土壤肥力和灌水量组合对不同类型小麦光合特性及产量的影响

刘国伟，任艳云，闫 璐

（济宁市农业科学研究院，山东济宁272031）

土壤肥力和灌水量组合对不同类型小麦光合特性及产量的影响

刘国伟，任艳云，闫 璐

（济宁市农业科学研究院，山东济宁272031）

旨在为小麦节水高产栽培提供理论依据。在池栽条件下，研究了不同土壤肥力和灌水量组合对中筋小麦‘济麦22’和强筋小麦‘济麦20’旗叶净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数及产量构成的影响。2种小麦开花后各生育时期旗叶的光合速率Pn值、叶绿素荧光参数Fv/Fm值（PSⅡ最大光化学量子产量）和ФPSⅡ值（PSⅡ实际光化学量子产量）均随着土壤肥力和灌水量的增加而提高，但土壤肥力因素对上述光合特性指标的影响大于灌水方式因素。随着土壤肥力的提高，Pn和ФPSⅡ开始下降的时间逐渐向后延迟，提高土壤肥力有利于减轻环境胁迫对光合的抑制作用。对于2种小麦的产量和产量构成的影响，土壤肥力和灌水方式之间具有补偿效应。在土壤肥力较高的条件下，2种小麦限量灌溉和充分灌溉之间产量差异并不显著。培肥地力可以减缓小麦灌水不足导致的光合性能指标的下降，维持生育后期较高的光合产物积累水平。

小麦；水肥运筹；光合参数；叶绿素荧光参数；产量

Key words:Wheat;Strategy of Irrigation and Fertilization;Photosynthetic Parameters;Chlorophyll Fluorescence Parameters;Yield

0 引言

光合作用是作物产量建成的物质基础，能够为小麦制造约占产量90%以上的有机物，在生殖生长占主导地位的生育后期，旗叶等功能叶片能够为籽粒生产创造80%以上的能源。研究表明，土壤水分和氮肥等营养供应对小麦光合特性具有显著的调控作用，合理运筹水分、氮肥等措施是实现小麦高产高效栽培的重要基础。于振文等[1]研究随灌水次数的减少，小麦旗叶的过氧化物酶活性和丙二醛含量增高，可溶性蛋白质、叶绿素含量和超氧物歧化酶活性降低，旗叶光合速率下降，加速膜脂过氧化作用和衰老。小麦生育后期土壤水分胁迫能够加速小麦功能叶片的衰老，导致有效功能叶面积减少，叶绿素含量降低，气孔扩散阻力增大，反映光能转化效率的Fv/Fm值、ФPSⅡ值等下降，光合性能降低[2-5]。在氮肥运筹对小麦光合性能的研究方面，张娟等[6]研究随氮肥追施比例的增加，小麦旗叶净光合速率和气孔导度升高，细胞间隙CO2浓度降低，小麦群体净光合速率先升高后降低。不同类型小麦光合性能特性研究方面，郭天财等[7-8]研究表明，对旗叶Pn与各影响因素的相关分析表明，不同穗型小麦品种、不同生育时期其光合速率的限制因素不同，光合速率日变化曲线特征也不相同。在水分对小麦旗叶叶绿素荧光特性影响研究方面，有研究表明水分胁迫下旗叶的T1/2值减少，旗叶光系统Ⅱ(PSⅡ)原初光能转化效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)降低，光合作用的潜在活力降低，这些参数下降影响了光合电子的传递和CO2同化的正常进行[9-11]。也有研究表明，合理地进行氮素运筹能够减轻水分胁迫导致的光合速率的下降，提高光能转化效率[12-14]。然而以往的研究多注重氮肥或水分等单一因素或者水分和氮肥的互作对光合性能的影响，对于在不同土壤肥力条件下结合灌水因素，研究不同类型小麦光合性能的报道较少。本研究经过长期有目的性地培肥具有代表性的高中低3种土壤条件，在此基础上研究充分灌溉和限量灌溉对小麦光合性能的影响，为小麦节水高效栽培等研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料和试验设计

