干旱和遮阴对荩草构件形态及生物量分配的影响

谢瑞娟，张小晶，刘金平，游明鸿，郭海燕

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)



干旱和遮阴对荩草构件形态及生物量分配的影响

谢瑞娟1，张小晶1，刘金平1，游明鸿2，郭海燕1

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

以具边坡草坪开发潜力的野生荩草(Arthraxonhispidus)为材料，设干旱[饱和持水量的81.75%(水分充足，W0)、65.18% (轻度干旱，W1)、43.64% (中度干旱，W2)和27.88%(重度干旱，W3)]和遮阴(0，10%，30%，50%，70%)及交互组合分析干旱和遮阴对荩草构件形态、生物量积累和分配的影响。结果表明,干旱、遮阴、干旱和遮阴协同处理对荩草构件形态有显著影响(P<0.05)，干旱对根的影响大于茎叶，遮阴对茎和叶影响大于根，协同处理对叶影响大于根和茎；W2或W3处理下单株叶数、叶长、叶宽、节间长和分枝数显著降低(P<0.05)，根长显著增加而单株气生根数显著减少；≥10%遮阴降低单株叶数、单株总节数、根长和单株气生根数，但株高显著增加，W1×70%遮阴交互处理时单株叶数下降了66.94%，株高和节间长增加了86.11%和46.17%，W3×70%遮阴交互处理时单株总节数和一级分枝数下降了62.43%和76.47%，根数下降了54.55%，且无气生根。干旱、遮阴、干旱和遮阴互作对生物量积累和分配有显著影响(P<0.05)，W2和W3干旱胁迫显著降低了单株和茎叶生物量及分配比，增加根生物量及根冠比应对中轻度干旱，W3下单株及构件生物量下降约50%，而增加茎分配比以逃离重度干旱生境。≥30%遮阴显著增加叶生物量及分配比而降低根生物量及分配比，50%遮阴时根分配比及根冠比降低了81.48%和86.79%。干旱和遮阴协同处理可抵消或延缓干旱或遮阴造成的生长失衡，W2×50%遮阴下荩草的生物量累积和分配与W0×0遮阴相近。荩草可通过改变构件数量和质量性状及生物量分配，调整生长策略以应对干旱和遮阴胁迫，干旱和遮阴的协同影响，提高了荩草的抗逆性和生境适应能力。

草坪；构件性状；生物量；形态可塑性；抗旱性；耐阴性；生长策略

紫色土丘陵区土壤理化性状差、土层薄、土壤贫瘠，受地形、地势、日照、温度、降水等自然气候因子限制，易出现水土流失等生态问题。由于不当耕作、工业发展、开山修路、地产开发等经济行为的影响，该区原有植被频遭破坏，形成了大量的裸露边坡，边坡土壤与基岩粘结性差、抗蚀能力弱，崩解风化速度快，水土流失极为严重，极易由面蚀逐步发展为沟蚀[1]。常常通过工程技术、客土喷播技术、挂网技术，建植固土护坡草坪以恢复植被、提升边坡景观效果和水土保持能力。该区为亚热带季风性气候，≥10 ℃年有效积温为4 500～6 000 ℃·d，年均温17 ℃左右，无霜期300 d左右[2]，夏季绝对高温常超过40 ℃[3]，冷、暖季型草坪草生长、更新、存活都面临巨大风险，加之边坡土质贫瘠、土层薄、保水保肥能力差[4]，护坡草坪养护难度大，建成的草坪经2～5年退化殆尽。引进的草种很难起到植被恢复和景观构建的预期效果，造成人力物力的浪费，同时带来了潜在的生态风险。所以，筛选培育具有极强适应能力和抗逆性的本土草坪植物是急需解决的实际问题。

