水稻抗褐飞虱育种研究进展与展望

任西明，向 聪，雷东阳，管利凤

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

水稻抗褐飞虱育种研究进展与展望

任西明，向 聪，雷东阳*，管利凤

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

褐飞虱是危害最严重的水稻害虫之一，能降低产量并影响稻米品质。控制褐飞虱的关键在于利用品种自身的抗性基因培育新的抗虫品种。目前，已发现并报道了34个抗褐飞虱基因，其中28个主效基因已被定位，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a等基因已成功克隆。已有研究表明，聚合多个褐飞虱抗性基因的品种抗性明显高于含单个或不含抗性基因的品种，但目前抗性基因只有个别得到有效利用。本文对褐飞虱的生物型、抗性机制、抗性基因的定位和克隆以及在水稻育种上的应用进行了综述，并对抗褐飞虱育种面临的问题和育种对策进行了讨论。

水稻；褐飞虱；抗虫育种；抗性基因

稻飞虱（Rice planthopper）属昆虫纲（Insecta）同翅目（Homoptera）飞虱科（Delphacidae），是一种单食性水稻害虫。主要种类为褐飞虱（Nilaparvata lugens Stål）、白背飞虱（Sogatella furcifera Horvath）和灰飞虱（Laodelphax striatellus Fallén），其中以褐飞虱危害最为严重。褐飞虱在中国分布广泛，有极强的季节性、迁飞性和繁殖能力，爆发易成灾，爆发时导致稻株枯萎、减产甚至绝收［1，2］。在中国，稻飞虱每年的发生面积约0.25亿hm2，致使水稻减产25亿kg［3］，近年受灾情况逐年加重。此外，稻飞虱通过吸食水稻韧皮部汁液维生，这一过程可以传播如草状丛矮病毒、齿叶矮缩病毒间接引起生产损失［4］。然而，目前我国种植的大多数水稻品种对褐飞虱抗性较差，长期以来，一直以化学防治为主要途径防控褐飞虱［5］。杀虫剂的过量使用严重污染环境，导致稻谷中的农药残留，影响稻米品质和食用安全。此外，由于在施用化学杀虫剂的过程中存在大量、持续和不合理等现象，在防治害虫的同时也杀死了其大量天敌，诱使害虫产生抗药性，如目前常见的褐飞虱类型对常用的有机氯、有机磷、吡虫啉等已产生抗药性，造成褐飞虱更加猖獗［6，7］。已有研究表明，利用水稻自身抗性已被证明是防治褐飞虱最有效、最经济、最安全的措施之一。

水稻品种自身对褐飞虱的抗性和褐飞虱致害性变异规律是如今国内外专家学者研究的重点。笔者就褐飞虱的生物型、水稻品种对褐飞虱的抗性机制、抗性基因的定位和克隆、抗性基因在水稻育种上的应用进行概述，讨论水稻抗稻飞虱育种面临的问题及其应用前景。

1 褐飞虱生物型和抗性机制

1.1 褐飞虱的生物型

根据对抗性基因的不同反应以及对水稻的危害程度，褐飞虱大致可划分为1～4种生物型。生物型1属野生型，能危害无抗性基因的水稻品种，如TN1；生物型2能危害无抗性基因和携带Bph1抗性基因的水稻品种。生物型1和2是最常见的褐飞虱生物型，主要分布于东南亚。生物型3是国际水稻研究所（IRRI）分离到的实验种群，尚未在田间发现；生物型4主要存在于南亚次大陆［8］。中国各稻作区的褐飞虱生物型主要为生物型1、生物型2的混合群体。自20世纪90年代以来，我国褐飞虱生物型出现了变化，生物型1和孟加拉型逐渐向生物型2转变［9］，其中生物型2占60.1%，生物型1和孟加拉型各占12.9%和26.3%，生物型的多样性增加了水稻抗虫育种的难度。随着种植年限的增加，品种对褐飞虱抗性水平逐渐下降，一旦遭遇了新的褐飞虱生物型，虫害又会出现，即抗性品种丧失了抗性。所以，发掘、鉴定和利用不同来源的抗褐飞虱基因已成为利用寄主抗性防治褐飞虱的基础［10］。

1.2 水稻品种的抗性机制

1951年，Painter等［11］首次提出抗虫性的三机制，即：非嗜性（nonpreference）、抗生性（antibiosis）、耐害性（tolerance）。1987年，Kennedy等从生理功能的角度也提出了更为全面的抗性机理，划分了趋避性、抗生性和耐害性3种抗性。

