三峡库区汉丰湖夏季低水位期鸟类群落结构及多样性

刁元彬， 熊 森， 黄亚洲， 张乔勇

（1.重庆大学 煤矿灾害动力学与控制国家重点实验室，重庆 400030；2.重庆大学 资源及环境科学学院，重庆 400030；3.重庆市开州区澎溪河湿地自然保护区管理局，重庆 405400）

三峡库区汉丰湖夏季低水位期鸟类群落结构及多样性

刁元彬1，2， 熊 森3*， 黄亚洲3， 张乔勇1，2

（1.重庆大学 煤矿灾害动力学与控制国家重点实验室，重庆 400030；2.重庆大学 资源及环境科学学院，重庆 400030；3.重庆市开州区澎溪河湿地自然保护区管理局，重庆 405400）

三峡水库175.0 m蓄水后，在145.0～175.0 m高程范围内形成近348.9 km2的消落带。为了解三峡库区夏季低水位期，大面积消落带露出时的鸟类多样性及空间分布特征，2015年8月和2016年7月选取位于三峡库区腹心区域的汉丰湖，进行了鸟类群落结构及多样性调查，并在2016年7月对汉丰湖消落带沿3个高程梯度进行了植物群落的调查。共记录鸟类39种，隶属8目22科，其中雀形目鸟类18种、鹭类6种、秧鸡类4种。研究表明：夏季汉丰湖低水位期 （152.5 m），大面积消落带露出，沿三个高程梯度，鸟类群落的空间分布差异明显；物种丰富度、多度、Shannon-Wiener指数、均匀度指数的变化趋势相同：Ⅲ区 （165.1～175.0 m）＞Ⅰ区 （152.5～155.0 m）＞Ⅱ区 （155.1～165.0 m）。鹭类和秧鸡类主要分布于水域为主、生境类型多样的Ⅰ区；雀形目鸟类主要分布于草本植物群落多样性最高的Ⅲ区；Ⅱ区内的植被以狗牙根 （Cynodon dactylon）为优势种，生境结构单一，草籽和昆虫资源匮乏，鸟类多样性最低。在Ⅲ区内营造的基塘工程，能为秧鸡类和鹭类提供隐蔽的栖息地和丰富的食物资源，提高汉丰湖夏季低水位期的鸟类多样性。

三峡库区；汉丰湖；鸟类多样性；消落带；低水位期

水库是指在河流建造拦河坝形成的人工湖泊。水库的修建及运行会对原有河流生态系统的结构、功能及生物多样性产生显著影响[1-2]。鸟类作为生态系统中的重要组成部分，对于生境变化敏感，是生态系统健康水平的指示类群[3-4]。水库的修建和运行对鸟类种类组成、群落结构及分布格局都会产生影响[1，5]。迄今为止，湿地鸟类生态学大多数研究集中于湖泊、滨海等湿地生态系统，对水库鸟类生态学的研究相对较少。

三峡水库2010年10月蓄水到175.0 m高程后，在145.0～175.0 m高程的库区两岸，形成与天然河流涨落季节相反、水位落差高达30 m、面积达348.9 km2的水库消落带[6]。张家驹等[7]、苏化龙等[8]、冉江洪等[9]对三峡库区蓄水前的鸟类多样性进行过本底调查。苏化龙等[10]对三峡大坝运行后冬季高水位期（166.0～170.0 m）库区越冬鸟类多样性进行过调查。低水位期、大面积消落带露出的库区鸟类群落结构组成及空间分布特征，尚缺乏研究。

基于上述现实背景，本文以位于三峡库区腹心的重庆开州区汉丰湖为研究区域，选择夏季最低水位、消落带大面积出露的时期，进行鸟类群落结构及其多样性的调查研究，探讨大型水库在低水位期鸟类群落多样性及空间分布特征，以期为大型水库生物多样性及其管理提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

