青海4种棘豆属植物精细表观特征比较

赵 敏，孙 敏，丁谦谊，于应文

(1.兰州大学 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020； 2.重庆市垫江县社会保险局，重庆 408300；3.中国科学院西双版纳热带植物园/热带植物资源可持续利用重点实验室植物功能基因研究组，云南 昆明 650223)

青海4种棘豆属植物精细表观特征比较

赵 敏1，孙 敏2，丁谦谊3，于应文1

(1.兰州大学 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020； 2.重庆市垫江县社会保险局，重庆 408300；3.中国科学院西双版纳热带植物园/热带植物资源可持续利用重点实验室植物功能基因研究组，云南 昆明 650223)

用解剖镜和Sony数码相机对4种棘豆属(Oxytropis)植物的茎、叶、花和果实进行精细表观特征观察，以便掌握其识别要点和特殊结构术语，探讨其对生境的适应性。结果发现：4种棘豆植株被黑色、黄色或白色柔毛或绢毛不等。小叶形态为黑萼棘豆(O.melanocalyx)卵形，宽苞棘豆(O.latibracteata)近披针形，甘肃棘豆(O.kansuensis)长椭圆披针形，黄花棘豆(O.ochrocephala)长椭圆状卵形；萼齿形状为黑萼棘豆披针状线性，宽苞棘豆锥状三角形，甘肃棘豆窄披针形，黄花棘豆线状披针形。旗瓣和翼瓣先端分别为，黑萼棘豆2浅裂和微凹，宽苞棘豆近圆形和截形微凹，甘肃棘豆微缺和圆形，黄花棘豆微凹和圆形；龙骨瓣喙长为宽苞棘豆>黄花棘豆>黑萼和甘肃棘豆。黑萼棘豆雄蕊完全展开，基部有蜜腺，黄花棘豆蜜腺少；成熟花药淡黄色，大小为甘肃棘豆>宽苞棘豆>黄花棘豆>黑萼棘豆。子房形状为黑萼棘豆披针形，宽苞棘豆椭圆形，甘肃棘豆和黄花棘豆具短柄。果实黑萼、甘肃和黄花棘豆为荚果1室，宽苞棘豆具狭隔膜为不完全两室。依据4种棘豆植物精细表观特征可将其区别，其形态特征均表现出对高寒环境的适应性。

棘豆；器官；精细表观特征；分类

棘豆属(Oxytropis)为豆科多年生植物，是青藏高原退化高寒草甸主要伴生草本[1-2]。全世界约300种，主要分布于北温带；我国约30种，主要分布于西南、西北至东北部。近年来，由于草地过度放牧和不合理利用等，青藏高原高寒草甸遭受棘豆和狼毒(Stellera)等有毒植物严重侵袭，草地质量锐减，毒草化成为严重危害草原的主要因素之一[3]。同时，由于对生态环境最具敏感性植物种形态特征的形成和发展受自然环境制约[2]，而棘豆属植物具抗旱、抗寒、分布范围广，对高寒环境适应强等特点[1]。因此，进行棘豆属植物形态结构研究，不仅对高寒草甸的管理和可持续利用具有重要实践价值，还对其环境适应性机制的揭示具有重要理论意义。以往棘豆属植物研究集中于其分布、化学成分、药理和毒理特性及饲料开发等方面[4-6]，对其形态结构特征的研究相对较少[2,4]。通过4种常见棘豆属植物精细表观特征的系统性观察，认识相似植物种类间的分类学差异，掌握其识别要点和特殊结构专业术语，为初步探讨植物分类学特征与生境之间的关系提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料采自青海湖沙柳河下游海拔3 200～3 700 m高寒草甸豆科棘豆属的黑萼棘豆(O.melanocalyx)、宽苞棘豆(O.latibracteata)、甘肃棘豆(O.kansuensis)和黄花棘豆(O.ochrocephala)。