（1）趋避性。由于抗虫品种本身的生理、生化特性，使得害虫不喜在该品种上取食或产卵，因此该品种上的虫口密度就低。刘光杰等［12］研究表明，给不同品种的水稻稻株上接种褐飞虱，抗、感稻株上的成虫和若虫数量在数小时内没有明显差异，但在接种24或48 h后，出现大量成虫和若虫逃离抗褐飞虱稻株，趋向感虫稻株的现象。朱麟等［13］研究发现，褐飞虱对抗性品种的嗜好明显弱于感虫品种，但随着试验时间的延长，抗虫品种上的褐飞虱数量并不呈规律性变化。

（2）抗生性。抗虫品种所释放的某些物质会降低害虫的生育能力，提高死亡率等，影响害虫的正常生长和发育。褐飞虱危害稻株是以吸食水稻筛管中的汁液为主，经研究发现筛管中的汁液主要成分为蔗糖和游离氨基酸［14］。已有研究表明，品种抗性与游离氨基酸的含量存在一定的相关性［15～17］，其中，谷氨酸、丙氨酸、缬氨酸等对褐飞虱的取食有刺激作用，这些氨基酸在感虫品种中的含量明显高于抗性品种；相反，γ-氨基丁酸等不利于取食氨基酸在抗性品种中的含量更高。国外学者在早期也曾得出相似结论［18］。

（3）耐害性。抗虫品种对褐飞虱的侵害有较高的耐受能力，不通过杀死害虫，而是通过植株自身的生长减少虫害带来的损失［19］。有学者认为［20，21］，使用抗生性品种已导致褐飞虱生物型的变化，产生新的致害类群体，使品种失去原有抗性。而耐害品种多为水平抗性，不易导致褐飞虱产生新的生物型［22］。

2 褐飞虱抗性基因的定位与克隆

对褐飞虱抗性基因的研究始于20世纪70年代。到目前为止，已报道了34个褐飞虱抗性位点［23～51］，其中显性基因19个，隐性基因15个，已经定位的主效抗性基因达28个。这些基因中，Bph1、Bph3、bph2、Bph9、Bph14、Bph15、Bph18和Bph26被精细定位［52］，Bph3［25］、Bph9［30］、Bph14［36］、Bph18［50］、BPH18［48］、Bph26［44］、BPH29［49］、Bph32［50］、Bphi008a［51］已经被成功克隆，其中，BPH18和BPH26是功能不同的等位基因，BPH18同时参与排趋性和抗生性作用；鉴定了一些重要的褐飞虱抗性相关基因（表1）。这些抗性位点主要集中在第2、第3、第4、第6、第8和第12染色体上。Bph1是最早被发现的抗褐飞虱基因，被定位于第12染色体标记em5814与R2708之间的5.8 cM区间内，并从ASD7中鉴定出一个抗褐飞虱隐性基因bph2［23］。

表1 已鉴定、定位或克隆的抗性基因及其所在的染色体Table 1 Identified，located or cloned resistance genes and their chromosomes

3 褐飞虱抗性基因在水稻育种上的应用

3.1 水稻抗褐飞虱种质资源的发掘和筛选

抗虫品种选育关键在于利用好的抗性基因［53］，因此，种质资源鉴定和杂交后代的抗性选择是培育抗虫品种的基础［54］。1969年，国际水稻研究所（IRRI）选育出了第一个抗褐飞虱水稻品种IR26（含Bph1），接着又育成抗虫品种IR36（含bph2）。我国育种工作者也进行了大量的筛选工作，鉴定出大量抗性资源。陈建明等［55］从浙江省769份水稻种质资源中筛选出93份抗级为0～5级的抗性资源。谭玉娟等［56］对广东省7368份水稻材料进行选择，筛选出63份抗性资源，包括白兰11、白比考等。黄凤宽等［57］采用苗期群体鉴定法从广西383份水稻材料中发掘出107份抗褐飞虱兼抗白背飞虱的稻种资源，这些抗性资源部分已经在水稻育种实践中利用。

3.2 水稻抗褐飞虱种质利用

利用上述提到的抗虫种质资源，育种家们通过常规育种手段培育出了一些抗虫品种。如汕优6号即为IR26和珍汕97A杂交育成［58］。李容柏等［59］将普通野生稻作为褐飞虱抗源，釆取杂交和花药离体培养技术，培育出一批优质的抗褐飞虱品系。这些品种的推广曾在一定时间和范围内有效控制了褐飞虱对水稻生产的危害，但是仅仅具有单一抗性的品种很难长期控制虫害，很快就会被害虫新的生物型所危害。如，IR26推广2年后失去抗性，IR36的抗性也仅维持了8年［8］。

