树莓栽培育种现状及主要性状的研究进展

张志敏　朱祥　刘针杏　杨远方

摘要：树莓是一种具有很大发展潜力的新兴第三代水果，为了更全面地了解树莓的育种情况及主要性状指标，本文参考有关文献，介绍了树莓栽培育种现状、重要性状指标（包括果实品质、抗病虫、产量、植株的特性、保鲜性等）及未来的育种目标，以期为育种工作提供一定的参考。

关键词：树莓；栽培；育种；性状

树莓属蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus.L）落叶半灌木植物，是一种新兴第三代小浆果。树莓栽培历史已有300多年，目前世界上栽培树莓的国家有30多个，培育出80多个优良品种，多分布在波兰、美国、俄罗斯、智利、东欧、新西兰、加拿大和德国等国家翻。研究表明树莓果实具有很高的营养价值，富含黄酮、鞣花酸、花青素等抗氧化、抗癌、清除有害自由基的物质。我国树莓种质资源丰富，分布广泛，但还处于未开发利用状态，20世纪80年代，我国才开始大面积栽培树莓，而且品种大部分由国外引进，树莓育种工作及产业的发展比较滞后。本文通过收集大量国内外树莓相关资料，叙述了树莓栽培育种现状、育种的重要性状指标及未来的育种目标，以期为我国树莓资源的开发利用及品种的选育工作提供一定的参考依据。

1.树莓栽培育种现状

近年来，树莓已成为比较受欢迎的第三代水果，果实可直接食用或加工。目前，塞尔维亚是世界上树莓主要生产国和出口国，占世界总产量的1/4。春季结果型品种‘Heritage是许多国家的主栽品种，在纳维亚半岛，以前‘Veten是主要的栽培品种，现在，‘Glen Am-ple品种处主导地位。现在，随着消费者对鲜食树莓需求量的加大，反季节栽培逐渐兴起，在欧洲，保护地种植面积逐渐扩大；西班牙南部，几乎100%的鲜食树莓种植为地膜覆盖栽培。

美国和欧洲等国家很早就重视树莓种质资源的利用和品种选育工作。而我国在20世纪80年代才开始大面积栽培树莓，品种选育工作刚刚起步，栽培品种几乎由国外引进，这与国外特别是美国的树莓育种与种质资源利用存在很大的差距。在树莓育种过程中，往往会受到一些遗传问题的影响，包括多倍体、无融合生殖、花粉不亲、种子发芽率低等因素，使树莓育种工作变得漫长而复杂。目前，在21个国家和地区，有38个悬钩子属植物育种计划项目，大部分分布在欧洲和北美；在過去的30年，这些育种项目培育了160多个红树莓品种。现在，树莓育种的主要目标就是根据不同的用途发展相应的种质资源。树莓育种的主要任务是培育品质优良、适应性强的新品种，核心目标是果实品质好，收益率高。另外，对于鲜食市场，主要培育适合运输并耐贮藏保质期的品种；对于加工市场，培育适合机械采收，适应当地的环境条件及抗病性的品种。

2.树莓育种重要性状指标研究

2.1果实品质

衡量树莓品质的重要指标包括果实大小、形状、颜色、硬度、营养含量、风味、果皮的弹性、质感、种子的大小以及是否容易收获等。但是，对于鲜食或加工品种除了满足上述的指标外，还需具备一些特殊的品质特征。比如，对于加工品种，可溶性固形物、滴定酸含量要高；鲜食品种要有浓郁的香味和鲜艳的颜色。

选择13个红树莓品种进行研究，其中，7个品种作为母本，6个作为父本，利用因子设计试验评估了杂交后代抗氧化能力、总酚含量和单果重的遗传力。结果表明抗氧化能力，总酚含量和单果重的遗传力分别为0.54、0.48和0.77，抗氧化能力和总酚含量与单果重表现出显著的相关性，抗氧化能力强的品种果实比较大。

Dossett在8个品种中进行部分双列杂交，研究了不同品种的品质特性，包括pH值的变化、可滴定酸、可容性固形物和总花青素含量，得到结论是树莓每个品质性状的遗传力效应非常显著。

2.2抗病虫害

病虫害是引起树莓产量低，品质差，品种退化的主要因素。RBDV（Raspberry bushy dwarfvirus）是全球树莓生产中最严重病毒病，感RBDV和抗RBDV的树莓品种的差别在于遗传基因的不同切。易感RBDV树莓品种的果实采后易碎，保鲜性很差，这样对于新鲜或速冻加工市场就失去了商品价值；Finn and Martin在育种中筛选抗RBDV种质资源时，发现北美西部悬钩子属植物的野生种群不易感染RBDV。

