刺槐树干液流的环境响应

蒋丽伟

（国家林业局调查规划设计院，北京 100714）

刺槐树干液流的环境响应

蒋丽伟

（国家林业局调查规划设计院，北京 100714）

2010年6月3－6日，利用热扩散式树干液流探针对北京西山林场刺槐Robinia pseudoacacia树干液流进行连续4 d观测，同时测定环境因子的数据。结果显示，太阳总辐射和土壤温度是影响刺槐树干液流的主要因子，其相关系数排序为：土壤温度＞太阳总辐射＞风速＞空气温度＞空气水汽压亏缺＞空气相对湿度，其中，只有空气相对湿度与液流呈负相关关系，其他因子均为正相关；刺槐液流存在一定的时滞；与各环境因子的曲线拟合均为三次曲线；同时建立了刺槐树干液流速率与各环境因子的多元回归模型。

热扩散探针；树干液流；环境因子；刺槐

随着全球气候变暖，水资源短缺已成为突出的环境问题，对水资源的科学管理与合理利用势在必行。树木在发挥巨大生态效益的同时，维持自身生长发育需要消耗大量水分，因此，树木的水分传输规律特别是整株树木的耗水量受到国内外树木水分生理学家、生态学家、林学家的共同关注[1]。蒸腾作用是植物水分消耗的主要部分，其比例占到90%，而树木边材液流占到整树蒸腾的99.8%[2]，因此树干液流是评价树木与林分水分消耗的可靠指标[3]。热扩散探针（thermal dissipation probe，TDP）[4-5]技术具有精度高、对低液流的敏感性较高和对植物的损伤小等特点[6]，将其与土壤和气候自动连续监测技术相结合，是目前研究边材液流与植物蒸腾耗水特征及其环境响应的一种趋势。

刺槐Robinia pseudoacacia为北京山区常见的阔叶造林树种，对其树干液流与环境影响因子的相关分析研究较少。本研究采用热扩散式树干边材液流探针直接测定刺槐的液流速率，同步监测土壤和气象等环境因子，揭示生长旺季北京山区刺槐树干液流速率与6种环境因子的关系。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

试验地北京西山林场位于北京西郊，地理坐标为40°3′46″ N，116°5′45″ E，离城区20 km，林场总面积5 870 hm2。山地丘陵，平均海拔400 m左右，坡度15°～ 35°。气候属暖温带大陆性季风气候，年均温度12℃，年平均降水量590 mm。现存植被主要为上世纪60年代营造的人工林，主要树种为油松Pinus tabuliformis，侧柏Platycladus orientalis，刺槐，栓皮栎Quercus variabilis，黄栌Cotinus coggygria等，灌木主要有荆条Vitex negundo，扁担杆Grewia biloba，酸枣Ziziphus jujube var. spinosa等。土壤类型为褐土，土层较浅，属典型的华北土石山区。

1.2 实验方法

1.2.1 研究样本选择 选择长势良好、生长状况相似的15株刺槐作为研究样本，2010年6月3－6日，对样木进行调查，基本情况见表1。

表1 刺槐样本基本信息Table 1 Information of sampled trees

1.2.2 液流速率的测定 为避免由于方位和阳光直射引起的误差，在选定的刺槐样木的西北侧安装德国Ecomatic公司生产的SF-L型热扩散式树干边材液流测定装置，2010年6月3－6日，对林分内标准木的树干液流进行测定，并在外面包裹辐射防护罩，SF-L型热扩散式树液流测定装置包括4根热电偶探针，安装后的相对位置如图1所示，S2，S0，S33根探针处于同一水平高度，S1探针位于S0的正下方。4根探针尺寸规格相同：总长33 mm，前端加热部分长20 mm，直径1.5 mm。根据树干胸径范围（15 ～ 20 cm），4根探针的插入深度都为23 mm。数据采集器的采值间隔为30 min，其中前15 min S0不加热，以测定自然温差ΔTR1和ΔTR2，后15 min S0加热，以测定加热温差ΔT。

图1 探针安装相对位置Figure 1 Location of probes

ΔTR1和ΔTR2都是树干的自然温度差，为尽可能减小误差，取二者平均作为自然温度梯度ΔT，公式（1）。由于树干通体并非同一温度，所以要考虑其自然温度梯度，因此需要进行温差校正，得校正值ΔTC，见公式（2）[7]。

自然温度梯度：

温差校正值：

树干液流速率：

式中，U—树干液流速率（cm·min-1）；ΔTCmax—树干处于饱和状态时（即树干径向生长量为零，空气相对湿度为100%，树木蒸腾量趋近于0）的ΔTC值。

1.2.3 环境因子测定 土壤因子测定：采用美国Decagon公司生产的5TE型土壤温度测定装置，布设于距地面以下5 cm（气温感应敏感区且滞后性小）并与数据采集器相连，取值间隔为30 min。