荩草(Arthraxonhispidus)为紫色土丘陵区常见的禾本科荩草属一年或多年生草本乡土植物，别名竹叶草、绿竹、马耳草、马耳朵草、中亚荩草等，有药用、饲用、染料用价值。荩草野生资源丰富、生态型多、生长期长、生长速度快、再生性好，有广泛生态适应性[5]，其具有茎秆细而硬、多分枝、基部倾斜、着地后节易生根等特点。该草具极强侵占性和繁殖能力，常通过种子自播和无性拓展入侵退化草坪，逐渐成为优势种。有极强耐贫瘠能力，可在大于70°坡度的断面坡上自然形成单一种群[2]，故在固土护坡草坪建植及生物修复方面有巨大开发潜力。目前仅对荩草资源分布和耐阴性有少量报道[6-7]，开展荩草生态学特点及开发利用途径研究，对野生植物资源保护与利用、生态环境治理、绿化草种选育及中草药持续性应用具有重要的现实意义。

因受立地条件和乔灌草植物配置模式影响，边坡草坪常受干旱和遮阴胁迫。构件数量与性状决定植株生长速度、同化速率和拓展能力，对于能量积累、生物量结构及抗逆性都有极其重要的作用[8-9]。本研究针对边坡易使草坪受干旱胁迫，结合因乔灌草复层绿化模式使草坪直射光仅10%～60%的实际问题[10]，设置20个干旱和遮阴组合处理，通过测定荩草根、茎、叶数量性状、生物量结构及根冠比，分析干旱和遮阴对荩草构件性状和生物量分配的协同影响，研究荩草的生长规律和抗逆潜力，旨在探讨荩草对干旱和遮阴协同胁迫的应对策略及适应方式，为野生荩草以水土保持、生态治理及绿化植物开发利用提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以四川省南充市荩草为材料，于2014年6月，在生长两年的野生荩草种群中，选当年生健壮匍匐茎，取茎段基部，去次生根，选择含2节、节间4 cm、长约6 cm的插穗，置阴凉处保湿备用。

以营养土∶成熟土为1∶3为基质，经过除杂、晾晒、消毒、拌匀后，装于口径20 cm，高28 cm的塑料花盆，浇水沉降稳定后，松动表层平整后，每盆10插穗进行扦插，共60盆，在室温(约27 ℃)的通风条件下育苗备用。

1.2 试验设计

育苗30 d后，以生长健壮、长势一致、2片真叶为标准，按每盆5株定苗。每盆浇水515 mL后，分别在第1、4、8和12天调查干旱对荩草生长的影响，在自然蒸发下，对应的干旱梯度分别为饱和持水量的81.75%(水分充足，W0)、65.18% (轻度干旱，W1)、43.64%(中度干旱，W2)和27.88%(重度干旱，W3)。以自然光为基础，用遮阴网围成六面体遮阴罩，借助光合有效辐射计(GLZ-C)设置0、10%、30%、50%、70%共5个遮阴梯度；干旱和遮阴交互形成20个干旱和遮阴协同处理，每处理3盆。置培养架经3周期的处理(36 d)后，进行指标测定。

1.3 测定指标

叶性状：从每处理3盆中随机取6株，数植株单株叶数后，直尺法测中部成熟叶片的叶长、叶宽(最宽处)，30次重复。茎性状：从每处理3盆中随机取6株，测自然高度、节间长、一级和二级分枝，单株总节数。根性状：小心倾覆花盆、剔除基质，捡取植株，测量单株根数、最长根长、单株气生根数。生物量：将每株叶、茎、根分离并分别装袋，在105 ℃下烘至恒重后称量。生物量为各构件的干重。