汉丰湖位于三峡库区腹心的重庆市开州区，属长江一级支流澎溪河的回水末端，地理坐标为东经108°18′41.35″～108°27′41.84″，北纬31°09′10.09″～31°11′16.39″。汉丰湖为亚热带季风气候，多年平均气温18.5℃，多年平均降水量1 385 mm。受三峡水库水位反季节调控影响，环汉丰湖152.5 m～175.0 m的高程形成了约10 km2的消落带，消落带最大宽度超过500 m。

结合汉丰湖的季节性水位变化特征，为提高汉丰湖的生物多样性和湿地景观品质，在汉丰湖172.0～175.0 m高程消落带一些区域实施了系列湿地修复工程，包括基塘工程、湿地多塘工程、林泽工程等。

1.2 调查方法

汉丰湖水位受三峡大坝水位调控影响，形成22.5 m的年际水位变幅。在152.5～175.0 m高程植物，沿高程梯度植物受水淹干扰强度逐渐降低，植物群落组成沿高程梯度变化明显。夏季汉丰湖低水位 （152.5 m）期，水位变化主要受上游洪水影响。依据汉丰湖夏季水位变化特征与消落带植被类型，将汉丰湖划分为三个高程区。各高程区的高程范围、面积及露出时间见表1。选择夏季低水位期 （2016年7月），在3个高程区内，选取有代表性的植被类型，各设置6个1 m×1 m的样方。记录样方内植物种类、数量、高度、盖度、物候期等。同时对研究区域植物物种和群落类型进行定性记录，用重要值来确定群落的优势种。

表1 三个高程梯度的生境特征Table 1 Environmental characteristics of three elevation zones in the Hanfeng Lake

结合汉丰湖夏季低水位期的生境特征，避开汉丰湖消落带内正在施工的区域，共设置6个固定定量样点 （图1）。夏季调查时间为2015年8月和2016年7月，每个月调查3次。选择晴朗无风的天气，在夏季鸟类活动的高峰段 （6：00～9：00；16：00～18：00），使用8×42倍双筒望远镜，记录鸟类的种类、数量、行为、所处的高程区及活动的生境类型，鸟类分类参照 《中国鸟类分类与分布名录》[11]。

图1 研究区域位置及采样点位Fig.1 Study area and sampling sites

1.3 数据分析

重要值是评价植物在群落中作用的综合性数量指标，能较好地反映植物与环境之间的相互关系[12]。本研究采用的重要值计算公式如下：

采用Berger-Parker优势度指数 （I）[13]，计算公式为：

式中：Ni为种 i的个体数；N为所有种的个体总数。鸟类优势度等级按照如下标准划分：优势种（＞10%），常见种 （1%～10%），稀有种 （＜1%）[14]。

采用物种丰富度、Shannon-Wiener指数 （H′）、Pielou均匀度指数分析植物群落和鸟类群落结构的差异。计算公式为：

式中：S为总种数；Pi为种i的个体数占总个体数的比例。

采用Sorenson相似性系数分析不同高程鸟类群落的差异，计算公式为：

式中：j为2个高程区共有的鸟类种类数，a为第一个高程区的鸟类种类数量，b为第二个高程区的鸟类种类数量[15]。

用One-way ANOVA对鸟类和植物的群落数量指标进行差异显著性检验，若差异显著，采用Duncan法进行多重比较。数据采用SPSS20.0进行统计处理。显著性水平取0.05。

2 结果与分析

2.1 夏季汉丰湖生境特征

图2为样方内植物群落多样性指数沿高程梯度的变化。夏季汉丰湖低水位期，152.5～175.0 m高程的草本植物群落多样性并不高，与三峡水库消落带的植物调查相一致[12，16]。沿高程梯度，Ⅲ区物种丰富度最高 （9.67±2.16），Ⅰ区物种丰富度最低 （4.00±2.52），受淹没时间短的Ⅲ区的物种丰富度显著高于Ⅰ区和Ⅱ区 （P＜0.05）。沿高程梯度，受淹没时间较短的Ⅲ区草本群落高度显著高于Ⅱ区 （P＜0.05），Ⅰ区和Ⅲ区的草本群落高度差异不显著 （P＞0.05）。