气象因子测定：在与树干液流速率测定装置50 m处的同一样地内、同一高度处，布设美国Dy-namax公司生产的DynaMet型科研级自动气象站，测定各个气象因子，如太阳辐射、气温、空气相对湿度（RH）、风速等，数据采集间隔30 min；水汽压亏缺（VPD）依据Goff与Gratch公式[8]：

式中，E为饱和水汽压（kPa），T为树木叶片温度。叶片温度一般要高于空气温度，现假设叶片温度与大气温度相等，通过树冠上空气温度计算饱和水汽压，然后利用空气相对湿度计算空气的水汽压亏缺代替叶片-大气的蒸汽压亏缺。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2007进行数据处理与分析，SPSS 13.0进行多元线性回归分析，并利用SigmaPlot 10.0进行分析图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 相关性分析

根据6月3日到6月6日的刺槐液流速率和各环境因子的数据，应用SPSS 13.0软件，对刺槐液流速率与各环境因子之间的相关性进行分析，结果见表2。

表2 刺槐液流速率与各环境因子相关关系Table 2 Correlation between sap flow and environment factors

从表中可以看出，刺槐液流速率与6个环境因子均在0.01水平上均显著相关，与空气相对湿度呈负相关，与其他5个环境因子均为正相关。其相关性比较：土壤温度＞太阳总辐射＞风速＞空气温度＞空气水汽压亏缺＞空气相对湿度，说明本研究中刺槐液流速率与土壤温度和太阳辐射的相关性最高，均在0.9左右，与RH和VPD则相关性较小。

基于刺槐液流数据和各环境因子数据，应用SPSS13.0，对其趋势走向做图。

图2 刺槐液流速率与6种环境因子趋势关系图Figure 2 Relation of sap flow with environment factors

从上图中可以看出，空气相对湿度和液流速率呈明显的负相关关系，其他5个环境因子均呈明显的正相关。刺槐树干液流存在一定的滞后性，除空气相对湿度以外，液流启动时间均晚于其他环境因子，有研究表明[9]，植物体内的储存水是导致时滞的主要原因之一，Granier等[10]把产生时滞的真正原因归结为树木组织内在的吸收和释放。

2.2 液流速率与各环境因子曲线拟合

应用SPSS 13.0和Excel对刺槐液流速率和各环境因子进行曲线拟合，得到曲线方程，结果见表3。

表3 液流速率与各环境因子曲线拟合方程Table 3 Fitted equations of sap flow and environment factors

从表中可以看出，液流速率与各环境因子的拟合曲线均为三次曲线，其中与太阳总辐射和土壤温度的曲线拟合度最高，R2分别为0.822 5和0.884 2；与大气温度、空气相对湿度和水汽压亏缺的拟合都不太好，R2均未超过0.45，这与液流速率和各环境因子的相关系数的高低也相一致。

2.3 刺槐液流速率与各环境因子的多元统计分析

应用SPSS 13.0及多元统计方法，在连续4 d（6月3－6日）典型晴天树干液流速率系统观测的基础上，以树干液流速率为因变量、6种环境因子为自变量进行逐步回归分析，分别以5%和10%的可靠性作为因变量的入选和剔除临界值，得到刺槐液流速率和各环境因子的多元回归方程：

式中，Y为刺槐样木液流速率（cm·h-1），X1为太阳总辐射（kW·m-2），X2为大气温度（℃），X3为土壤温度（℃），X4为风速（m·s-1）。

方程相关系数R2为0.899，F为414.782，达到极显著水平。RH和VPD被排除，这两个因子也是本实验中相关性最低的2个因子（表2）。

3 讨论

已有研究表明[11]，太阳辐射对诱导气孔开张有直接或间接的作用，相关分析显示，太阳辐射的影响主要集中于清晨和傍晚太阳辐射骤变的时段。在这段时间内，随着辐射的增强，气孔逐渐张开，蒸腾作用加强，液流速率升高，当辐射达到一定强度以后，叶片气孔全部打开，液流速率不再随太阳辐射的增强而升高，甚至当中午辐射过于强烈时，叶片自我保护，会关闭部分气孔，出现树干液流的“午休”现象。本试验中，由于试验日内太阳总辐射不高，最大值仅为795 W·m-2，刺槐液流的“午休”现象并不明显。

大气温度的上升引起林冠表面温度的增加，从而加大了蒸发表面与上层湍流高度上的水汽垂直运输，蒸腾加快，从而使得液流的速率随气温的升高而缓慢上升。另外根据相关研究，当空气温度达到某高度极限时，液流速率将不再增加，转而下降[12]。但由于在这组数据中未出现较高的温度，最高的仅30℃，没有达到极限温度，因此未能充分地体现出来。

