藏北高原退化高寒草甸土壤团聚体有机碳变化特征

于宝政， 彭岳林， 蔡晓布

(西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000)

土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)对生态系统、全球变化具有重要的影响，土壤团聚体有机碳(soil aggregates organic carbon，SAOC)则体现着气候类型、土壤特性、物理扰动等多种因素对SOC的重要作用[1-5]，不仅表征着生态系统的类型与性质，亦可作为土壤碳动态变化的“测量工具”[1]。可见，特定气候条件下的土地利用方式、利用强度等均关系到我们对土壤碳动态变化及其影响的理解。一般而言，土壤团聚体粒级影响并决定着其所含SOC的质、量及其状态，不同粒级团聚体稳定土壤结构、保护SOC的能力等均有所不同[4]。近年来，国内外相关研究主要集中在温带、热带土壤施肥与管理、植被恢复、耕作方式、土地利用变化等对农田或土壤表层SAOC的影响[6-10]，以及团聚体稳定性、SAOC贡献率[8,11-15]等方面，对草地生态系统，特别是高寒草地生态系统中土壤、SOC的稳定机制与变化过程等尚缺乏深入系统的了解[2,4,16-20]，影响了我们对全球变化中土壤碳循环的整体认识。青藏高原高寒草地生态系统对全球气候变化具有敏感响应和重要影响。近年来，针对渐趋严峻的高寒草地退化态势，有关多类碳的研究相继展开[13,19,21-23]，并取得了许多重要成果。但有关土壤团聚体、SAOC等方面的研究相对不足[19,21-22,24-25]。高寒草甸发育于高原亚寒带寒冷、湿润环境，是西藏面积、退化程度仅次于高寒草原的高寒草地生态系统。因此，探索退化高寒草甸SAOC及其变化有助于对高寒草地生态系统碳循环过程的整体理解。高寒基础上的湿润环境本身具有特殊性，其对SOC的影响必然以不同方式、不同程度体现到团聚体内。因此，进一步探索高原冷湿环境中退化高寒草甸SAOC的赋存与变化特征、变化过程及其与SOC的相互关系等科学问题，对深入理解西藏高寒草地生态系统中土壤碳动态变化与稳定机制，进而探寻碳动态预测与草地退化调控的新思路等均具重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

藏北高原地势高峻，平均海拔>4 500 m，属高原亚寒带寒冷干旱、半湿润气候，全年仅分冷(10―6月)、暖(7―9月)两季[20-21]。藏北高原南部高寒草甸分布区年均温-2～-6℃，≥0℃年积温500～1 000℃，年降水量450～600 mm，土壤含水量>30%。高寒草甸土粗骨性强，土层厚度一般仅在20 cm左右，土层下具永冻层。高原冷湿环境中，高寒草甸土冻结期长达9个月，冻结深度>1.5 m，其成土过程以生草腐殖质积累、冻融过程为主[26-27]，发生着以弱生物循环为基础的强有机质(或腐殖质)积累过程，微生物对土壤有机残体的分解仅可在暖季缓慢进行，而处于半分解状态的有机残体与活体根系交织，于土表形成致密、紧实的毡状草皮层，其下则为腐殖质层，有机残体厚度高达9.3～15.3 cm。因此，高寒草甸具有“高有机残体”的土壤有机物赋存特征[26-27]。植被组成上高寒草甸以高山嵩草(K.pygmaea)、矮嵩草(K.humilis)、西藏嵩草(K.schoenoides)等耐寒的多年生中生草本植物为主。

1.2 试验方法

1.2.1样品采集 据资料[26-27]和实地调研，将研究区域内植被盖度>70%，35%～70%，<35%的高寒草甸分别确定为正常草地(未退化草地)、轻度退化草地、严重退化草地。

特别指出的是，藏北高寒草甸成土母质以花岗岩、砂岩、片麻岩等的寒冻风化湖积物、冲积物等为主，砾石多、质地粗(一般为砂质)[27]。因此，藏北高寒草甸土具有土壤沙化的重要物质基础。正常草地由于植被盖度大，土壤含水量高，表层植物根系与植物残体密集，未发现沙化现象，而随草地退化加剧、草地植被的不断减少和土壤环境的不断恶化，草地表层沙化现象逐步加重。