根冠比=根生物量/(茎、叶生物量的总和)×100%。

1.4 数据处理

用SPSS 19.0软件对构件性状和生物量指标进行方差分析和多重比较，用Duncan法在0.05水平显著性检验。

2 结果与分析

2.1 干旱和遮阴对荩草构件性状的协同影响

2.1.1 叶性状 干旱或遮阴对荩草叶长、叶宽和单株叶数均有显著影响(P<0.05)(表1、2)。在0遮阴下，随干旱胁迫加重，叶长、叶宽、单株叶数整体逐渐下降。叶长在W2和W3下较W0显著变短(P<0.05)；叶宽在W3下显著窄于W0；单株叶数在W1和W2时无显著变化(P>0.05)，在W3下显著减少。W0条件下，随遮阴度增加叶长、叶宽逐渐增大，单株叶数逐渐减少，≥30%遮阴使叶长显著长于0和10%遮阴，70%遮阴使叶宽显著宽于0和10%遮阴时，≥10%遮阴使单株叶数显著降低。

表1 构件性状差异的双因子方差分析Table 1 Double factor variance analysis of shading and drought on component traits

干旱和遮阴互作对荩草叶长、叶宽和单株叶数均有显著影响(P<0.05)(表1)。遮阴可缓解干旱引起的叶长变短和叶宽变窄的症状，但加重了叶数减少的表现。处理W0×70%遮阴的叶长、叶宽达最大值，较W0×0遮阴时分别增加了34.32%和27.05%，是W3×0遮阴下的1.91和1.72倍。遮阴使干旱下单株叶数更加减少，遮阴度越大叶数减少越严重，W1×70%遮阴下叶数达最少值，仅为W0×0遮阴时的33.06%。

进一步方差分析表明，干旱对单株叶数有极显著影响(P<0.01)(表1)，对叶长和叶宽有显著影响(P<0.05)，影响大小为单株叶数>叶宽>叶长。遮阴对叶性状有极显著影响(P<0.01)，其影响程度由大到小表现为单株叶数>叶长>叶宽。干旱和遮阴对叶性状有极显著协同影响(P<0.01)，影响程度由大到小表现为单株叶数>叶宽>叶长。叶性状受遮阴影响最大，受遮阴和干旱协同作用次之，受干旱影响较小。

表2 干旱和遮阴对叶性状的影响Table 2 Effect of shading and drought on the leaf traits

注：W0，W1，W2，W3分别为饱和含水量的81.75%，65.18%，43.64%和27.88%。同列不同大写字母表示同一遮阴度下不同干旱处理间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示同一干旱处理下不同遮阴处理间差异显著(P<0.05)。表3、表4、表6、表7同。

Note: W0，W1，W2，W3are 81.75%,65.18%,43.64% and 27.88% of saturation moisture content, respectively. Different capital letters within the same column indicate significant difference among different drought treatments in the same shading treatment at the 0.05 level; different lowercase letters within the same row indicate significant difference among different shading treatments in the same drought treatment at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4, Table 5, Table 6, Table 7.

2.1.2 茎性状 干旱或遮阴对茎性状有显著影响(P<0.05)(表1)。在0遮阴下，W1下株高较W0显著降低(P<0.05)(表3)，不同干旱处理间株高无显著差异(P>0.05)，随干旱程度加重节间长、单株总节数、分枝数都逐步下降，W2和W3时节间长较W0显著缩短，一级分枝、二级分枝数显著下降，W3单株总节数显著低于W0处理。W0下，随遮阴度增加株高、节间长不断增大，单株总节数和分枝数不断下降；≥10%遮阴显著增加了株高、降低节数(P<0.05)，70%遮阴较0遮阴株高增加了78.32%，单株总节数下降了54.92%。≥50%遮阴较0遮阴和10%遮阴节间长显著增大，≥30%遮阴显著降低了一级分枝数，≥10%遮阴显著降低了二级分枝数，二级分枝数比一级分枝数更易受遮阴影响。

干旱和遮阴对茎性状有显著协同影响(P<0.05)(表3)。遮阴可抵消干旱使株高降低、节间缩短的影响，W1×70%遮阴下株高和节间长达最大值，分别比W0×0遮阴时增加了86.11%和46.17%，比W3×0遮阴增加了121.78%和125.95%。遮阴加重了干旱对单株总节数和分枝数的影响，W3×70%遮阴的单株总节数和一级分枝数仅为W0×0遮阴的37.57%和23.53%，且没有二级分枝形成。

