植物地境调查方法研究

杜博涛， 宁立波， 徐恒力， 李华翔， 苏绘梦

(中国地质大学环境学院，湖北 武汉 430074)

植物地境调查方法研究

杜博涛， 宁立波， 徐恒力， 李华翔， 苏绘梦

(中国地质大学环境学院，湖北 武汉 430074)

通过植物样方调查、样坑开挖、根群调查、地境剖面调查结合室内分析对植物地境调查方法进行了研究。结果表明：(1)植物根的分布统计分析可以比较精确且直观地找到各生活型植物的地境层片深度范围，地境剖面的调查与室内分析可以得出地境垂向不同层位理化特征；(2)将根群分布特征、地境结构特征与植物样方调查相结合可以阐明植物长势与地境的关系，并解释物种多样性和构建群落结构与地境的联系；(3)不同物种根群深度存在差异且层次规律凸显，根群层片与地境层片结构具有很好的相关性。

植物地境；根群；层片；调查方法

植物与生境的有机联系是地球上各种生态关系构成的基础。在以往的研究中，大多数生态学家将研究重心放在种群、群落和生态系统上，注重解释其内部的结构关系和群落演替的规律，而未将对其有影响的非生物要素作深入的分析，生态系统的地下部分未受到应有的重视[1]。植物的生长、分布和发育等都受到土壤中水、肥、气、热等生态因子的影响[2]。植物的生长状况与土壤的各理化指标息息相关，并反映出对地境条件的适宜程度[3]。研究表明，地境具有开放的上、下边界；内部状态多样性；要素间存在着非线性协同效应；结构的复杂性和层次性等鲜明的耗散结构特征[4]。在生态学中，地境不仅为植物提供营养物质与地下活动空间，更重要的是，植物群落的结构特点、植被的分布格局、植被动态等都与地境的结构及其动态变化有着密不可分的关系[5]。植物地境是植物生态系统的有机组成部分，对其进行调查研究应作为生态系统研究的关键内容。

对于植物地境调查来说，必须将地境的物理结构与植物生理生活习性、群落结构相联系，进行地境生态功能层的划分。植物根系是将植物与地境相联系的纽带，根的吸收作用重点在幼根前端和根毛[6]。根系在垂向上往往是纺锤状[7-8]，纺锤体中部细根(根径<2 mm)数目多，是根毛最密集的部位[9]，根系的这个部位称之为“根群”。根群是植物根系与环境进行物质与能量交换的功能主体，受植物生理习性、遗传特征差异和地境物理结构的影响，不同物种有不同的根群深度范围，构成物种根群“层片”现象[10]，其研究对于了解植物的地下生境有很大的作用，它是实现地境生态功能分层的重要依据。但如何对地境进行调查研究目前尚无太好的方法，有些只是对植物根系进行调查，如钻土芯法、气培法、塑料管土柱法、内生长土芯法、同位素示踪法、土壤水分消耗法、微根区管法、壕沟法等[11-13]，这些根系的调查方法除了壕沟法和钻土芯法用于野外调查外，其他方法基本上都比较适合大田或实验室研究，而且这些方法主要是侧重于根的特征、根的活性、根的生物量、根的长度、根的死亡与分解、根的分支、根的生长速率等一些特征的研究，不能反映植物根群和地境特征。与以往对植物根系的研究不同，本研究运用开挖统计法，对根群进行野外调查，并从生态学的角度研究地境结构，揭示植物根群层片与与物种的地境稳定层之间的生态学关系。植物地境进行调查与分析是探索植物与其地境生态关系的一种新方法，它对野外生态地质调查、地境结构分析以及评价与植物生长相关的水土资源都具有重要的理论和实用意义。因此，本研究依据植物地境与根群的理论，提出植物地境野外调查方法，以此方法对植物地境进行调查研究，并选择实例进行实证研究。