2015年9月，在西藏那曲县N 30°35.612′～31°33.769′，E 91°29.754′～91°56.122′，选取3处高寒草甸作为研究区域(每个区域间隔50～100 km)；每个研究区域内，均包括正常草地、轻度退化草地、严重退化草地等3个采样区(面积均>10 hm2)；在每一采样区内，分别随机设置3个采样点(每一采样点间隔>300 m)；于各采样点按0～10 cm(表层)、10～20 cm(亚表层)分层采集原状土样；将原状土样置于封口袋后再分别装入7号邮政纸箱内。

表1 采样点海拔与高寒草甸土壤理化性质Table 1 Elevation of the sampling sites and soil physical properties of alpine meadow

注：相同土层不同小写字母、相同状态草地不同土层不同大写字母均表示显著性差异(P<0.05)

Note: The different small letters for the same soil layer and the different capital letters for the different soil layers of the steppes at the same status indicate difference at the 0.05 level

1.2.2土壤团聚体分级 采用湿筛法将新鲜原状土样分为约1 cm3小块，将植物残体、石砾等可见物仔细捡出后置于4℃冰箱中备用。称取足量样品浸泡于水中5 min，之后依次通过2 mm，0.25 mm，0.053 mm筛所组成的筛网体系，分别获得大于>2 mm，2～0.25 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm粒级的土壤团聚体，于50℃下烘干后称量、备用。

1.2.3SOC、SAOC测定 SOC、SAOC测定均采用重铬酸钾容量法—外加热法[28]。

1.3 数据分析

SAOC贡献率(某粒级SAOC对SOC积累的贡献率)

SAOCi× Ai× 100/ SOCi。

式中：i为第i种土壤团聚体粒级，Ai、SAOCi、SOCi分别为第i级土壤团聚体含量(%)、第i级SAOC含量(g·kg-1)、第i级团聚体所在土层SOC含量(g·kg-1)。

本研究以3次重复平均测定值作为结果。相关分析、差异显著性测验分别采用Excel 2003和DPS数据处理系统(版本号：11.50)。

2 结果与分析

2.1 退化高寒草甸土壤团聚体有机碳变化

由表2可以看出，退化草地全土层(0～20 cm)中，各粒级SAOC含量随草地退化加剧均趋显著下降，其中轻度退化草地大团聚体(>0.25 mm)、微团聚体(<0.25 mm)SOC分别下降18.8%，8.4%，严重退化草地则分别下降83.7%，92.6%，说明随草地退化加剧，微团聚体SOC降幅更大；正常草地、轻度与严重退化草地大团聚体SOC/微团聚体SOC比值分别为0.96，0.85，2.11，轻度退化草地微团聚体SOC趋于提高，严重退化草地则以大团聚体SOC为主。

表2 退化高寒草甸全土层(0～20 cm)不同粒级SAOC含量及所占比重Table 2 The SAOC content and proportion in the different size fractions of the entire soil layer (0～20 cm) of the degraded alpine meadow

注：同列不同小写字母表示显著差异性(P<0.05)

Note: The different lowercase letters in the same column incdicte difference at the 0.05 level

随草地退化加剧,退化高寒草甸表层(0～10 cm)、亚表层(10～20 cm)中，SAOC含量均显著下降(图1)。从降幅看，轻度退化草地表层、亚表层分别下降15.1%，3.3%，严重退化草地则分别下降96.9%，31.7%，草地退化对表层SAOC形成与积累产生更大的不利影响。同时，草地退化不仅缩小了土层间SAOC含量的差异，且改变了SAOC的土层分布格局，而SAOC含量在严重退化阶段表层已显著低于亚表层。

图1 退化高寒草甸不同土层土壤团聚体有机碳变化Fig.1 SAOC changes in different soil layers of degraded alpine meadow注：相同土层不同小写字母、相同状态草地不同土层不同大写字母均表示显著差异性(P<0.05)Note: The different lowercase letters for the same soil layer and the different capital letters for the different soil layers of the steppes at the same status indicate difference at the 0.05 level

2.2 退化高寒草甸不同粒级土壤团聚体有机碳变化

0～10 cm土层轻度、严重退化草地各粒级SAOC含量的变化趋势与0～20 cm土层相同(表2、图2)；10～20 cm土层轻度退化草地各粒级SAOC含量与正常草地均无显著差异，但>2 mm粒级SAOC含量均显著低于严重退化草地，2～0.25 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm粒级SAOC含量则均显著高于严重退化草地(图3)。