另外，灰霉病能造成树莓产量的严重亏损，影响花瓣、花梗和果实的发育，在开花和收获期间，如果对灰霉病的控制措施不当，可以引起毁灭性的损失，特别在长期阴雨天地区，刚盛开的花朵很容易被灰霉病感染，一簇花中有一个或者几个花朵出现褐变或干枯便可以蔓延感染花梗，被感染的果实早期通常表现出软化、颜色为浅棕色。在湿度高、空气流动性较差的保护地区种植的植株最容易感染灰霉病，而且危害最严重。一般情况下，树莓果实成熟收获时，才能发现此种病害；成熟的果实采摘后，尤其是受到机械损伤的果实非常容易被灰霉病感染。在采摘过程中，发病果实可能把病菌传播到健康果实上，在病原菌发病的有利条件下，被灰霉病感染的果实在48小时内就能腐烂变质。为了减少甚至避免灰霉病的发生，一般植株应种植在排水良好、空气流通、阳光充足的地区，种植行距与风的方向一致，减少果实与土壤接触，少施氮肥，（尤其在春季收获前），最重要的是选择抗灰霉病品种进行种植。

蚜虫也是树莓最有害的害虫之一，它们作为传播病毒的载体，可以直接损坏感病植株。在过去的40年里，育种者繁育出抗树莓蚜虫的寄主植物，控制蚜虫病毒的传播，到目前为止，育种工作者以微效基因为基础，培育出抗蚜虫的树莓新品种，对蚜虫的抗性能保持久，但生产应用中表现出一些缺点，育种者正努力从野生物种或其它栽培品种中寻找抗蚜虫的新资源。

2.3产量

树莓产量具有数量遗传的特性，因此，影响产量的因素非常复杂，是许多因素相互作用的结果，产量构成因素都是有显著遗传相互作用累加而成的。树莓高产植株一般特性为：中等枝条比较多，节间点密集和根系生长旺盛。经研究表明L1是影响树莓果实大小的单基因，控制果实的大小（Jennings 1961，1966a，b），研究表明u基因非常不稳定，容易受环境因素的影响，许多育种项目正在努力研究怎样解决这个问题，使树莓的产量稳定，达到丰产丰收的目的。不同野生物种之间果实大小差别也比较大，例如R.cockburnianus、R.flosculosus和R.innominatus等物种果实多、单果重较小，而R.glaucus、R.1asiostylus Fock和R.nubigenus物种果实的单果大。

2.4植株的特性

在生产上较理想的树莓植株应该为植株直立，刺稀疏，高度适当，足够的茎数，目前，树莓茎上棘刺是一个非常重要的急需解决的重要问题，它影响采收和产量，树莓的植株枝条主要由1年生和2年生组成，新梢在当年进行营养生长，越冬后第2年形成花茎，结果枝由早春腋芽发育形成，结果后就枯萎死亡；树莓的根系由根状茎、侧生不定根和须根构成，主要分布在地表下25～40cm范围内，极少部分的根可达到80～90cm，所以归属于浅根性植物；花是两性花，可以自花授粉结果，也可以通过风、昆虫等外界物进行异花授粉；异化授粉能提高植株产量和果实品质；果实属于聚合果，每个果实有许多小核果组成；授粉后1个月果实就能成熟，树莓成熟前4～5天果实体积一直稳定增加，接近成熟时迅速膨大，因此，树莓应该在果实充分成熟时采收，这样可以提高品质、增加产量。

2.5保鲜性

树莓收获后果实呼吸速率升高，再加上果皮薄，很容易感病，腐烂，特别在采收或运输过程中受到损伤的果实，树莓采收后如果没有及时或合适的方法进行贮藏，极其容易失去商品价值，现在，研究如何提高树莓的保鲜性，延长保鲜期，保持商品价值是树莓育种项目比较关注的重要课题，也是世界范围内面临的主要难题。目前，树莓常采用的贮藏保鲜方法有低温冷藏、化学保鲜、气调贮藏以及紫外辐射，最近，紫外辐射保鲜、化学保鲜（特别是精油保鲜）法成为研究者感兴趣的课题。现在许多科学家研究用紫外辐射处理、精油处理果实延长果实的货架和保鲜期，以满足市场的需求。

3.未来的育种目标

在树莓育种中不仅关注环境对品种的影响、可持续发展、园艺生产，而且更注重品种的抗性，特别是抗病性和抗氧化性，以及适应当地环境的能力。环境、品种和农业生产方式的变化都会强烈地影响种质资源的本性。在未来树莓生产中更注重遗传资源的保护和适合当地种植的优良的种质资源的利用，运用分子的方法确定树莓病虫害的抗性基因，并且运用到传统的杂交育种中，培育抗病虫、高产、优质、适应性强的品种。endprint