方差分析表明，干旱对节间长和分枝数有极显著影响(P<0.01) (表1)，对株高和单株总节数有显著影响(P<0.05)，影响顺序为二级分枝数>一级分枝>节间长>株高>单株总节数。遮阴对茎性状有极显著影响(P<0.01)(表1)，影响顺序为二级分枝数>株高>单株总节数>节间长>一级分枝。干旱和遮阴协同作用对节间长和分枝数有极显著影响(P<0.01)，对株高影响显著(P=0.05)，对总节数影响较小(P>0.05)，影响顺序为二级分枝数>节间长>一级分枝数>株高>单株总节数。茎性状受遮阴影响最大，干旱次之，遮阴和干旱协同作用较小。

表3 干旱和遮阴对茎性状的影响Table 3 Effect of shading and drought on the stem traits

2.1.3 根性状 干旱或遮阴对最大根长、单株根数和单株气生根数有显著影响(P<0.05)(表4)。在0遮阴下，随干旱加重，根长逐渐增加，气生根逐渐减少，根数则先增后减，W2和W3下最大根长显著高于W1和W0时；W2下单株根数较W0和W1下显著增加，W3较W2根数显著降低；气生根数随干旱度增加显著逐步降低，W3比W0下降了72.99%。在W0下，随遮阴度增加根长、单株根数和单株气生根数均下降。≥10%遮阴显著降低根长和单株气生根数(P<0.05)，70%遮阴时根长和气生根数仅为0遮阴时的67.58%和45.99%。单株根数受轻度遮阴影响较小，仅70%遮阴显著降低了根数。

干旱和遮阴对根性状有显著的协同影响(P<0.05)(表4)。遮阴抵消了干旱使根长增加的影响，遮阴度越大、干旱度越轻，根长越短，W0×70%遮阴下根长为W3×0遮阴时的35.92%。遮阴减弱轻中度干旱对单株根数增大的影响，随遮阴度增加根数逐步下降，W3×70%遮阴下根数最小，为W0×0遮阴的45.45%，仅为W2×0遮阴时的34.89%。遮阴加重了干旱对气生根数减少的影响，W3×70%遮阴下无气生根。

方差分析表明，干旱极显著影响单株根数和单株气生根数(P<0.01)(表1)，显著影响根长(P<0.05)。遮阴极显著影响单株气生根数，显著影响最长根长和单株根数。干旱和遮阴协同作用极显著影响单株气生根数，显著影响最长根长和单株根数。干旱是影响根长、根数和单株气生根数的主要因素，遮阴影响次之，协同作用影响较小。

2.2 干旱和遮阴对构件生物量的协同影响

2.2.1 生物量累积 干旱或遮阴对荩草单株总生物量和根、茎、叶都有显著影响(P<0.05)(表5、6)。0遮阴下，随干旱的加重茎、叶生物量和总生物量呈下降趋势，叶生物量在W1和W2时显著低于W0时，而显著高于W3时(P<0.05)；茎生物量在干旱胁迫下显著降低，干旱胁迫处理间无显著差异(P>0.05)；根生物量在W1和W2时显著高于W3(P<0.05)；总生物量在W1和W2时显著低于W0，W3时仅为W0的44.14%(表6)。W0下，随遮阴度从10%到50%，茎、叶生物量呈显著上升趋势，根生物量显著下降，总生物量无显著变化，50%遮阴时茎、叶生物量达最大值。在70%遮阴时，叶生物量仍高于0遮阴，但显著低于50%，根、茎和总生物量均降低至最小值。

干旱和遮阴对各构件和总生物量有显著协同影响(P<0.05)(表5)。遮阴缓解了干旱使茎、叶生物量下降的影响，加重了对根生物量下降的影响。干旱使得茎、叶生物量降低，但10%～50%遮阴使茎、叶生物量增加，延缓了干旱对茎、叶生物量的影响。W1×30%遮阴、W1×50%遮阴、W2×30%遮阴和W2×50%遮阴等协同处理下，各构件和总生物量与W0×0遮阴相近，W3×70%遮阴协同作用下，各构件和总生物量明显低于W0×0遮阴(表6)。