不同土层之间相比，轻度退化草地各粒级SAOC仍主要分布于土壤表层，严重退化草地则在总体上以亚表层分布为主。从大团聚体、微团聚体的层面看，轻度退化草地大团聚体SOC、微团聚体SOC主要分布于表层的格局亦未发生变化，但土层差异有所降低；严重退化草地中，亚表层大团聚体SOC、微团聚体SOC则明显高于表层，且土层差异大幅缩小。

从大团聚体SOC/微团聚体SOC比值看，正常草地、轻度退化草地、严重退化草地0～10 cm土层中分别为0.95，0.87，1.55，10～20 cm土层中则分别为0.96，0.72，2.33，表明正常草地不同土层中大团聚体SOC、微团聚体SOC分布均相对均衡，轻度退化草地大团聚体SOC含量随土层加深更趋下降，严重退化草地大团聚体SOC含量随土层加深则更趋提高。

图2 退化高寒草甸0～10 cm土层各粒级土壤团聚体有机碳变化Fig.2 The aggregate organic carbon changes in the different size fractions of the soil layer (0～10 cm) of degraded alpine meadow

图3 退化高寒草甸10～20 cm土层各粒级土壤团聚体有机碳变化Fig.3 The aggregate organic carbon changes in the different size fractions of the soil layer (10～20 cm) of degraded alpine meadow注：相同团聚体粒级间不同小写字母、相同状态草地不同团聚体粒级间不同大写字母均表示显著差异性(P<0.05)Note: The different lowercase letters for the size fractions of same aggregate and the different capital letters for the size fractions of different aggregates of the steppes at the same status significance of indicate difference at the 0.05 level

从表3可以看出，退化高寒草甸表层、亚表层中，大团聚体SOC、微团聚体SOC在总体上呈现不同程度的下降。轻度退化草地表层、亚表层大团聚体SOC降幅均较高，且表层大团聚体SOC、微团聚体SOC变幅均略高于亚表层；严重退化草地表层、亚表层微团聚体SOC降幅均较高，表层大团聚体SOC、微团聚体SOC降幅均远高于亚表层。可见，退化高寒草甸大团聚体SOC、微团聚体SOC的变化主要发生在土壤表层。

表3 退化草地大团聚体有机碳、微团聚体 有机碳较正常草地变化/%Table 3 Changes of microaggregate and microaggregate SOC of degraded steppes compared with the normal steppe/%

2.3 退化高寒草甸团聚体有机碳对有机碳积累的贡献

由表4可以看出，轻度退化草地不同土层中，各粒级(除亚表层0.25～0.053 mm粒级)SAOC贡献率与正常草地均无显著差异；严重退化草地则较为复杂，其中，表层土壤中>2 mm，0.25～0.053 mm粒级SAOC贡献率均呈显著下降趋势，表层2～0.25 mm，以及亚表层>2 mm，<0.053 mm粒级SAOC贡献率则均呈显著提高趋势。与正常草地相同，轻度退化草地亚表层各粒级SAOC贡献率仍不同程度地高于其表层相应粒级，严重退化草地在总体上亦呈相同趋势(图2、图3、表4)。

正常草地、退化草地各粒级SAOC贡献率的变化具有一定规律，表层SAOC贡献率均按2～0.25 mm，>2 mm，0.25～0.053 mm，<0.053 mm的顺序依次大幅降低，亚表层亦在总体上表现出类似趋势(表4)，表明不同状态草地表层，特别是亚表层大团聚体SOC贡献率均明显高于微团聚体SOC。

2.4 退化高寒草甸土壤团聚体、SOC对SAOC的影响

正常草地、严重退化草地表层、亚表层中，>2 mm土壤团聚体与其相应粒级SAOC含量间均呈极显著负相关，轻度退化草地则均呈极显著正相关；不同状态草地2～0.25 mm，0.25～0.053 mm土壤团聚体与其相应粒级SAOC含量的关系在总体上表现出显著正相关；不同状态草地中<0.053 mm团聚体与SAOC含量间的关系较为复杂，轻度退化草地不同土层中均呈负相关(表5)。

表4 退化高寒草甸各粒级SAOC对SOC的贡献率/%Table 4 The contribution rate of SAOC in size fractions to SOC in degraded alpine meadow/%

注：同列不同小写字母、不同土层相同粒级间不同大写字母均表示显著差异性(P<0.05)

Note: The different lowercase letters in the same column and the different capital letters for the same size fractions of different soil layers indicate difference at the 0.05 level