1 材料与方法

1.1 植物样方调查

研究区位于河南省扶沟县，该区属于豫东平原黄河洪泛区，形成了以堆积作用为主要成因类型的地貌，堆积了巨厚的第四纪沉积物，地表土壤发育以潮土为主。样地位于扶沟县包屯镇陈庄村，通过野外样地植被群落调查分析，草本类型主要包括狗尾草(Setariaviridis(L.)Beauv.)、牛筋草(Eleusineindica(L.)Gaertn))、小白酒草(Conyzacanadesis(Linn.)Cronq.)、灰绿藜(ChenopodiumglaucumL.)等，分布于田间、荒地、林地及河边等；主要灌木类型有女贞(LigustrumlucidumAit)、栗树(chestnut)等；主要乔木有杨树(PopulusL.)、泡桐(PaulowniaSieb.)、椴树(TiliatuanSzyszyl.)、桦树(Betula)等落叶阔叶林及侧柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)等针叶林，常分布在林地、荒地、农田及河边等。另外，农作物如小麦(TriticumaestivumLinn.)、玉米(ZeamaysL.)、辣椒(Capsicumannuum)、茄子(Solanummelongena)、花生(Arachishypogaea)等则大部分以条播方式种植。

首先确定样地位置及大小，在选定的样地范围内依据植株大小和密度确定样方，在植被样地调查记录表中填写样地编号、调查日期、天气、调查人、样地位置、地形地貌、样地面积与形状等；将样地划分为多个小样方，便于测量记录；植物样方调查内容包括样方内物种组成、数量、密度、生长状况、是否优势种，在植被样地调查记录表上以个体为单位(主要针对乔灌木)，记录编号、高度、胸径、盖度等。表1为样坑所在样地的样方调查情况。

表1 样方调查表Table 1 Quadrat investigation

注: 样方面积：7 m×5 m，经度：E114°27′51.2″，纬度：N34°10′25.3″。

Note: Quadrat area 7 m×5 m,Longitude: E114°27′51.2″，Latitude: N34°10′25.3″.

1.2 样坑位置与开挖

样坑位置的确定及植物地境的调查是在样方调查的基础上进行的。由于降水、气温、日照等地表因子对植物生长分布、土壤成壤过程、地境中水热状况有着重要影响，在各种环境因子、空间因子和生物因子影响下植物群落类型与分布存在较大的差异[14]。植物群落生境条件的差异，使得植物组成及时空格局呈现多样性[15]。因此，在植物地境调查之前首先需要对研究区进行植物样方调查，最终确定样坑的位置。

在植物地境调查研究中，需在样方范围内找到合适的地点，样地的选择要求能够反映出植被生态系统的整体性和差异性，由于地境空间异质性影响，植物群落的结构可能呈现出随机的变化规律，样地内应尽量包括该植物群落的较多植物物种，使植物群落的种类组成、结构特点和地境条件得以充分的体现。一般来说研究多种生活型共存的时候，样地最好同时生长着乔木、灌木和草本，而研究单一生活型时，最好是3种生活型的植物干扰较小的地点。

样坑开挖深度是由植物地境的可能分布深度决定的，地境底界深度对地境调查具有指导性意义，学者们对地境的范围以及其下界的划分进行了大量的研究与讨论，徐恒力等[4]研究认为最具有价值的地境深度为地下1.0 m(中纬度地区)。一般，坑深为1.2 m，这是根据中纬度地区植物地境最大深度的结论，若地下水位埋深小于1.2 m或基岩埋深较浅，则坑深以揭露潜水位或基岩为准。样坑应选在一建群种单株附近，且有若干附属种植物的地点(用GPS定位)，在乔木群落和草木、乔木混生群落中，样坑应正对乔木开挖，根据群落中乔木的密度、大小来确定样坑剖面距树木基干的距离，距离树干一定距离以避免对其根群损伤过大而造成植物的死亡，一般距其基部0.5～1.0 m处开挖样坑。样坑长度应以调查根群和地境时方便作业为合适宽度，一般1.0～2.0 m。综上所述，一般样坑短边为1.1 m，长边1.8 m，根统计剖面深处1.2 m，见图1。