表4 干旱和遮阴对根性状的影响Table 4 Effect of shading and drought on the root traits

表5 构件生物量差异的双因子方差分析Table 5 Double factor variance analysis of shading and drought on biomass of each component

方差分析表明，干旱或遮阴对各构件和总生物量极显著影响(P<0.01)(表5)。干旱或遮阴对生物量累积的影响大小均为根>茎>叶>总生物量，干旱和遮阴协同作用根生物量和总生物量有极显著影响，对叶生物量有显著影响(P<0.05)，对茎生物量则无显著影响(P>0.05)，影响顺序为总生物量>根>叶>茎。遮阴是影响构件生物量和单株总生物量的主要因素，干旱影响次之，协同作用影响较小。

2.2.2 生物量分配 干旱或遮阴对荩草根、茎、叶生物量分配及根冠比有显著影响(P<0.05)(表7)。0遮阴下，W1和W2显著降低了茎、叶分配，增加了根分配，根冠比显著大于W0(P<0.05)，W3较W1和W2显著增加了茎、叶分配，降低了根分配(P<0.05)，使叶分配和根分配与W0无显著差异(P>0.05)。W0时，随遮阴度增加茎、叶分配逐步增加，根分配和根冠比逐步下降，≥10%遮阴显著降低了根分配和根冠比，增加了茎分配，≥30%遮阴显著增加叶分配，50%遮阴茎叶分配达最大值，根分配和根冠比达最小值；70%遮阴时茎叶分配显著大于0遮阴时，根分配和根冠比显著小于0遮阴时。

干旱和遮阴对构件生物量分配比和根冠比有显著协同影响(P<0.05)(表5)。遮阴缓解了干旱使茎、叶分配下降的影响，抵消了轻中度干旱使根分配和根冠比增加的影响。干旱降低了遮阴使茎叶分配增加的影响，缓解了遮阴使根分配下降的速度。使在W2×50%遮阴下根茎叶分配、根冠比与W0×0遮阴相近，维持了地上地下相对平衡的生长(表7)。重度遮阴和重度干旱协同作用比单因素作用使生物量分配失衡更加严重。

方差分析表明，干旱或遮阴对构件生物量分配均有极显著影响(P<0.01)(表5)。遮阴对分配的影响顺序为根冠比>茎分配>叶分配>根分配，干旱影响为根分配>根冠比>茎分配>叶分配。干旱和遮阴协同作用对根、茎、叶分配有极显著影响，对根冠比有显著影响(P<0.05)。遮阴是影响茎叶分配和根冠比的主要因素，干旱是影响根分配的主要因素，遮阴和干旱协同作用在一定范围内调节地上地下的平衡生长。

表6 干旱和遮阴对构件生物量累积的影响Table 6 Effect of shading and drought on biomass of each component

表7 干旱和遮阴对构件生物量分配比和根冠比的影响Table 7 Effect of shading and drought on biomass of each component

