植物激素对4种苔藓植物生长繁殖的影响

骆华容　沈彦会　蔡静如　许建新　莫惠芝　殷金岩　彭金平　王佳

摘要：为探索苔藓植物无性繁殖技术，研究了不同的植物激素（GA₃、2，4-D.NAA.6-BA）组合及不同栽培方式对薄壁卷柏藓、绢藓、大灰藓和粗枝青藓生长的影响。结果表明：（1）BA浓度超过0.1mg/L不利于苔藓的生长，喷施GA₃、2，4-D.NAA激素组合可显著促进苔藓增重量，提高其覆盖度，但对苔藓新生枝条无显著促进作用；（2）栽培方式可采用吸水纤维布直接培养或加泥炭基质层培养，且2种栽培条件下苔藓的覆盖度和新枝长度并无明显差异，增重量以有土栽培为佳；（3）正交试验分析得出4种苔藓的最优喷施激素组合为100mg/L GA₃+25mg/L 2，4-D+（5～50）mg/LNAA。

关键词：苔藓；栽培；生长激素；正交试验

苔鲜植物是地球上除被子植物之外最大的绿色植物群，种类繁多，分布广泛，据Harris（2008）统计，世界上大约有21219种，中国约有3500种，但是由于大多数苔藓植物个体微小，目前被开发利用的种类有限。苔鲜植物的应用涉及到环境指示、园艺造景、立体绿化、工业、医药以及食品领域等，市场前景广阔。

苔藓植物的繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖。有性繁殖对环境条件的要求比较高，特别是生殖过程需要借助水的媒介来完成，而无性繁殖要求相对简单，一些品种在人工培养条件下，有较快的繁殖速度。无性生殖对于种群适应各类环境变化的贡献远超过有性生殖，苔藓学家发现自然状态下苔藓植物大部分的芽都是由无性生殖产生，而无性繁殖体总是由配子体分化发生。培养液对苔藓的应用一般集中在组织培养技术方面，如高永超等（2003研究发现）GA₃和2，4-D诱导牛角藓产生愈伤组织的效果较好；李艳红等（2004）研究发现2，4-D和6-BA可以促进立碗蘚产生愈伤组织。在生长调节剂方面，丁治国等（1999）通过研究不同叶面肥对湿地匐灯藓萌发及生长的影响发现ABT生根粉可以明显促进藓枝假根萌发，赤霉素可以明显促进湿地匐灯藓生枝；到目前为止国内苔藓种植研究更多集中在区系、经典分类及生理生化、细胞学、分子生物学、生态学领域。本文主要研究种植物激素对4种苔藓植物无性繁殖及其生长速度的影响，筛选出促进苔藓植物生长繁殖的激素组合配方，达到缩短繁殖周期的目的，为其广泛应用提供技术保障。结合有土和无土的生长环境，分别考察单因素和两者协同作用对苔藓生长繁殖的影响。

1材料与方法

1.1试验材料

1.1.1苔藓植物。薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidi-gerum）、绢藓（Entodon cladorrhizans）、大灰藓（Hypnumplumaeforme）、粗枝青藓（Brachythecium helmintboclad-tim）均采自江浙一带。

1.1.2植物激素。赤霉素（GA₃）；2，4-二氯苯氧基乙酸（2，4-D）；萘乙酸（NAA）；6苄基嘌呤（6-BA）。

1.2试验设计

采用4因素3水平正交试验设计，pH值调至为5.8，每个处理重复3次。设置有土、无土栽培2种方式，有土栽培：进口泥炭；无土栽培：吸水纤维布料。

1.3具体实施与测量方法

栽植时，用剪刀剪掉苔藓底部发黑或发黄的老枝。将苔藓剪成0.8～1cm的小段，清水洗去各处理植物体表面杂物泥土，用纱布吸水纸吸干植物体表水分，通过天平分别称取卷柏藓2g、粗枝青藓2g、大灰藓2g、绢藓1.6g作为初始鲜重。撒播于已铺设好基质的育苗盘内，用喷水壶淋水浇透。每种品种设定3个重复。栽植苔藓后每隔7d喷施1次各浓度的生长调节剂，每个处理每次30mL，共喷施8次，60d后，测量各处理的覆盖度、新枝长度和鲜重。测量方法：用摄子取出配子枝并放到湿润的滤纸上，用游标卡尺量取配子枝的长度（每个处理6个），记录数据，求平均值；盖度测量为了准确，采取3次面积估测后，求平均值的方法。增重=处理后鲜重-初始鲜重。

各处理在阴棚自然环境下进行，试验周期5～7月，温度24～35%，湿度60%～95%。

1.4数据处理

采用Excel 2013软件对原始数据整理并制图及极差分析；采用SAS 9.0软件进行多重比较。

2结果与分析

2.1植物激素组合对4种苔藓覆盖度的影响

不同的苔藓种类覆盖度在不同激素处理下生长差异较大（见图1），其中T₅处理最为显著，为75%～93%，且4种苔藓覆盖度的大小排序为大灰藓>粗枝青藓>绢藓>薄壁卷柏藓；除绢藓以外，其余3种苔藓在T₁和T₉处理条件下，覆盖度均高于对照，可见T1、B、Tq激素组合对4种苔藓的生长具有促进作用；而T₃、T₄处理条件下覆盖度均显著低于对照，仅为35%～50%，说明T₃、T₄激素组合对4种苔藓的生长有抑制作用。