表5 不同粒级团聚体含量与相应粒级SAOC含量间的关系(r)Table 5 The relation (r) between the content of different size fractions of microaggregates and the SAOC content in the corresponding size fraction

注：**在0.01水平上显著相关，*在0.05水平上显著相关,下同

Note：**indicates highly significant correlation at the 0.01 level; *indicates highly significant correlation at the 0.05 level. The same as below

从总体看，正常草地、轻度退化草地亚表层土壤中，各粒级SAOC含量在总体上随SOC含量的提高显著增加，严重退化草地中各粒级SAOC则随SOC含量的提高显著下降；表层土壤SOC、SAOC间的关系则在总体上与亚表层不同(表6)。

表6 不同状态草地SOC与各粒级SAOC间的相互关系(r)Table 6 The interrelation (r) between SOC and SAOC in size fractions of the steppes at the different status

3 讨论

土壤团聚作用显著降低是草地退化的重要体现，其结果是SOC的大量损失、土壤结构的破坏和土壤稳定性的丧失。土地利用方式是土壤碳库和碳循环最直接的影响因子[29]，草地退化程度、土壤深度等与SAOC的关系较为复杂，受控于特定的气候条件、土壤环境，以及由此决定的土壤微生物活性及其功能。由于微生物活性、根系生物量、有机残体来源等随草地退化加剧、土层加深显著降低[30]，MBC(微生物生物量碳)、SOC、SAOC及其它各类有机碳则随草地退化而加剧[22-23,31]、土壤深度增加而显著降低[22,30,32-33]，对青藏高原高寒草甸中SOC、轻组有机碳，以及0～10 cm 土层中细菌、真菌、放线菌数量和土壤呼吸速率等的有关研究亦发现具有相同趋势[22-25,30,34-37]；但是，对西藏高寒草原(发育于高原冷干环境)的研究结果则明显不同，由于高寒草原退化过程中以土壤水分为基础的土壤环境变化所导致的微生物群落与功能的变化，SOC、SAOC即表现出正常草地>严重退化草地>轻度退化草地，且不同状态草地亚表层SOC、SAOC含量均不同程度的高于表层[24-25]。可见，本研究结果与上述一般研究结论在总体上趋于一致，又不同于西藏高寒草原(但两类草地严重退化阶段亚表层SAOC含量均呈显著提高)，表现出高寒草甸环境的特殊性及对SAOC的复杂影响。

与一般草地生态系统相比，高寒条件下土壤水分状况对土壤通透性，以及由此产生的土壤微生物效应可能更为重要。高原冷湿环境中，尽管不同土层土壤含水量随草地退化加剧呈现显著下降的趋势，但表层含水量显著低于亚表层的格局没有改变(表1)，这是探讨高寒草甸不同土层SAOC及其变化的基本前提。本研究结果表明，土壤水分及土层分布对土壤通透性的影响决定着土壤微生物对土壤有机物质的转化方向与转化进程。

一般土壤中，根系生物量、有机残体量及分解速率、SOC形成量等随土壤含水量增加而提高[30]，且SOC含量与土壤温度呈正相关[38]。统计分析表明，本研究中严重退化草地土壤含水量与SAOC含量呈极显著正相关(P<0.01)，正常草地、轻度退化草地中土壤含水量与SAOC含量呈极显著负相关(P<0.01)。藏北高原冷湿环境中，正常草地表层土壤含水量较低，土壤通透性、土壤温度较高，有利于土壤有机残体的分解与转化，SOC、SAOC形成与积累较多，加之表层植物根系、土壤动物与微生物分泌物等较丰富，亦有利于土壤颗粒的胶结和土壤团聚体的形成；亚表层则相反，由于高含水量所导致的土壤长期冻结与低通透性，极大地抑制了微生物对土壤有机残体的转化，土壤团聚作用弱，SAOC形成量低。与之相比，藏北冷干环境中发育而成的高寒草原则完全不同，该类草地(砂质土壤)表层、亚表层土壤含水量均很低，但由于亚表层土质疏松，且含水量相对较高，故植物根系密集、有机残体丰富，相对较高的土壤含水量、较为稳定的土壤环境极大地促进了土壤团聚作用、SAOC的形成与积累[24-25]。因此，未退化高寒草原亚表层SOC含量、MBC、CEA(纤维素酶活性)均高于表层[24-25]，且表层、亚表层间SAOC差异很小[24]。可见，土壤水分及其土层分布特征对高寒环境中不同草地的影响完全不同。