3 讨论

光照是植物一切生命活动的能量来源和光形态建成信号，水分是植物生命之源和物质合成、转化和运输的重要载体。植物通过抬高叶片位置、变薄叶片厚度、增大叶片面积、改变叶片张角、减少分枝数、增大节间长、降低根长和根数等方式来应对遮阴胁迫[11-15]，通过减少叶片数量、降低叶片位置、缩小叶片面积、缩短节间长和茎长、增加根长和根数等方式应对水分胁迫[16-19]。本研究表明，荩草的叶长、叶宽、株高、节间长随遮阴度增加不断增大，单株叶数、单株总节数和分枝数、根长、根数和气生根数随遮阴度增加不断下降；叶长、叶宽、叶数、株高、节间长、总节数、分枝数都随干旱度增加逐步下降，根数则先增后减，根长逐渐增加，表明遮阴、干旱对荩草构件数量、质量性状影响不同。荩草通过减少新构件形成，充分发挥现有构件功能潜力，增加叶面积和茎长扩展空间，帮助叶片“寻觅”光能或逃离荫蔽环境来应对遮阴胁迫。通过减少茎、叶的数量、质量性状降低耗水量，增长根长增加吸水能力应对干旱胁迫。遮阴和干旱协同作用，显著增加了荩草的构件性状对外界胁迫的忍耐范围或适应能力，适度遮阴可缓解或抵消干旱引起的叶长变短和叶宽变窄、株高降低、节间缩短的症状，适度干旱可抵消遮阴使根系缩小和浅表化的影响。但重度遮阴和重度干旱协同作用降低了荩草的分生再生能力，使叶数、分枝数、根数和气生根数比单一胁迫下减少更为严重。所以，在边坡草坪建植和养护时，要避免重度遮阴和重度干旱同时出现，以免草坪加速退化或死亡。

常用生物量累积量和生物量分配，研究植物对胁迫生境的响应能力和各项生理功能间的权衡关系[20]。植物优先向可减缓或克服限制因子的构件分配生物量，以减少或抵御胁迫对植物造成伤害。诸多研究证实，遮阴下生物量优先分配到地上部分，以利于摄取更多的光照资源[21-23]。干旱下优先分配到地下部分，利于吸收更多水分资源[24-26]。本研究中，0～50%遮阴胁迫对单株总生物量无影响，而不断增加茎叶分配比，表明荩草具有极强的应对遮阴胁迫的生长策略。但大于10%遮阴就限制根系发育、显著降低根冠比，地下地上失衡生长增加了死亡风险。干旱胁迫显著降低单株生物量且增大根冠比，通过减少茎叶水分消耗、增加根系水分吸收以抵抗干旱胁迫，即使重度干旱使单株生物量下降了50%，根冠比仍维持正常水平，表明荩草具有极强应对干旱胁迫的能力。遮阴和干旱协同作用显著降低了单一因子对生物量分配的影响，遮阴可抵消干旱使茎叶分配下降，干旱可抵消遮阴使根分配下降的影响，适时、适度的遮阴和干旱协同作用，可使荩草地上地下相对平衡的生长与发育，有利于草坪健康和寿命延长，保证草坪景观价值及护土固坡功能的持久发挥。本研究只对遮阴和干旱协同作用下构件性状和生物量分配进行了比较分析，植物对遮阴和干旱的生理响应能力及反应速度是决定其抗性的关键[27-28]，关于荩草对胁迫响应的具体机理、应对策略及适应过程待于进一步深入研究。

4 结论

荩草具有在干旱胁迫下进行构件性状及生物量分配的自我调节能力，通过减少叶数、叶面积、单株总节数、分枝数和气生根数，显著降低了单株生物量和茎叶生物量及分配比，降低地上部分减少水分散失；通过维持教稳定的根数、增加根系深度和根生物量及根冠比扩大地下部分吸水能力，抵御中重度干旱(连续8～12 d不浇水)。荩草能依据遮阴度进行形态可塑性调节和生长策略调整，通过降低单株叶数、增加株高和降低节数、降低根长和气生根数，应对≥10%遮阴；通过增加叶长、增加叶生物量及分配比而降低根生物量及分配比，应对≥30%遮阴；通过降低81.48%的根分配比和86.79%根冠比抵御≥50%遮阴胁迫，在70%遮阴下仍可存活。干旱和遮阴协同处理可增加荩草的生境适应范围，轻中度遮阴和干旱协同作用可避免或减弱或抵消单因子对构件性状和生物量分配的影响，使植株处于相对平衡的生长状态，如W2×50%遮阴下生物量累积和分配与W0×0遮阴相近；而重度遮阴和重度干旱协同作用比单一胁迫更易引起构件和生物量的失衡，如W3×70%遮阴时单株总节数和一级分枝数下降了62.43%和76.47%，根数下降了54.55%，且无气生根，生物量累积下降了50%，且失衡分配。总之，荩草具有较强的抗旱性和耐阴性，中轻度干旱和≥50%遮阴协同作用下，荩草可维持较为健康的形态结构和生长状态，适合作为建植固土护坡草坪的乡土草种加以应用。