1.2 实验仪器

所用仪器主要为解剖镜、照相机(Sony型号)、解剖针、刀片等实验器材。

1.3 研究方法

分别选取4种棘豆植物器官(茎、叶、花、子房)，先在40℃水温下泡3～6 min，然后在解剖镜下，用镊子、解剖针等工具将其茎、叶、花分别解剖[7]，并按常规方法调焦观察(目镜上遮光罩要先取下来)。待观察物体看清楚后，用Sony相机进行照相，并对所观察植物各器官精细表观特征进行绘制和描述。

2 结果

2.1 棘豆植物茎特性

4种棘豆茎及茎上毛特征为：黑萼棘豆茎细弱散生，茎上黑白绢毛较多；宽苞棘豆茎缩短丛生，分枝多，茎的总花梗上有黑白绢毛；甘肃棘豆茎三棱形，基部分枝斜伸扩展，黑白色绢毛最多；黄花棘豆的茎粗壮、直立有棱及沟状纹，茎上密生黑白绢毛(图1，表1和附图1)。

图1 4种棘豆植物茎特性Fig.1 Stem characteristics of 4 species of Oxytropis

器官植物名称颜色类型长度/mm茎黑萼棘豆黑、白绢毛白绢毛0.6～2,黑绢毛0.4～1.7宽苞棘豆黑、白绢毛绢毛长0.5～1.5,稀2甘肃棘豆黑、白绢毛棱上毛0.3～0.7,其余毛0.4～1.2黄花棘豆黑、白绢毛长0.5～1,稀2叶黑萼棘豆黄柔毛0.8～1.7宽苞棘豆白绢毛0.7～1.9甘肃棘豆白柔毛0.5～1.3黄花棘豆黄、白柔毛0.4～1.8花萼黑萼棘豆黄、白柔毛黑柔毛约0.5,黄柔毛约1.5宽苞棘豆黑、白柔毛黑柔毛约1.5,黄柔毛0.5甘肃棘豆黑、白柔毛0.3～1黄花棘豆黄、黑、白柔毛黄柔毛和白柔毛长约1.5,黑柔毛长约0.3雌蕊黑萼棘豆黑白柔毛0.25宽苞棘豆黑白绢毛0.4～0.8甘肃棘豆黑柔毛0.3～0.5黄花棘豆黄、白柔毛0.5

2.2 棘豆植物叶形态特性

4种棘豆叶特征为，黑萼棘豆叶卵形，叶片两面疏生黄色长柔毛，较细，且腹面毛较背面稍长；宽苞棘豆叶近披针形，两面密伏白色绢毛，腹部比背面的毛密；甘肃棘豆叶长椭圆披针形，两面疏伏白色短柔毛；黄花棘豆叶长椭圆状卵形，两面疏伏黄色和白色短柔毛，腹面比背面的毛长(图2，表1和附图1)。

2.3 棘豆植物小花特性

2.3.1 花萼 4种棘豆的花萼和萼齿特征为：黑萼棘豆花萼密生黑色短柔毛，杂生黄色长柔毛；萼齿披针状线形，长3～5 mm(图3，表1及附图1)。宽苞棘豆花萼密背黑色和白色短柔毛，萼齿锥状三角形，长约2mm。甘肃棘豆花萼密背贴伏黑色柔毛，杂生白色柔毛，萼齿窄披针形。黄花棘豆密背黄色、白色长柔毛和黑色短柔毛，萼齿线状披针形。