3.3 抗性基因在分子标记辅助育种上的应用

选育广谱、高抗虫的水稻新品种一直是育种工作者的重要目标。常规的育种手段很难将多个抗性基因有效聚合起来，而通过常规育种和分子标记辅助育种两个方面有效结合，可以显著提高育种效率。大量研究证明，同时含有两个抗性基因的品种的抗性明显优于含单个抗性基因的品种。赵鹏等［60］结合常规育种、分子标记辅助育种和抗虫鉴定3种手段，将Bph20（t）、Bph21（t）和抗稻瘟病基因Pi9成功聚合到保持系博ⅢB中，并选育出5份兼抗褐飞虱和稻瘟病的材料。胡巍等［61］利用分子标记和连续回交的方法将Bph3、Bph14和Bph15导入到华南高产水稻品种桂农占中，显著提高了其对褐飞虱的抗性。闫成业等［62］通过分子标记辅助选择、杂交和回交等技术手段，将Bph14和Bph15同时导入恢复系R1005中，选育出CY11711-14、CY11712-5和CY11714-100这3个同时携带Bph14和Bph15的纯合株系，苗期鉴定均对褐飞虱高抗。刘开雨等［63］将Bph3和Bph24（t）分别导入广恢998、明恢63、R15、R29和9311中，获得了32份Bph3导入系，22份Bph24（t）导入系和13份Bph3Bph24（t）优良聚合系。经人工接虫鉴定，Bph3和Bph24（t）导入系对褐飞虱的抗性可达中抗至抗的水平，且以Bph3和Bph24（t）聚合系的抗性最强。楼珏等［64］利用分子标记辅助轮回选择和田间鉴定的方法，将抗稻瘟病基因Pi-GD-1（t）、Pi-GD-2（t），抗白叶枯病基因Xa23和抗褐飞虱基因Bph18（t）导入温恢117、温恢845和温恢143等3个恢复系中，获得了8个兼抗稻瘟病和褐飞虱的聚合系。

利用现代分子育种和传统育种手段的结合，将多个抗性基因聚合到一个材料中以提高品种抗性，应对复杂多变的生物型，延长抗性品种的使用时间，提高了抗病虫品种的育种效率。

4 问题与展望

褐飞虱是水稻生产上的重要害虫之一，虽然目前已培育出一些抗褐飞虱的水稻品种，对褐飞虱的生物型和致害性的研究也有涉及，但其变异规律尚不明确，抗性机理也有待完善。虽已发现大量抗褐飞虱基因，但除了少数得到了利用外，大部分基因都还未充分利用，且多数基因并非广谱，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因紧密连锁，导入这些抗性基因的同时也导入了不利基因，会产生负面影响。针对这些问题，笔者认为应着力从以下几方面开展进一步研究：

（1）继续发掘抗褐飞虱种质资源和抗性基因。除了在主栽品种中继续探究新的抗性基因外，还要充分利用野生稻资源，如主效抗性基因Bph20（t）、Bph21（t）就来源于小粒野生稻。

（2）进一步研究抗性品种对褐飞虱的抗性机制，明确抗性机理，完善抗褐飞虱研究的理论基础。

（3）重点进行多基因聚合育种。多个抗性基因的聚合可以延长抗性品种的使用寿命。利用分子标记辅助育种，通过聚合多个抗性基因于一个材料，达到抗谱广、抗性强和抗性持久的目的。

（4）开发新的、高效的分子标记。在向目标材料导入抗性基因的时候，一旦抗性基因与不利基因紧密连锁，势必造成不良影响，因此，开发与抗性基因紧密连锁的分子标记显得尤为重要。

（5）针对目前已育成的，但抗性丧失或不稳定的品种要进一步研究，明确其原因。

（6）不可单纯追求对褐飞虱的高抗，还要配合其他优良性状，旨在培育出集高产、优质、抗病虫和广适性等优良性状于一体的水稻新品种。

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Present Status and Prospect of Resistance Breeding of Brown Planthopper in Rice

REN Xim ing，XIANG Cong，LEIDongyang*，GUAN Lifeng
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Brown planthopper（BPH）is one of the most destructive pests in rice production，it influences rice yield and quality seriously.Cultivating BPH-resistance varieties with related resistance genes is considered as the key to control BPH.To date，at least34 BPH-resistance genes have been identified，among them，28major BPH-resistance genes have been mapped，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a have already been cloned.Polymerizing several resistance genes can increase resistance to BPH significantly.However，only little genes have been utilized effectively.Biotypes；resistance mechanism；mapping，clone and application in breeding of BPH-resistance genes were summarized，and discussed the existing problems and the trend of development of BPH-resistance breeding.

Oryza sativa L；brown planthopper；insect resistant breeding；resistance gene

2017- 03- 30

任西明（1992-），男，硕士研究生，Email：renximing1992＠163.com。*通信作者：雷东阳，教授，主要从事水稻遗传育种研究，Email：leidongyang1980＠126.com。

湖南省科技计划项目（2015NK1001-1）。

S511.034

A

1001-5280（2017）04-0453-06

：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.04.25