compensation point (μmol·m-2·s-1)； Rd： 暗呼吸速率Dark respiration rate (μmol·m-2·s-1)； Pmax： 最大净光合速率The maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1).

2.4 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’叶片光响应曲线的比较

蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片的光响应曲线见图1。由图1可见：蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’上部叶的净光合速率(Pn)总体上高于中部叶和下部叶。

随着光合有效辐射(PAR)升高，蕾后期不同部位叶片Pn值呈先急剧升高后趋于平稳的变化趋势；花前期上部叶的Pn值则呈先急剧升高后逐渐下降的变化趋势，而中部叶和下部叶的Pn值呈先急剧升高后趋于平稳的变化趋势。

—●—： 上部叶Upper leaf； —○—： 中部叶Middle leaf； —▲—： 下部叶Lower leaf.A： 蕾后期Post-budding stage； B： 花前期Pre-blooming stage.图1 蕾后期和花前期切花菊品种‘神马’不同部位叶片的光响应曲线Fig. 1 Light response curve of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium Ramat.) at post-budding and pre-blooming stages

3 讨 论

本研究中，切花菊品种‘神马’叶片的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)的日变化均为典型的单峰曲线，胞间CO2浓度(Ci)的日变化则呈先降低后升高的变化趋势，而海南地区种植的品种‘神马’叶片光合作用参数日变化却呈双峰型，中午有明显的光抑制现象[6]，这可能与海南地区纬度低、光照强度大、气温高有关。蕾后期品种‘神马’下部叶以及花前期各部位叶片Pn值的峰值均出现在12：00，为没有午休的单峰曲线，这种现象一般出现在土壤水分充足，叶温及水汽压饱和亏缺(Vpd)都不高的条件下[7]。此时，叶片Tr值最高，胞间CO2浓度(Ci)最低；Gs值的峰值出现时间总体上早于Pn值，为光合作用储备足够的CO2原料。蕾后期上部叶和中部叶Pn值的峰值出现在10：00，为午休型单峰曲线[7]，这种现象一般发生在叶温较高，Vpd值较大且中午以后叶温和Vpd值都没有明显缓解的条件下[8]。产生这一现象的原因可能是蕾后期品种‘神马’的新陈代谢更旺盛，其不同部位叶片Pn值的平均值均高于花前期，根系吸收的水分优先供应下部叶，造成上部叶和中部叶存在一定的水分亏缺。测量过程中也观察到，蕾后期上部叶和中部叶的Vpd值较大。本研究结果再次证实在不同生长阶段，植物光合作用的日变化并不是固定不变的，而是可能随生育期和环境因子的不同呈现多种变化模式[9]。

菊花为C4植物[10]，是典型的阳生植物[11]，叶片的光合作用能力和利用弱光能力都很强。本研究中，切花菊品种‘神马’叶片叶绿素荧光参数的测定结果和光响应曲线的拟合结果也证实了这一结论。总体来看，蕾后期品种‘神马’叶片光合作用的能力高于花前期。叶片是源器官，在花前期光合作用强有利于营养生长，这也符合“源-库”理论[12]。这一结果与辣椒(CapsicumannuumLinn.)[13]和多年生香豌豆(LathyruspratensisLinn.)[14]不同生育期光合作用的研究结果一致。同时，叶龄较小的上部叶的Pn值大于中部叶和下部叶，这与抽雄期C4植物玉米(ZeamaysLinn.)的研究结论一致[15]。在叶片生长发育过程中，其Pn值的变化可分为3个阶段：迅速上升的幼叶期、达到峰值且相对稳定的成龄期和逐渐下降的衰老期；叶片的功能也经历了从最初的消费者到生产者的转变[5]。本研究选取品种‘神马’上、中、下3个部位的叶片总体上分别为新生叶、成熟叶和老叶，从不同位置叶片的Pn值看，基本为上位叶最高、中位叶次之，下位叶最低，其Pn值的变化趋势与其生长发育阶段吻合。