图2 沿高程梯度的植物群落多样性格局 （平均值±标准差）Fig.2 Plant species diversity of each elevation zone（mean±SD）

Ⅰ区 （152.5～155.0 m）内近80%的面积为水域，平均水深不足4 m，多浅水区。汉丰湖夏季水位波动主要受上游降雨影响，水位影响主要在152.5～155.0 m。由于原有的地形地貌特征及洪水的冲刷作用，在Ⅰ区 （152.5～155.0 m）内形成大面积的河滩洼地，微地貌结构复杂，有滩涂、砾石滩、沟渠、微型水塘等生境类型，空间异质性高。植物群落优势种为多年生宿根性的草本植物狗牙根 （Cynodon dactylon）。小鱼、小田螺、小虾、水生昆虫等鹭类和秧鸡类的食物资源极为丰富。

Ⅱ区 （155.1～165.0 m）内坡度平缓，主要生境为以狗牙根为优势种的垫状植被，面积超过80%。植被垂直结构简单，生境异质性低，该生境中的昆虫种类和数量较少。

Ⅲ区 （165.1～175.0 m）毗邻滨湖公园，受水淹的时间最短，鬼针草 （Bidens pilosa）、苍耳 （Xanthium sibiricum）是该高程区的优势种，草本植物生境面积超过70%。Ⅲ区植物群落的高度最高，植物多处于果期和花期，昆虫的种类和数量较多。该高程区域内实施的基塘工程和林泽工程等丰富了该高程区内的生境类型。林泽为人工种植的乔木林，以池杉 （Taxodium ascendens）、落羽杉 （Taxodium distichum）为优势种，群落多样性不高，面积不足20 hm2。

在研究区域内未记录到灌丛群落。相比于Ⅱ区，Ⅰ区和Ⅲ区的生境结构复杂，生境类型多样，可为鸟类提供更多的食物资源和栖息地。

2.2 夏季汉丰湖鸟类群落组成

夏季共记录到鸟类39种 （表2），隶属于8目22科。从居留类型分析，留鸟27种，占总鸟类种数的69.23%；其次为夏候鸟11种，占总鸟类种数的28.21%。从分布区系分析，东洋界18种，占总鸟类种数的46.15%；其次为广布种13种，占总鸟类种数的33.33%。Ⅲ区调查到鸟种数为34种，占总鸟类种数的87.18%；Ⅰ区、Ⅱ区分别记录到18种和13种 （表3）。沿高程梯度，不同目的鸟类分布差异极为明显。雀形目鸟类是主要的生态类群，集中分布在Ⅲ区。鹳形目、鸻形目鸟类主要分布在Ⅰ区和Ⅲ区。鸽形目和鸡形目鸟类仅分布在Ⅲ区。

表2 汉丰湖夏季鸟类组成及优势度Table 2 Avian species composition and dominance of the Hanfeng Lake in summer

（续表2）

表3 不同高程区鸟类各目的物种数Table 3 The species number of orders of avian in different elevation zones

2.3 沿高程梯度的鸟类群落空间分布特征

沿高程梯度，鸟类物种丰富度、个体数量、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数高低的顺序相一致，均为: Ⅲ区＞Ⅰ区＞Ⅱ区 （图3）。Ⅰ区、Ⅱ区及Ⅲ区三个高程区相互之间物种丰度差异显著 （P＜0.05）。Ⅰ区和Ⅱ区之间个体数量差异不显著 （P＞0.05），但分别与Ⅲ区差异显著 （P＜0.05）。Ⅰ区和Ⅱ区之间Shannon-Wiener指数差异不显著 （P＞0.05），但分别与Ⅲ区差异显著 （P＜0.05）。Ⅰ区、Ⅱ区及Ⅲ区三个高程区的Pielou均匀度指数差异不显著 （P＞0.05）。

图3 沿高程梯度的鸟类群落多样性格局 （平均值±标准差）Fig.3 Avian diversity of each elevation zone（mean±SD）