试验于2014—2015年在济宁市农科院试验农场进行，采用不同土壤肥力和灌水方式二因素随机区组设计，为池栽试验，小区面积为4 m2(2 m×2 m)，供试试验材料为中等筋力小麦‘济麦22’(J22)和强筋力小麦‘济麦20’(J20)。不同土壤肥力为长期有目的性地培肥形成高肥、中肥、低肥3种土壤营养，中壤土，具体理化指标见表1；灌水方式采用充分灌溉（冬前、起身、挑旗和灌浆期等量灌水，总量2100 m3/hm2）和限量灌溉（拔节和孕穗期等量灌水，总量1050 m3/hm2）。共设置6个试验处理：高肥力土壤+限量灌溉(T1)、高肥力土壤+充分灌溉(T2)、中肥力土壤+限量灌溉(T3)、中肥力土壤+充分灌溉(T4)、低肥力土壤+限量灌溉(T5)、低肥力土壤+充分灌溉(T6)。小麦生育期自然降水为136.5 mm。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 叶绿素含量 于小麦开花期和灌浆期随机取旗叶，用95%乙醇提取叶绿体色素，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素。根据分光光度计测定的吸光度值，计算出乙醇提取液中叶绿体色素含量（Arnon法）。

1.2.2 光合速率、荧光参数 在小麦挑旗期、开花期、灌浆期和成熟期早上11:00左右，在晴朗无风的天气条件下，利用Li-6400型光合系统测定仪（英国Li-COR公司生产）测定2种小麦旗叶的光合速率，并于早上8:00—17:00分5次测定不同处理的冬小麦旗叶净光合速率日变化。

同时采用FMS2脉冲调制式荧光仪（英国Hansatech公司生产），测定不同生育时期初始荧光(Fo)、最大荧光产量(Fm)、稳态荧光(Fs)和光适应下最大荧光(Fm′)等荧光参数的变化，其中PSⅡ最大光能转化效率、PSⅡ实际光化学效率的计算见公式(1)、(2)。

PSⅡ最大光能转化效率

表1 供试池栽试验地0～20 cm土壤理化指标

PSⅡ实际光化学效率

1.2.3 产量及产量构成因素 于小麦成熟期随机取样，每处理抽取30株，调查公顷穗数、穗粒数和千粒重，计算出每个小区的产量，折算2种小麦的每公顷产量。

2 结果与分析

2.1 不同土壤肥力和灌水方式组合旗叶光合参数的变化

2.1.1 旗叶净光合速率日变化特点‘济麦22’和‘济麦20’的光合速率日变化如图1所示，不同处理光合速率的日变化表现为双峰曲线，在13:00点左右存在光合午休现象。2种小麦不同处理表现为T1、T2＞T3、T4＞T5、T6，即高肥＞中肥＞低肥，表明土壤营养对小麦的光合速率有显著影响，大于灌水因素；相同土壤肥力条件下充分灌溉的光合速率均大于限量灌溉，但在土壤肥力较高（本试验高肥力和中等肥力）条件下，2种小麦限量灌溉和充分灌溉2种灌水方式之间光合速率日变化值差异并不显著。

2.1.2 不同土壤肥力、灌水方式对2种小麦生育后期旗叶光合速率(Pn)的影响 由图2可以看出，随着生育期的进行，‘济麦22’和‘济麦20’的光合速率均随之下降，2种小麦在挑旗期和开花期旗叶均维持较高的光合速率[(20～30 μmol/(m2·s)]，灌浆期以后下降迅速，至成熟期2种小麦均在10 μmol/(m2·s)左右。

不同土壤肥力对2种小麦光合速率的影响，挑旗期和开花期2种小麦不同土壤肥力之间光合速率差异并不显著，其中‘济麦20’低肥条件下的光合速率比高肥和中肥条件下还要高。灌浆至成熟期，2种小麦低肥条件下的光合速率显著低于高肥和中肥。探究其中的原因，主要是不同土壤肥力对2种小麦分蘖成穗率影响显著，挑旗期和开花期高肥和中肥处理的群体数量大，冠层的透光性较差，而低肥条件下群体数量相对较小，反而能够截获较多的光能，结合不同土壤养分的供给，2种小麦不同土壤条件下挑旗期和开花期光合速率均能维持较高的水平，差距不显著。生育后期，低肥力土壤的营养已不能维持光能高效转化所需的能量，光合速率对比较高肥力土壤下降显著。