距树基部最近的坑壁是主断面，断面的面积为1.1 m×1.2 m，坑底面积约为1 m2，断面应铅直，在开挖时若遇树根，均应砍断清除，以保证断面平顺光滑。

1.3 根群调查

根系在地下是连续分布的，其结构也是相当复杂的，在调查植物根活性的时候对植物的整个根系进行调查不但会造成调查的困难，也会夸大深部少数根的作用，极大扩展了根的研究范围，从而无法对植物根存在的真正地境做出正确的判断。对根群进行调查就是要找到根系中根量最大的那个部位的地境深度，这对植物生活环境的研究具有很重要的意义。本研究采用壕沟法与频率统计法相结合对根群进行野外调查，通过样坑的开挖和根系数据的统计，将得到的数据用频率统计法进行处理后制成图表，就能比较清晰并且直观地找到某种植物的根群范围所在，从而更好地研究它们的地境。

图1 样坑示意图Fig.1 Sample pit schematic diagram

在根群调查时，沿主调查剖面切开一新鲜面，借助标尺在调查剖面上用尼龙绳绘制10 cm×10 cm的网格，用钉子固定，绘制网格时应尽量避免对根系的破坏，对网格按顺序进行编号，然后测定每个网格内可见的各级别根数，进行植物根群调查时对根茎进行分类，按粗根(根茎>10 mm，如木本植物的粗根)、中根(根茎为2～10 mm，如木本植物的细根)和细根(根茎<2 mm，如禾本科植物的须根)3级划分，分别记录各网格出现的数目(死根不予统计)，用以根的调查统计，在整个断面上按上述等级统计，计数时应按网格的行列顺序依次记录。虽然统计对植物根群深度会有一点偏差，不过一般情况下，由于网格是10 cm×10 cm的大小，所以偏差不会超过5 cm，对实际研究的影响不大。对于数据采用细根频率统计的方法来进行处理，以频率为横坐标，地下深度为纵坐标作图，利用根的频率图，根据图形的峰值位置，结合地表植物，判断是何种生活型植物的根群以及所处深度范围。

1.4 地境剖面调查

植物地境结构分析是以根群层片现象为线索，对地境中各层片水土条件及理化指标组态进行分析，从生态学的角度研究地境结构，揭示其中的生态关系。通过调查，进一步了解地境生态功能及其分层效应，根据地境理化指标组态与植物生长状况，研究两者之间的“生理响应”关系。地境结构及地境内生态因子调查是在样坑内进行，调查内容主要包括以下几项：

(1)土壤剖面特性：一般包括剖面上不同层位土壤的质地、颜色、结构、紧实度、虫孔根孔及填充物、湿度等；

(2)有机质、肥分：在野外对剖面各层土壤进行取土样，采用深度等间隔取样，取样间隔一般为10 cm，每个土样取约1 kg，除去其中明显的杂物后装入土样袋，签上标签，送实验室测定土壤肥力指标，一般包括有机质、全氮、有效磷、有效钾、碱解氮等；

(3)含水量：取土样后，清除表土，向土体内再取样(20 g左右)，按每10 cm深度进行取样，野外测定含水量，野外调查多采用烘干法，湿质量一般在样坑开挖后立即取样进行测试，然后回室内烘干再称其干质量，从而计算出土壤中水的质量分数；

(4)温度：在样坑开挖后沿原有剖面切出新鲜面，迅速对剖面各层的温度进行现场测试。

2 结果与分析

2.1 根群分析

在多种植物共生的群落中，物种根群深度存在差异，但不同植物的根系在空间上分布互相交错、穿插、缠绕，以至于很难区分出各物种的根群层次效应。本研究通过统计植物细根的分布特征，找到细根的密集部位，利用根的频率图，判断峰值出现的深度，根据图形中峰值位置可大致确定不同生活型植物的根群深度，再结合地表植物，即可判断是何种生活型植物的根群和所处深度范围。根据前面的介绍，对样坑内植物根群进行调查，将统计到的细根数目，采用频率统计的方法进行处理，绘制根系分布图。