由表4可知，相邻的Ⅰ区和Ⅱ区鸟类群落相似性系数最低，仅为0.19；而不相邻的Ⅰ区和Ⅲ区，相似性系数为0.54。鸟类群落结构组成沿高程梯度的差异明显。

表4 不同高程鸟类群落相似性系数Table 4 The similarity coefficients of avian communities in the different elevation zones

白鹭 （Egretta garzetta）、金翅雀 （Carduelis sinica）与树麻雀 （Passer montanus）是夏季汉丰湖低水位期的优势种。白鹭分布在Ⅰ区和Ⅲ区，仅在Ⅰ区集群，个体数量71只，取食小鱼、小虾等；金翅雀和树麻雀在Ⅲ区的高草丛生境中集群，集群数量分别为200只和180只，取食禾本科植物的草籽。

3 讨论

3.1 沿高程梯度植被变化对鸟类空间分布格局的影响

受三峡大坝反季节、高水位落差水位调控的影响，三峡库区消落带植物沿高程梯度 （145.0～175.0 m）差异显著[12，16，17]。三峡水库通过水位调控影响植被，进而影响鸟类群落结构及空间分布。随高程增加，水淹时间逐渐减少，植物物种多样性也逐渐增加。植物群落结构组成及其物候期对鸟类的群落组成有显著影响[18]。位于Ⅲ区的鬼针草、苍耳、西来稗 （Echinochloa crusgalli）等一年生草本植物为适应三峡库区消落带的水位变化规律，夏季多为果期，结满草籽，为植食性的金翅雀 （Carduelis sinica）和麻雀 （Passer montanus）等雀形目鸟类提供了大量草籽作为食物。Ⅰ区和Ⅱ区受水淹时间较长，植物多样性低，常出现单一的西来稗群落和狗牙根群落。Ⅱ区植被呈垫状，群落垂直结构简单，果实为颖果，草籽、昆虫等食物资源匮乏，因此在Ⅱ区活动的鸟类极少。生境异质性越高，可为不同生态位的鸟类提供栖息地，鸟类群落结构越复杂[19]。Ⅰ区的植物群落与Ⅱ区相接近，由于Ⅰ区内有河滩洼地、沟渠、滩涂等多种生境类型，为鹭类和秧鸡类鸟类提供了栖息地，因此，鸟类多样性显著高于Ⅱ区。消落带内无灌木群落，森林群落以人工种植的落羽杉、池杉为主，因此喜灌丛、乔木林取食的林鸟种类及数量极低。

3.2 基塘系统对鸟类的保育功能

汉丰湖在172.0～175.0 m的高程营造有面积不等、形态各异的城市景观基塘 （南岸石龙船大桥至游泳馆、南岸芙蓉坝）。基塘工程按照适应性的原则，筛选太空飞天荷花[Nelumbo nucifera（space-bred）]、黄花鸢尾 （Iris wilsonii）、菖蒲 （Acorus calamus）等耐水淹的湿地植物[20]。团块状和片状种植的挺水植物，在夏季具有良好的景观效果；覆盖基塘一半的生境，形成内部高度超过1 m的活动空间，为4种秧鸡类和3种鹭类提供了优良的庇护地。基塘保持约30 cm水位深度，鱼类、螺类、水生昆虫等食物资源丰富，是蓝胸秧鸡 （Gallirallus striatus）、黑水鸡 （Gallinula chloropus）、栗苇鳱 （Ixobrychus cinnamomeus）等涉禽的重要的取食生境。相比于Ⅰ区，虽然有河滩洼地、沟渠、水塘等多种生境，但是由于受夏季洪水影响， 难以有稳定的生境， 蓝胸秧鸡、 红胸田鸡 （Porzana fusca）、 白胸苦恶鸟 （Amaurornis phoenicurus）等秧鸡集中在基塘中营巢、育雏。基塘内的植物主要为观赏类湿地植物，结草籽较少，为植食性鸟类提供的食物资源较少。适应三峡水库的水位动态变化，在汉丰湖Ⅲ区进行生态设计，营造一定面积的基塘，按照湿地鸟类的功能需求，配置植物，营造栖息地，并且提供稳定的食物资源，能增加汉丰湖繁殖鸟的种类及数量。