品种‘神马’叶片的光补偿点(LCP)(1.72～6.32 μmol·m-2·s-1)远远低于阳生植物叶片LCP平均值(10～20 μmol·m-2·s-1)[6]，说明植物的LCP值并非恒定不变，如遮光处理和日光温室栽培导致高山杜鹃〔Rhododendronlapponicum(Linn.) Wahl.〕品种‘Furnival’s Daughter’和杏(ArmeniacavulgarisLam.)品种‘金太阳’(‘Sungold’)叶片的LCP值降低[16-17]。虽然无法根据直角双曲线修正模型计算出品种‘神马’不同部位叶片的光饱和点，但从光响应曲线仍可以看出蕾后期同一位置叶片的光饱和点非常接近，不同部位叶片的光饱和点介于400～600 μmol·m-2·s-1之间，而日光温室中冬季上午光照强度为80～120 μmol·m-2·s-1，春季晴好天气时光照强度为80～200 μmol·m-2·s-1[4]，远远低于品种‘神马’叶片的光饱和点。考虑到设施栽培中切花菊高密度种植的特点，植株叶片能接收到的光照强度应该更低，因此，在切花菊设施栽培时，尤其是在阴雨天，建议采取适当补光措施，不仅能提高光合速率，加快植株的生长速度，缩短栽培周期，更有利于避免植物徒长，提高切花菊的品质。

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(责任编辑： 张明霞)

Comparison on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (Chrysanthemummorifolium) at post-budding and pre-blooming stages

ZHENG Yuhong1，2， FAN Cong2， DENG Bo3， ZHANG Zhi3， ZHI Yongqi1， ZHOU Jian1，①

(1. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China； 2. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210014， China； 3. College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(2)： 61-67

Photosynthetic parameter diurnal changes， chlorophyll fluorescence parameters， and light response curves and parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages were studied. The results show that at post-budding and pre-blooming stages， the diurnal changes in transpiration rate (Tr)， stomatal conductance (Gs) and net photosynthetic rate (Pn) of leaves of cultivar ‘Jinba’ all are single peak curves， with the peak values at 10：00 or 12：00， and that in intercellular CO2concentration (Ci) decreases at first and then increases， with the valley value at 12：00. In general, the average values of Tr， Ci and Gs of leaves of cultivar ‘Jinba’ at post-budding and pre-blooming stages increase gradually with decreasing of leaf position. There is a small differences in the average value of Pn of leaves among different leaf positions at post-budding stage， and the average value of Pn of leaves at pre-blooming stage decreases gradually with decreasing of leaf position. With decreasing of leaf position， initial fluorescence (Fo)， the maximum fluorescence (Fm)， variable fluorescence (Fv)， apparent quantum efficiency (AQE) and the maximum net photosynthetic rate (Pmax) of leaves of cultivar ‘Jinba’ at post-budding and pre-blooming stages， and dark respiration rate (Rd) at post-budding stage decrease gradually， while Rd value at pre-blooming stage and light compensation point (LCP) at post-budding and pre-blooming stages increase gradually. With increasing of photosynthetically active radiation (PAR)， Pn value of leaves in different leaf positions at post-budding stage and that of middle and lower leaves at pre-blooming stage increase sharply at first and then change to be steady， while that of upper leaves at pre-blooming stage increases sharply at first and then decreases gradually. It is suggested that during the facility cultivation process of cut chrysanthemum, appropriate light supplement can enhance quality of cut chrysanthemum.

cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.)； photosynthesis； chlorophyll fluorescence parameters； photosynthetic response curve

2017-03-09

江苏省博士后科研资助计划(142126C)

郑玉红(1976—)，女，河南潢川人，博士，副研究员，主要从事观赏植物资源收集评价和改良等方面的研究。

①通信作者E-mail： zhiwu@njfu.edu.cn

Q945.11； S682.1+1

A

1674-7895(2017)02-0061-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.02.08