研究区取样坑根群层片如图2，与土壤及植物样方调查表对照，取样坑根群层片特征明显，第1个波峰在距离地表10～30 cm处，由于草本植物根系相对较浅，此深度范围根群层片对应的生活型植物是小白酒草、灰绿藜，距离地表40～60 cm出现第2个波峰，该深度范围主要为小型杨树的根群， 70～90 cm深度处则是大型杨树为主的乔木的根群层片所在。研究表明，不同物种根群深度存在差异且层次规律凸显。

图2 样坑根群层片图Fig.2 Sample pit root mass synusia figure

各种植物由于遗传特性和生活习性的差异，不同生活型的植物根群应处于不同的地下深度范围，由此说明野外调查用开挖统计法可以体现植物根群的层片结构，不同生活型的植物根群占据不同位置可以减小植物之间的竞争，使之更加高效地利用土壤中的水分和养分。结合对研究区内其他样地和样坑植物根群层片规律的综合调查与分析可知，区内植物地境的底界在100 cm左右。

2.2 地境剖面分析

对样坑剖面进行了土壤取样与分析试验，主要对土壤中碱解氮、有效磷、有效钾、含水量及有机质N、P等养分，交换性阳离子量、水溶态阴离子量进行了分析，这些指标涵盖了土壤肥力指标体系中的营养(化学)指标、物理性状指标以及生物学指标，能够较真实准确地反映出样地土壤的肥力水平[16]。取样坑肥力因子统计见图3。

图3 取样坑肥力因子统计曲线Fig.3 Sample pit fertility factores statistical curve

将样坑土壤肥力因子数据与《全国耕地类型区、耕地地力等级划分》(NY/T309—1996)对比，得出样地属于北方平原潮土、砂姜黑土耕地类型区，为耕地类型区内的3、4等级土，土壤耕层厚度18～20 cm。通过土壤肥力状况分析，研究区土壤肥力条件较好，土层厚度较大，质地以亚沙-粉沙土为主，地境条件良好，足够支撑乔木、灌木和草本3种植物根群层片。通过对土壤剖面有机质、碱解氮、全氮、全磷、钾含量的测定发现，根群峰值所对应的地方各营养物质的含量都比较高，具有很好的相关性，这也从数据上支持了根群与地境的对应层片关系。在营养充足的土壤深度，植物的细根发育的比营养相对匮乏的土壤深度要多得多，由于细根的吸收作用，根群处于营养丰富的土壤深度能够使植物得到更多的养分，从而更加茁壮地成长。

地境结构反映了植物地下生境中水、土、盐、生等要素的分布格局及其相互作用、相互联系的关系及秩序。不同物种根系在垂向的分布特征是其与环境条件之间相互适应的结果[17]。植物在地下部分的成层现象是不同生活型植物根群所在位置的一种体现，草本、灌木、乔木的根群各自具有一定的深度范围，这是由物种生理习性、遗传特征与地境中水土条件、理化性质等因素的空间分布共同决定的。

3 结论与讨论

(1)植物地境调查方法是在植物样方调查的基础上，通过在样地内样坑的开挖，研究植物根群和地境剖面层片结构特征，在对植物地境的调查中具有综合性强、可操作性强的特点，为今后的生态地质调查提供了一个新方法。

(2)植物根群的分布统计分析可以得出植物的地境层片深度范围，通过对地境的分层调查可以了解根系垂向分布范围内不同层位有机质、盐分、水分等各项理化指标及特点，在植物地境的深度范围内对植物根系以及地境剖面的分层调查可以研究根群与地境的对应层片关系。

(3)结合实例表明，不同物种根群深度存在差异且层次规律凸显，根群层片与地境层片结构具有很好的相关性，可以应用该方法揭示植物根群与地境的生态学关系。

植物地境调查方法具有广阔的实际应用前景，通过植物地境调查，可以找到植物根群所在位置和根群位置的地境特征，认识植物生长发育所需要的最适合的土壤环境，在矿山土地复垦、植物引种驯化、农业耕作施肥、土壤重构、边坡覆绿、植物保护、作物栽培等生态建设实践活动中可以得到广泛应用。

[1] 黄润秋.生态地质环境调查与评价的技术方法[M].成都:成都理工大学出版社,2001.