4 结论

（1）夏季低水位期，汉丰湖内共记录鸟类39种，隶属8目22科，其中雀形目鸟类18种、鹭类5种、秧鸡类4种。白鹭、金翅雀和树麻雀是夏季的优势种。

（2）夏季汉丰湖低水位期，沿三个高程梯度，鸟类群落的空间分布差异明显，物种丰富度、多度、Shannon-Wiener指数、均匀度指数的变化趋势相同：Ⅲ区 （165.1～175.0 m）＞Ⅰ区 （152.5～155.0 m）＞Ⅱ区 （155.1～165.0 m）。鹭类和秧鸡类主要分布于生境类型多样的Ⅰ区；雀形目鸟类主要分布于草本植物群落多样性最高的Ⅲ区；Ⅱ区内的植物以狗牙根为优势种，群落结构单一，草籽和昆虫资源匮乏，鸟类多样性最低。

（3）在Ⅲ区内营造的基塘工程，能够为秧鸡类提供隐蔽的栖息地和丰富的食物资源，增加汉丰湖低水位期的鸟类多样性。

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责任编辑：肖红艳

Avian Community and Diversity of Hanfeng Lake in the Three Gorges Reservoir during Low-water-level Period in Summer

DIAO Yuanbin1,2,XIONG Sen3*,HUANG Yazhou3,ZHANG Qiaoyong1,2
（1.State Key Laboratory of Coal Mine Disaster Dynamics and Control,Chongqing University,Chongqing 400030,China;2.College of Resources and Environmental Science,Chongqing University,Chongqing 400030,China;3.Pengxi River Wetland Natural Reserve Management Bureau of Kaizhou District,Chongqing 405400,China）

After the Three Gorges Reservoir floods to the 175.0 m high,a littoral zone of 348.9 km2from 145.0 m to 175.0 m is formed.In order to know the diversity of avian species and the pattern of spatial distribution during the low-water-level period in summer,with large littoral zones coming out,in August 2015 and July 2016,the writers of this article selected Hanfeng lake located at the heart of the Three Gorges reservoir to conduct a survey on the avian community and diversity.Besides,the plant community of the Hanfeng lake was investigated in the three elevation zones in July 2016.Thirty-nine bird species were recorded,belonging to 22 families of 8 orders, containing passeriformes(18 species),egrets(6 species)and rallidaes(4 species).The study shows that during the low water level period(152.5 m)in summer,with large littoral zones coming out,the change trends of species richness,abundance,Shannon-Wiener index,pielou evenness index are the same along the elevation gradient: ZoneⅢ (165.1～175.0 m)＞Zone I(152.5～155.0 m)＞Zone II(155.1～165.0 m).Egrets and rallidaes are distributedmainly in Zone I with water mainly and diversity types of habitats,and passeriformes are distributed mainly in Zone III with richest herbaceous plant community diversity.Avian diversity is the lowest in Zone II with single type of habitat,cynodon dactylon as the dominant vascular plant,grass seeds and insects deficient.Dike-ponds in ZoneⅢcan provide refuges and rich food resources for egrets and rallidaes,therefore to increase avian diversity in summer.

Three Gorges Reservoir;Hanfeng lake；avian diversity;littoral zone;low water level

X171

：A

：2096-2347（2017）02-0053-08

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.02.07

2017-03-26

国家重大科技专项 “三峡库区汉丰湖流域河、库岸生态防护带建设关键技术与示范”（No.2013ZX07104-004-05）

刁元彬 （1990-），男，四川泸州人，硕士研究生，主要从事湿地生态学研究。E-mail：yuanbindiao@163.com

*通信作者：熊森 （1963-），男，重庆开州区人，高级工程师，主要从事湿地生态学研究。E-mail：1072000659@qq.com