土壤温度一方面通过影响根系层吸水温度，进而改变植物的水力导度而起作用；另一方面，土壤温度通过影响土壤的孔隙结构和供水性能，从而进一步影响土壤中水的运动特性以及水分的有效性，最终影响植物的蒸腾[13]。有些研究认为土壤温度并不是影响树干液流活动的主要因子，徐军亮等[14]认为在树木生长的旺盛季节，在郁闭度较大的林分中，林下土壤温度并不直接限制根系对土壤水分的吸收，而主要通过加速蒸发对液流活动造成一些间接影响。本研究中，土壤温度却是相关性最高的因子之一，这可能是由于试验区多日没有降雨，土壤含水量较低，5 cm土层土壤温度较高，均超过影响树干液流活动的土壤低温阈值（10℃）。

空气湿度主要是通过影响大气与叶片气孔下腔间的水汽压梯度来影响树干液流活动，在本试验中，夜间空气相对湿度很大，多为100%，边界层的水汽压与叶片气孔腔水势梯度很小，汽化过程慢，导致液流速率缓慢。当早上太阳升起，太阳辐射增强，空气相对湿度开始减小，叶片气孔逐渐开放，液流活动开始，液流速率也开始升高。

还有研究[12,15]表明，风速的增加能使紧贴叶子表面的空气层变薄，水汽扩散阻力减小，蒸腾加快，提高液流速率；也有研究[16]指出，风对于植物蒸腾作用的影响较为复杂，随着风速的提高，有时蒸腾作用会增加，有时会减少，有时并不随风速的增加而改变，因为风速并不直接影响蒸腾，而往往是通过影响其它如叶温、水势梯度等因子来间接影响蒸腾。本试验中，风速和液流速率呈明显正相关关系，表明风对树干液流有促进作用。本试验风速数据均为地上1 m处的，而随着高度的不同风速也有所不同，因此液流速率与风速的相关系数以及拟合曲线R2值均不是太大。

水汽压亏缺（VPD）是驱动植物叶片气孔导度变化的重要环境因子，叶片气孔导度与VPD与树干液流之间存在着紧密的相关关系。VPD对植物蒸腾耗水的影响尚无统一的定论，有研究认为，液流对VPD产生正反馈[11]；也有研究发现，随VPD明显上升，气孔导度呈现自然对数下降，进而蒸腾降低[17]。本研究中，VPD与液流呈现正相关关系，与Snyder等[18]和Fisher等[19]的研究结果一致。

也有研究认为，土壤含水量对树干液流也存在一定的影响[20]，本研究仅以6月3－6日作为研究时段，土壤含水量变化不大，不能完整的反映土壤含水量对树干液流的影响，因此本研究在分析环境因子对树干液流影响时，没有考虑土壤含水量因子。

4 结论

（1）在本试验中，太阳总辐射和土壤温度是影响刺槐树干液流的主要因子，相关系数：土壤温度＞太阳总辐射＞风速＞空气温度＞空气水汽压亏缺＞空气相对湿度，其中，空气相对湿度与液流呈负相关关系，其他因子均为正相关。

（2）刺槐树干液流与各环境因子相比，均存在一定的时滞。

（3）对刺槐液流速率与各环境因子进行趋势拟合，发现均为三次曲线的关系，其中与太阳总辐射和土壤温度的曲线拟合度最高。

（4）建立刺槐液流速率与各环境因子的多元回归模型Y＝11.310－0.008X1－0.338X2+0.288X3+0.428X4，其中Y为刺槐样木液流速率（cm·h-1），X1为太阳总辐射（kW·m-2），X2为大气温度（℃），X3为土壤温度（℃），X4为风速（m·s-1）。

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Responses of Environmental Factors to Sap Flow of Robinia pseudoacacia in Beijing

JIANG Li-wei
（Academy of Forestry Investigation and Planning, State Forestry Administration, Beijing 100714, China）

Determinations by thermal dissipation probes were conducted from June 3 of 2010 to June 6 on sap flow of Robinia pseudoacacia in Xishan Forest Farm of Beijing, as well as on environmental factors. The results showed that total solar radiation and soil temperature were the main factors to s ap f low. T he order of correlation c oefficient o f e nvironment f actors w as s oil te mperature＞total s olar r adiation＞wind s peed＞air temperature＞vapor pressure deficit＞air relative humidity, among them, air relative humidity was negatively correlated with the sap flow, and the others wer positively correlated. Sap flow of R. pseudoacacia had a time-lag. The curve fitting with the environmental factors were cubic curve. The multiple regression models were also established.

thermal dissipation probe; sap flow; environmental factors; Robinia pseudoacacia

S792.27

：A

：1001-3776（2017）03-0036-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.03.007

2016-11-30；

2017-03-24

蒋丽伟，高级工程师，硕士，从事林业规划咨询、评估咨询、设计等工作；E-mail：27177229@qq.com。