大量研究表明，大团聚体内微生物生物量较大[3-4,39-40]、固定的有机碳较多[1-2]，且易受微生物降解[1-2,4,41]，微生物则可利用降解产物进一步提高酶效率[3]；微团聚体则因所占比例大，其有机碳总量高于大团聚体[2,38]，但所含多为“老碳”[3-4]，并因微生物活性较低而较难降解、矿化[3-4]，有利于有机碳的长期保持[2,42]，但微团聚体内碳稳定性取决于大团聚体的更新[1-2]。本研究中，正常草地、轻度和严重退化草地表层大团聚体SOC/微团聚体SOC比值分别为0.96，0.87，1.55，亚表层分别为0.96，0.72，2.33。一些研究发现，放牧能显著降低大团聚体SOC含量[43]、草地退化对表土大团聚体的形成与稳定尤为不利[44]。本研究中，轻度退化草地不同土层土壤含水量均呈大幅下降，土壤呼吸强度得以极大提高，显著促进了微生物对SAOC，特别是大团聚体SOC的分解，加之一定程度的土壤沙化和部分大团聚体的崩解，亦加速了其内受保护的SOC的分解与转化，但因表层土壤环境所受影响大、土壤结构受损程度高[45]，其SAOC、大团聚体SOC的降幅与损失量均显著高于亚表层，这与大团聚体破坏率较大，所含SOC降解率显著增加有关[44]，也与高寒草甸中土壤微生物活性及其效应有关[46]。然而，尽管表层SAOC降幅与损失量显著高于亚表层，但土层间土壤环境差异的缩小尚不足以改变表层SAOC含量显著高于亚表层的基本格局，而仅仅表现出SAOC土层差异的大幅缩小。

严重退化阶段，草地植物大量消失，表层土壤沙化严重，土壤含水量更趋下降并长期维持在极低水平，致使土壤微生物群落结构与功能逐步发生大的变化，土壤呼吸、有机碳矿化强度均呈极大增强趋势，在表层崩解及部分尚存大团聚体内SOC大量降解的同时，亦极大地促进了微团聚体内SOC的降解。与此同时，亚表层土壤环境所发生的相应变化亦导致SAOC显著下降，但土壤环境变化对微生物作用的影响程度远低于表层，故不同粒级SAOC降幅均远低于表层，并导致SAOC含量显著高于表层，这与表层SOC含量低于亚表层的现象一般发生在风蚀、风积作用较强的干旱、半干旱区，这和高原寒旱环境中所发育的高寒草原土壤中的原因明显不同[24-25]。此过程中，由于土层间土壤含水量、土壤环境差异显著降低，SAOC的土层差异更是大幅缩小。

SOC、SAOC间的相互关系受气候条件、土壤类型与利用强度等因素的综合影响，但一般表现为极显著或显著正相关[9,17]，一些研究发现不同土层中SOC与大团聚体SOC间的相互促进作用相对较高[9]。土壤团聚体与SAOC的关系则较复杂，对新疆干旱区的研究表明大团聚体(>0.25 mm)与SOC、MBC、水溶性有机碳间均呈显著正相关[9]，对甘肃南部高寒草甸的研究则发现≥5 mm，≥2～5 mm团聚体与SAOC间均呈正相关，≥0.25～2 mm，<0.25 mm团聚体则与SAOC间均呈负相关[13]。本研究中，高寒草甸SOC(x)与SAOC(y)间虽亦呈极显著正相关(y= 3.264x+ 5.718，R2= 0.994)，但SOC与不同粒级SAOC间的关系则缺乏明显规律；同时，高寒草甸表层、亚表层团聚体含量与相应粒级SAOC的关系亦较复杂，可能受控于特定气候和土壤环境，充分体现了高寒冷湿环境中草地土壤环境的复杂性。

4 结论

高原冷湿环境中，表层、亚表层SAOC含量随草地退化加剧均呈下降的趋势，SAOC含量的土层差异亦随草地退化加剧而缩小；草地退化程度影响并决定着SAOC的土层分布，以及不同粒级SAOC所占比重，尽管草地不同退化阶段中表层SAOC降幅、损失量均远高于亚表层，但轻度退化阶段SAOC主要分布于表层，且表层、亚表层微团聚体SOC含量均较高的基本格局并未逆转，严重退化阶段则呈相反趋势；轻度、严重退化草地中，大团聚体SOC所占比重随土层加深分别更趋下降、更趋提高，但不同土层大团聚体SOC贡献率均处于较高水平。