图2 4种棘豆植物小叶特征Fig.2 Leaf characteristics of 4 species of Oxytropis

图3 4种棘豆植物花萼特征Fig.3 Calyx characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.2 花瓣 4种棘豆的花瓣特征差异表现在旗瓣、翼瓣、龙骨瓣方面(图4和附图1)。旗瓣为，黑萼棘豆先端2浅裂，裂深0.14 mm，瓣柄长4 mm；宽苞棘豆先端近圆；甘肃棘豆先端微缺；黄花棘豆先端微凹，瓣柄与瓣片近等长(图4A)。翼瓣为，黑萼棘豆先端微凹，耳长2 mm，瓣柄细，长4.3 mm；宽苞棘豆先端截形而微凹，耳长约1 mm，瓣柄细长约9 mm；甘肃棘豆先端圆形，耳长0.6 mm，瓣柄长约4 mm；黄花棘豆先端圆形，耳长约2 mm，瓣柄长约6 mm(图4B)。龙骨瓣为，黑萼棘豆喙长0.5 mm；宽苞棘豆喙长约1.5 mm；甘肃棘豆喙长约0.5 mm，耳长0.7 mm，瓣柄裂深约2 mm；黄花棘豆喙长约1.2 mm，耳长约0.3～0.4 mm，瓣柄较宽，长约5.5 mm，基部裂深约1 mm(图4C)。

图4 4种棘豆植物旗瓣(A)、翼瓣(B)和龙骨瓣(C)特征Fig.4 Flapper(A),Wing flap(B) and Keel flap(C) characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.3 雄蕊 4种棘豆雄蕊都是9+1型，黑萼棘豆基部有蜜腺，黄花棘豆蜜腺少。雄蕊为，黑萼棘豆完全展开，长约1.5 mm；宽苞棘豆长约1.7 mm，甘肃棘豆长约1.5 mm，黄花棘豆长约1.4 mm。其花药均呈淡黄色或黄色，花药大小为，甘肃棘豆>宽苞棘豆>黄花棘豆>黑萼棘豆(图5和附图1)。

图5 4种棘豆植物雄蕊特征Fig.5 Stamens characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.4 雌蕊 黑萼棘豆子房披针形，整披黑白短柔毛，雌蕊长约0.8 cm；宽苞棘豆雌蕊子房椭圆形，基部密背伏绢毛，雌蕊长约1 cm；甘肃棘豆子房具短柄，疏背黑色短柔毛，雌蕊长约0.8 cm；黄花棘豆雌蕊子房具短柄，密背伏黄色和白色柔毛，雌蕊长约0.8 cm(图6，表1及附图1)。

2.4 棘豆植物果实特性

黑萼棘豆的荚果内是1室；宽苞棘豆具狭隔膜，不完全两室；甘肃棘豆隔膜宽约0.3 mm，1室；黄花棘豆1室(图7和附图1)。

3 讨论与结论

试验观察4种棘豆的植株均低矮、贴地、垫状，整体被柔毛，是其对青海湖地区高寒环境低温防止体内结冰及强风环境倒伏等的适应性表现[8-10]。首先4种棘豆整株有柔毛，不仅能起一定抗虫、抗寒作用，也可降低适口性，不被动物采食[2]；其次是由于4种棘豆植物采集地青海湖地区高寒生境，少雨、多风、辐射强[11]，空气清洁，尘埃物少，利于太阳光通过，从而使植物有效物质积累高；且其寒冷干旱的气候也使4种棘豆植物形态特化，如植株被厚绵毛，矮小等，可减少烈日暴晒和水分蒸腾[2]。

附图1 4种棘豆器官形态及毛特征 Appendix Characteristics in fluff and organs of 4 species of Oxytropis

4种棘豆叶片均较厚，宽苞棘豆和甘肃棘豆叶片披针形、黑萼棘豆和黄花棘豆叶片卵形，这与其适应当

图6 4种棘豆植物雌蕊特征Fig.6 Pistil characteristics of 4 species of Oxytropis

图7 4种棘豆植物种子特征Fig.7 Seed characteristics of 4 species of Oxytropis

地强辐射有关。通常生长在高山地区的植物叶片小且厚，多特化成鳞片状、条状、柱状和针状等[12]，可减少太阳强辐射伤害，虽然其不利于光合作用，但多数植物均有大量叶片以缓解此种不利影响。研究的4种棘豆均羽状复叶，叶片小数目多且背腹面均被毛，茎缩短，茎上附有发达柔毛，可反射阳光，缓解强光伤害[13]，亦是其对当地强辐射的适应性表现。