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(责任编辑 张瑾)

Synergistic effects of drought and shade on component morphology and biomass allocation ofArthraxonhispidus

Xie Rui-juan1, Zhang Xiao-jing1, Liu Jin-ping1, You Ming-hong2, Guo Hai-yan1
(1.China West Normal University and Key Laboratory of Education on Southwest China Wildlife Resoureces Concervation, Nanchong 637009, China;2.Academy of Sichuan Grassland Science, Chengdu 611731, China)

In this study, we examined the effects of drought and shade on wildArthraxonhispidus. We set up 20 treatments using interactive combinations with five shade gradients (0, 10%, 30%, 50%, and 70%) and four drought gradients [81.75% (W0), 65.18% (W1), 43.64% (W2) and 27.88% (W3) of saturation moisture content]. The purpose was to analyze the synergistic effect of shade and drought on component form and biomass accumulation and allocation ofA.hispidus. The results showed that shade, drought and their interaction all had significant effects on component form(P<0.05). Drought had greater effects on roots than on stems and leaves, but shade had the opposite effect. Their interaction had greater effects on leaves than on roots and stems. Under the condition of moderate or severe drought (W2or W3), leaf traits, internode lengths and number of branches was significantly reduced (P<0.05). Root length significantly increased but the number of aerial roots decreased. Shade ≥10% decreased leaf number per plant, number of nodes, root length and the number of aerial roots but plant height increased. The interactive effect of W1×70% shade decreased leaf number by 66.94%, and increased plant height and internodes length by 86.11% and 46.17%. The interactive effect of W3×70% shade decreased node number, primary branch number and root number by 62.43%, 76.47% and 54.55%, respectively; no aerial roots were found. Shade, drought and their interaction all had significant effects on biomass accumulation and allocation (P<0.05). Drought significantly reduced biomass per plant, stem and leaf biomass and allocation ratio of biomass. Under W3, biomass per plant and component biomass all decreased by about 50%, in which stem biomass increased to escape from severe drought. Shade ≥30% significantly increased leaf biomass but decreased root biomass. Under the condition of 50% shade, the distribution ratios of root and root∶shoot decreased by 81.48% and 86.79%, respectively. The interactive effect of drought and shade could offset or delay unbalanced growth caused by drought or shade.A.hispidusmight adjust growth strategies by changing the quantity and quality traits of components and biomass allocation under drought or shade conditions. The synergistic effect of drought and shade enhanced resistance and adaptability ofA.hispidus.

turf; component properties; biomass; morphological plasticity; drought resistance; negative resistance; growth strategy

Liu Jin-Ping E-mail:jpgg2000@163.com

2017-01-07 接受日期：2017-04-25

四川省植物资源共享平台(TJPT20160021);四川省科技支撑计划(2011NZ0064)

谢瑞娟(1994-)，女，甘肃天水人，在读硕士生，主要从事草坪建植技术研究。E-mail:1602741008@qq.com

刘金平(1972-)，男，山西临县人，教授，博士，主要从事草地生态学研究。E-mail:jpgg2000@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0021

Q944;Q945.79

A

1001-0629(2017)07-1496-10

谢瑞娟,张小晶,刘金平,游明鸿,郭海燕.干旱和遮阴对荩草构件形态及生物量分配的影响.草业科学,2017,34(7)：1496-1505.

Xie R J,Zhang X J,Liu J P,You M H,Guo H Y.Synergistic effects of drought and shade on component morphology and biomass allocation ofArthraxonhispidus.Pratacultural Science，2017,34(7)：1496-1505.