部分组织器官相对于整个体大小的异速生长关系的研究

周晓晶　韦春波　张巧生　闫丽　于晓娟　高佳滨

【摘 要】首先根据异速生长的数学原理并考虑多个体成分或组织器官生长间的相互关系，提出联合分析多个体成分或组织器官相对整体异速生长的数学模型；然后采用最小二乘参数估计法计算模型的参数，利用统计软件SAS中的多元逐步回归分析方法得出异速生长系数。最后通过分析两个实际数据集验证了该方法的有效性和适应性。

【关键词】异速生长；联合异速生长模型；逐步回归；尺度系数

0 前言

某些生物学特征和个体质量之间的关系可以用幂函数来表示：x=a'yb'，其中，x是部分或组织器官的重量或大小；y是整体的的重量或大小；b'是部分或组织器官的异速生长系数，反映了部分或组织器官相对整体的成熟程度，将其称为异速生长关系。自从Huxley和Teissier首次给出了这个概念以来，有关异速生长的研究报道层出不穷。早期研究主要集中在特定发育阶段的静态异速生长以及不同物种间的进化异速生长。只是在近20年，人们才大量应用几何形态测定法去研究机体形状是如何变化的，以及在个体发育过程中这些改变是如何与异速生长相关联的。将这种方法应用于研究几种鱼的机体形态变化的个体发育，发现不是所有的体成分而是部分的体成分决定着個体发育。

检测数量性状位点的统计分析方法非常多，从连锁图谱分析到包括最小二乘遗传模型及Hardy-Weinberg不平衡等在内的数量遗传模型，到单个标记分析方法，到1989年Lander和Botstein首次提出的区间定位分析方法去检测数量性状位点在整个连锁图谱上的位置及效应，随后，各种各样的方法层出不穷，从复合区间定位方法到多重区间定位方法，从单个数量性状到多个数量性状到动态性状的功能定位方法到区间定位框架内的生存性状位点的检测等等，然而这些方法只是单纯的检测数量性状位点。最近，吴和他的团队首次将异速生长模型与数量性状位点（QTL）的基因定位工作联系在一起，研究了一系列概念模型和算法去检测控制异速生长的QTL和检验关于异速生长的遗传控制的假设，旨在定位那些控制不同生物器官的经济或生物重要性的数量性状位点。在这些计划中，基于遗传连锁图谱，测量了许多不同的异速相关的性状，并且检测了与之相关的数量性状位点，主要包括检测控制单性状、动态性状及多性状位点，涉及到的方法为区间定位分析方法及功能定位框架内的区间定位方法，开创了关于异速生长尺度关系的遗传和生长发育机制的研究。因此，研究多个体成分或组织器官相对整体异速生长位点的全基因组范围内的遗传模型和统计方法具有十分重要的理论意义和实际应用价值。

鉴于此，本文探讨了联合静态异速生长，建立了联合异速生长模型，采用逐步回归法去估计体尺性状相对体重的异速生长指数。针对虹鳟生长性状及奶牛生产性状的实际数据集，进行异速生长的遗传分析，为动植物遗传学者及实际育种工作者提供有价值的借鉴。

1 方法

1.1 联合异速生长模型

首先建立联合异速生长模型

y为整个体大小或组织器官，xi为部分或组织器官，βi（i=1，2，…，m）为机体第i个部分或组织器官相对整体的异速生长系数。

为简化运算，求得各个异速生长系数，对联合异速生长模型两边同时取以e为底的自然对数，使其变为一个相对简单的线性模型

采用最小二乘参数估计法计算模型的参数，考虑到生长性状间的相关性，利用统计软件SAS中的适用于拟合最优的异速生长模型参数的多元逐步回归分析方法求得异速生长尺度系数。

下面以实际数据集为例来说明该方法的有效性和适宜性。

1.2 多个性状相对于体重的最优异速生长模型

实际数据集来源于统一饲养条件下的虹鳟生长性状的观测数据。实际上，总共测量了3000多尾鱼的15个性状，包括体长、体重、体宽、体高、头长，背鳍基长，背吻距、体宽，尾柄宽等等，观测时间点为出生后的30天，60天，90天，120天，150天，180天，测量工具及测量方法均按相关规定统一执行，主要分析体重的增长与哪些性状相关。

