关于种群数量增长的教学要点和问题探讨

胡桂坤 张青田

(天津科技大学海洋与环境学院/天津市海洋资源与化学重点实验室 300457)

1 教学要点与提示

1.1 模型与实测数据 种群数量如何变化是生态学研究的重要内容之一，研究者利用一些数学模型来表示生物种群的密度变化，以便总结和分析其规律，为生态管理和环境治理服务。数学模型将实际问题和数学联系起来，用数学规律来解释、判断、预测生物变化。生态模型是实测数据的规律总结，教学中要注意培养学生简约、严密的思维品质，用数学思维来总结、归纳测定数据。常见的S型增长与J型增长模型(图1)，应用数学公式绘制的图形是“平滑”的，重在展示变化的规律；而实际测定的数据由于受多种因素(如生物反应滞后、数据误差等)影响，如果直接连接各数据点，得到的曲线呈“锯齿状”(图1中虚线)。例如，S型增长表明开始增长速度快，然后转慢直至增速为零的规律。即使稳定期的平衡也是一种“动态平衡”，生物数量会围绕K值(环境容纳量)上下波动，并非固定在一个数值。

图1 常见种群数量增长模型示意图

1.2 模型的受限性 S型增长与J型增长是生物种群数量变动的常见类型，也有很多表现为两种类型之间的过渡型。每个模型都是在一定条件下才成立的，离开了假设条件，模型将不适用。在理想状态下(假定环境中空间、食物等资源是无限的)，种群增长不受环境“限制”，其增长率不受种群本身的密度影响，这类增长通常呈指数增长。自然界中的种群增长多处于各种环境条件的限制之中，很难符合J型增长。通常种群增长开始较快，随后缓慢，直至稳定下来，增长曲线大致呈S型，即逻辑斯蒂增长模型，又称阻滞增长模型或自我抑制方程。其假设环境条件对种群存在阻滞作用，阻滞力随着种群密度的增加而按比例增加[1]。了解了模型的限制条件就容易理解模型的差别和适用范围，明白不同模型(规律)的形成原因。

1.3 K值的变化性 逻辑斯蒂增长模型假设存在环境容纳量(K)，即环境条件允许的种群数量的最大值，当种群数量达到K时，种群将不再增长。不同种群的K值不同，同一种群的K值也不是固定不变的，会随着环境等因素的改变而改变(此处强调K值属性的变化)。例如，空间扩大和缩小将影响环境容纳生物的最大数量，表现为K值在y轴位置的上下变化。这与前文提到的“波动”是不同的概念，波动在空间不变时也会出现，而此时K值在y轴的位置是固定的。

2 知识的衔接与巩固

2.1 分批式培养 在微生物、细胞生物学、水产养殖等专业都需要进行微生物和细胞的培养，这离不开分批式培养。分批式培养又称为一次性培养，即将生物或细胞与培养基一次性加入到培养容器内进行培养，培养过程中不添加营养物质，最后一次性收获培养物[2]。其过程一般分4个主要阶段：调整期(延迟期)、指数期(对数期)、稳定期(平稳期)和下降期(衰亡期)(图2)。这个生长曲线和教材上的逻辑斯蒂增长模型一致，但是多出了下降期，对调整期和下降期的强调有现实和教学意义。

图2 生物分批式培养生物数量增长示意图

稳定期之后，由于生长环境的恶化(如营养耗尽)等原因，生物或细胞逐渐进入衰退期：总数量可能维持较多，但活体生物或细胞数量不断减少。这有效表明“稳定”是在某种条件下的，条件改变则平衡被打破，自然界很少存在无限制的生长，稳定期不会无限发展下去[3]。连续培养的实质是维持良好生长条件，延长生物生长的稳定期。对调整期的认识也很重要，可以回答生物对环境的适应问题。如果条件不合适，调整期会持续很久。因此，如何缩短调整期是科研和生产中必须面对的问题。实际中，常常采用高密度的生物接种和减少培养环境的差异的手段来缩短调整期。前者是利用生物的群体效应，使生物更快适应新环境；后者主要是保持培养条件(温度、营养等)的一致，减小环境变化对生物的影响。

2.2 生长速率的计算 生长速率，又称比生长速率或者相对生长速率。在比较不同生物的生长速率时，绝对生长往往不具有可比性，常比较相对生长速率，即生物在某一时间内的(瞬间)增加量[4]。计算公式为μ=(lnN2-lnN1)/(t2-t1)。t1和t2为两次取样的时间，N1和N2为对应时间的生物密度。必须注意的是：不是整个生长阶段都可以使用这个公式，只有指数生长期才是适用的，其他几个时期并非呈指数式增长，不满足公式的适用条件。这是教学中必须强调和理解的内容之一。