2.2植物激素组合对4种苔藓新枝长度的影响

不同激素组合对4种苔藓新枝生长的情况如表2、表3所示，在无土栽培条件下，4种苔藓新枝长度在T₉处理下达到最大，均高于对照，但与对照相比无显著差异；在有土栽培条件下，不同激素组合对4种苔藓新枝生长中T₁处理最优，除了粗枝青藓以外，其余3种苔藓新枝长度均高于对照，但与对照相比无显著差异；无论是有无栽培还是无土栽培条件下（见表2、表3），T₃处理下4种苔藓新枝长度最差，且显著低于对照；可见不同激素组合对4种苔藓新枝生长均无显著促进作用。

2.3植物激素组合对4种苔藓增重的影响endprint

栽培60d后各苔藓的增重情况如表4-7所示，在无土栽培条件下，卷柏藓、绢藓、粗枝青藓和大灰藓在T₅处理的增重量达到最大，其增重量分别为对照的2倍、1.4倍、1.5倍和3倍，且均显著高于对照，在T₉处理下的增重量次之，除了绢藓的增重量与对照无明显差异以外，其余各苔藓的增重量均显著高于对照。在有土栽培条件下，各激素组合中以T₅最优，4种苔藓的增重量与对照相比具有显著差异，其大小排序为大灰藓>粗枝青藓>薄壁卷柏藓>绢藓。而无论是有土还是无土栽培条件下，T₃和T₄处理对4种苔藓的增重均无促进作用，且显著低于对照。在同种激素组合条件下，4种苔藓通过有土栽培增重量均高于无土栽培的增重量，可见基质作为载体有利于苔藓植物附着于表面及更好地吸收水分。

从极差值来看，各激素对4种苔藓增重影响中6-BA极差值最大，NAA最小，说明6-BA对4种苔藓的增重量影响最大，NAA的影响最小，GA₃和2，4-D对苔藓生长的影响因物种不同而有所差异。通过各因素单一浓度增重量均值计算可得各因素的最优水平，从而获得4种苔藓生长繁殖的最优激素组合，其中薄壁卷柏藓与大灰藓的最优激素组合为A₂B₂C₁D₁，绢藓与粗枝青藓的最优激素组合为A₂B₂C₂D₁。

3结论与讨论

本试验结果表明，≥0.1mg/L的6-BA对薄壁卷柏藓、绢藓、大灰藓、粗枝青藓4种苔藓的生长繁殖均具有抑制作用；有土栽培对促进苔藓生长繁殖的影响均高于无土栽培，可见基质作为载体有利于苔藓植物附着于表面及更好地吸收水分；不同植物激素组合对4种苔藓新枝生长均无显著促进作用。薄壁卷柏藓与大灰藓的最优激素组合为100mg/L GA₃、25mg/L 2，4-D、5mg/L NAA，绢藓与粗枝青藓的最优激素组合为100mg/L GA₃、25mg/L 2，4-D、50mg/L NAA。

6-BA对苔藓生长具有抑制作用，喷施GA₃、2，4-D、NAA激素组合可显著促进苔藓增重量，提高其覆盖度，但对苔藓新生枝条无显著促进作用。Cvetic etal.（2007）报道生长素和细胞分裂素抑制了疣小金发藓（Pogonatum urnigerum）原丝体的发育，生长素IAA能促进芽的生长，而生长素6-BA则抑制配子体生长，添加低浓度6-BA对东亚砂藓原丝体的辐射生长均没有显著变化，而分别添加了0.1mg/L、0.2mg/L、0.5 mg/L的6-BA均对东亚砂藓原丝体的生长都有抑制作用。周金川等（2009）研究表明大灰藓对2，4-D、GA₃、KT、NAA4種植物生长调节剂都表现抑制增重效应。本研究表明，100mg/L GA₃、25mg/L 2，4-D、5mg/L NAA 3种植物激素组合对大灰藓增重具有显著促进，可能与组合浓度配比有关，也可能跟试验所处环境因子以及大灰藓生活习性广泛等特性相关。

有土栽培和无土栽培2种栽培条件下，苔藓的覆盖度和新枝长度并无明显差异，增重量以有土栽培为佳，可见基质作为载体有利于苔藓植物附着于表面及更好地吸收水分。因基质自身的矿质元素对苔藓植物的生长并不重要，而基质的通气性、保水性以及pH值等理化因素对苔藓的生长起到影响作用。苔藓植物无维管组织，属非维管植物，没有真正的根，直接控制水分的能力较差。环境干旱它们会迅速失水而代谢缓慢甚至停止，而当环境变湿润时，它们又可以迅速吸收水分、恢复正常的代谢活动；苔藓植物的营养来源主要来自大气，非植物生长基质所提供，由于苔藓植物有效地获取养分的能力以及其养分来源的多样性，通常养分并不是苔藓植物生长的限制因子。

本试验提供了4种苔藓植物生长繁殖的植物激素最优水平组合，为今后的苔藓植物无性繁殖提供了理论依据，为促进苔藓植物人工栽培繁殖提供参考依据。

（收稿：2017-01-18）endprint