采用逐步回归方法剔除不显著的偏异速生长模型系数，建立表型最优联合异速生长模型如下，

这里，为体重，x1为体长，x2为头长，x3为背鳍基长，x4为体宽，x5为尾柄长。通过所得系数可见，15个性状里只有这5个性状与体重有显著关系。如果异速生长系数大于1，说明该性状的生长速度比体重性状的生长速度快，如果异速生长系数小于1，说明该性状的生长速度比体重性状的生长速度慢，从结果可见，除了体长性状比体重性状相对增长速度快，其他的4个性状的生长速度都小于体重性状生长速度。

可见，体长的异速生长遗传方差为0.5899，头长为0.3012，背鳍基长为0.2069，体宽为0.2125，尾柄长为0.0074。显然，异速生长的遗传方差的顺序与异速生长的系数大小一致。

下表给出了遗传力和表型相关估计，可见多个性状相对于体重的遗传相关。遗传力大小分布在0.255到0.761之间。

表1 个多性状相对于体重的表型相关和遗传相关及遗传力估计

从与表可见，除了体宽有较低的遗传力外，这些性状与体重都有较大的遗传力。多性状相对于体重的异速生长尺度的遗传相关从维度和方向都有差异。最大的遗传相关为体宽和体长之间的异速生长尺度系数，为-0.684，最小的为体长和尾柄长之间的异速生长尺度系数，为0.026。大多数表型相关是负的，说明一些表型相关（总共有4对）与遗传相关相反。

1.3 奶牛生产性状的个体异速生长研究

资料包含自2005年至2010年六年间，黑龙江省大庆市7个奶牛场奶牛测定日产奶量性状的记录数据。涉及到的生产性状主要包括日产奶量（y）、脂肪含量（x1）、蛋白含量（x2）、体细胞个数（x3）和乳糖含量（x4）。剔除测定过程中缺失的数据和不正常的数据外，最后用于奶牛生产性能个体发育的异速关系分析的数据共包含4000个个体的38345条观测值。

奶牛在从产犊到干奶的整个泌乳过程中，产奶量呈一定规律性的变化，以时间为横坐标，以产奶量为纵坐标，所得到的泌乳期奶牛产奶量随时间变化的曲线即为泌乳曲线，是反映奶牛泌乳情况既直观又方便的形式。用六阶勒让德多项式拟合奶牛测定日产奶量性状的记录数据的泌乳曲线。

勒让德多项式的级数表达式如下：

其中表达式中的的t=-1+2×，这里的DIM为奶牛的日产奶量记录数据。

将产奶量性状间相关性考虑进去，利用多元逐步回归分析方法分别建立了产奶量性状与测定日之间的最优方程，如下：

结合方程（5），个体发育的异速生长关系系数（），分别包括脂肪含量、蛋白质含量、体细胞个数和乳糖含量与日产奶量的个体发育异速生长关系系数。图1描绘出了4个个体发育的异速生长关系系数的曲线图。从图中可以看出4条个体发育的异速生长关系系数曲线的形状相似。总体趋势是：泌乳前100天呈下降趋势，随后缓慢的增加到175天，最后，在175天到351天这一阶段曲线变化幅度微小，趋于稳定。

2 结论

尽管发育过程在保持性状间的功能尺度关系和进化方面发挥重要作用，但是研究者们对在体型上的个体发育变化的遗传结构及与之相关的异速生长知之甚少，部分原因是由于缺乏适宜的分析工具。

本文针对联合静态异速生长研究，分析虹鳟生长性状及奶牛生产性状的实际数据集，进行异速生长的遗传分析，采用逐步回归法去估计体尺性状对体重的异速生长指数，建立最优表型的联合静态异速生长指数模型。通过异速生长模型的建立及成功分析实际数据集，为揭示异速生长的数学与生理原理提供了实证参考，为探求动物生长发育内在机制和规律，实现对其人为干预（包括预测和控制）及调控目标性状发育提供了可能。

【参考文献】

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[責任编辑：朱丽娜]