4种棘豆属植物的旗瓣大而开展，具鲜艳色彩，翼瓣在其两侧略伸展，这与其适应当地高海拔气候有关。这是由于昆虫多样性、丰富度和活力会随海拔上升而显著下降，4种棘豆属植物旗瓣大而开展，具鲜艳色彩，利于其吸引昆虫和花粉传播；4种棘豆伸展的翼瓣可为昆虫提供停立平台，4种棘豆龙骨瓣背部边缘合生，可防止雨水或害虫侵袭。此外，黑萼棘豆基部有蜜腺，便于蜜蜂进入传粉[14]。因此，棘豆属植物的花冠特征向既保护其生殖器官又吸引昆虫的方向发展。

4种棘豆种子均具较大荚果，在强风力作用下，利于其种子短距离传播、定植和蔓延及后代繁衍征[15]；4种棘豆的子房均被柔毛，这既能保护子房不受害虫侵袭，便于种子着生，也可抵御寒冷[2]。因此，4种棘豆种子亦具有向利于外界环境适应性方向发展的特征。

总之，4种棘豆植物不同器官(茎、叶、花、果)的精细表观形态特征，既有很大类似性；又表现出各自特殊形状，对其识别、分类和鉴定有一定帮助，可依据其精细表观特性差异将之区别。其茎、叶、花和果实形态的共性精细表观特征，具有适应青藏高原高寒阴湿气候的特异化结构，是其对高寒环境长期适应的结果。

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Comparison on the fine apparent characteristics of four species ofOxytropisin Qinghai

ZHAO Min1,SUN Min2,DING Qian-yi3,YU Ying-wen1

(1.CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China；2.SocialSecurityBureauofDianjiangCounty，Chongqing408300,China；3.KeyLaboratoryofTropicalPlantResourcesandSustainableUse/XishuangbannaTropicalBotanicalGarden，ChineseAcademyofScience,Kunming650223,China)

The fine apparent features of stem,leaf,flower and fruit of 4 species ofOxytropiswere studied by using the dissecting microscope and digital camera.The results indicated that the all plant of each species ofOxytropishad black,yellow or white pubescent or silky villus.The leaf type ofO.melanocalyx,O.latibracteata,O.kansuensisandO.ochrocephalawas ovoid,wide lanceolate,long oval lanceolate and long elliptic-ovat,respectively；while their calyx teeth shapes were needle linear，cone triangle，narrow lanceolate and linear lanceolate.The apex of the flag-petal and wing-petal ofO.melanocalyx,O.latibracteata,O.kansuensisandO.ochrocephalawas two-shallow crack and emarginated,suborbicular and emarginated,emarginated and rounded,and emarginated and rounded,respectively；while the length of their beaks of wasO.latibracteata>O.ochrocephal>O.melanocalyandO.kansuensis.The type of the stamens of 4 species was 9+1.O.melanocalyxhad a fully extended stamen with some nectar in its base,while the nectar ofO.ochrocephalawas less.The mature anther of 4 species was flaxen,and their size wasO.kansuensis>O.latibracteata>O.ochrocephala>O.melanocalyx.The shape of the ovary was lanceolate forO.melanocalyxand oval forO.latibracteata,and other two species had a short-hile.The shape of the fruit ofO.latibracteatawas incomplete two bracts rooms,while the other three species was one room.The difference of fine apparent feature of 4 species was large,which could be used as classification basis.The morphological characteristics of 4 species showed the higher adaptability to the alpine ecological environment.

Oxytropis；organ；fine apparent characteristics；taxonomy

2017-04-07；

2017-04-19

国家重点研发计划课题(2016YFC0501902)资助

赵敏(1993-)，女，甘肃陇南人，在读硕士生。 E-mail：zhaom2016@lzu.edu.cn 于应文为通讯作者。

Q 944.5

A

1009-5500(2017)03-0068-07