[2] 祝廷成，钟章成，李建成.植物生态学[M].北京：高等教育出版社,1999.

[3] 孙自永.额济纳盆地植被斑块分布格局及演化的生态地质学机制[D].武汉：中国地质大学,2003: 9-11.

[4] 徐恒力,孙自永,马瑞.植物地境及物种地境稳定层[J].地球科学：中国地质大学学报,2004,29(2):239-246.

[5] 金岚.环境生态学[M].北京：高等教育出版社,1999.

[6] 张岁岐，山仑.根系吸水机理研究进展[J].应用与环境生物学报,2001,7(4):396-402.

[7] CARE D A. The effcct of aluminium concentration on root hairs in white clover(TrifoliumrepensL.) [J].Plant soil,1995, 171(1):159-162.

[8] CAIRNS M A.,BROWN,S,HELMER E H, et al. Root biomass alloeation in the world’s upland forests[J].Oecologia,1997,111(1):l-11.

[9] DANNOWSKI M,BLOCK A. Fractal geometry and root system structures of heterogeneous plant communities[J].Plant and Soil, 2005,272(1):61-76.

[10]徐恒力，汤梦玲，马瑞. 黑河流域中下游地区植物物种生存域研究[J]. 地球科学：中国地质大学学报,2003,28(5) :551- 556.

[11]FITTER A H,GRAVES J D,SELF G K, et al. Root production turnover and respiration under two grassland types along an altitudinal gradient:influence of temperature and solar radiation[J].Oecologia, 1998,114:20-30.

[12]黄建辉，韩兴国，陈灵芝.森林生态系统根系生物量研究进展[J].生态学报,1999,19(2): 270-277.

[13]颜正平.植物根系分布生态学理论与体系模式之研究[J]. 水土保持研究，2005，12(5):1-6.

[14]宋创业，刘高焕，刘庆生，等.黄河三角洲植物群落分布格局及其影响因素[J]. 生态学杂志,2008,27(12): 2042-2048.

[15]梁存柱，王炜，朱宗元,等.荒漠区一年生植物层片的组织格局与生态适应模式[J].干旱区资源与环境,2002,16(l):77-83.

[16]ABBOTT L K,MURPHY D V. Soil biological fertility[M].Netherlands:Kluwer Academic Publishers,2003.

[17]李鹏，李占斌，赵忠.根系调查取样点数确定方法的研究[J].水土保持研究,2003,10(1)：46-49.

(责任编辑：朱秀英)

Study on investigation approaches of plant below-ground habitat

DU Botao, NING Libo, XU Hengli, LI Huaxiang, SU Huimeng

(School of Environmental Studies, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China)

On the basis of quadrat investigation, sample pit excavation, root mass investigation, below-ground habitat profile survey and combined with laboratory analysis, the investigation approaches of plant below-ground habitat were studied. The results showed that:(1) The distribution statistical analysis of plant root can be precise and intutuve to find every life-form plant boundary layer of below-ground habitat depth, through below-ground habitat profile survey and laboratory analysis, land vertical different physical and chemical characteristics were obtained. (2) Combining the root of the synusia features, the structure of the below-ground habitat and the investigation of plant quadrat can clarify the ecology relations of plant growth and plant below-ground habitat, to explain species diversity and build the community structure links with the below-ground habitat.(3) The depth of root mass of different species is different, and the hierarchy law is obvious, the synusia of root mass and the layer of below-ground habitat has a very good correlation.

plant below-ground habitat；root mass；synusia；investigation approach

2016-08-18

国家自然科学基金项目(41572344)

杜博涛(1988-)，男，陕西渭南人，硕士研究生，主要从事水文地质、环境地质及生态地质等方面的研究。

宁立波(1966-)，男，河南洛阳人，副教授。

1000-2340(2017)01-0082-05

S154.1

A