图1 2种小麦不同处理旗叶光合速率日变化

图2 不同土壤肥力对2种小麦光合速率的影响

不同灌水量对2种小麦光合速率的影响可以看出（图3），挑旗期和开花期2种灌溉方式光合速率差距不显著，灌浆和成熟期，充分灌溉条件下光合速率显著大于限量灌溉条件。表明2种小麦的开花期之前，限量灌溉并没有形成水分胁迫，开花期以后充分灌溉条件下光合速率显著大于限量灌溉，表明充分灌溉条件下水分供应显著缓解了旗叶的衰老，能够维持较高的光合速率。2种小麦对比，生育后期灌水因素对‘济麦20’光合速率的影响显著大于‘济麦22’，表明‘济麦22’具有较好的抗旱性状，对水分胁迫的耐受性较强。

图3 不同灌水方式对2种小麦光合速率的影响

2.2 不同土壤肥力和灌水方式旗叶叶绿素含量的变化

由图4可以看出，不同处理灌浆期比开花期的叶绿素含量均有一定程度的下降。不同肥力处理，2种小麦旗叶叶绿素含量均随肥力水平的增加而提高。开花期‘济麦22’叶绿素含量高肥分别比中肥和低肥高14.02%、32.33%，灌浆期高9.62%、18.07%；开花期‘济麦20’叶绿素含量高肥比中肥和低肥高7.32%、24.76%，灌浆期高13.45%、20.33%。不同灌水方式对叶绿素的影响方面，充分灌溉（4水）比限量灌溉（2水）略有增加，开花期‘济麦22’增加0.90%，‘济麦20’增加1.78%；灌浆期‘济麦22’增加4.22%，‘济麦20’增加3.60%。

图4 开花期和灌浆期不同处理2种小麦旗叶叶绿素含量的变化

从以上结果可以看出，土壤肥力因素比灌水方式更能影响叶绿素含量，提高土壤肥力，2种叶绿素含量显著提高，但肥力提高到较高条件下，叶绿素增长的速度减缓，灌水对叶片具有明显的保绿防衰老的效果，尤其在灌浆期表现更为明显，但水肥过高容易导致贪青晚熟，从图4可以看出，高肥充分灌溉处理叶绿素含量显著高于其它处理，这可能阻碍茎鞘前期存储物质的再分配，进而影响粒重。

2.3 不同土壤肥力和灌水方式组合旗叶荧光参数的变化

Fv/Fm值和ФPSⅡ值是反映PSⅡ光能转化效率的重要指标，其中Fv/Fm值是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ反应中心内光能转换效率，ФPSⅡ值为PSⅡ实际光化学量子产量，它是PSⅡ照光条件反应中心部分关闭情况下的实际光化学效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。

由表2可以看出，2种小麦的Fv/Fm和ФPSⅡ叶绿素荧光值均表现一致的规律。Fv/Fm值挑旗期至成熟期均表现为逐渐下降，而不同土壤肥力条件下ФPSⅡ值表现不同，高肥力土壤条件下，ФPSⅡ值挑旗至灌浆期不断升高，而后下降，中等或较低土壤肥力条件下ФPSⅡ值挑旗至开花期升高，开花期以后即不断下降。不同土壤肥力和灌水方式之间，Fv/Fm和ФPSⅡ值总体表现为高肥＞中肥＞低肥，充分灌溉＞限量灌溉，但挑旗期和开花期，不同处理的Fv/Fm和ФPSⅡ值的差异较小。灌浆期后，低肥条件下2种小麦的ФPSⅡ值迅速下降，充分灌溉虽能减轻ФPSⅡ值的下降速率，但对比土壤肥力因素影响较小。而在较高土壤肥力条件下，采用限量灌溉方式对2种小麦的光能利用效率影响并不显著，表明增加灌水量能够减轻低肥力土壤条件下小麦的光合机构的胁迫，较高土壤肥力条件折能弥补灌水不足的影响。

2.4 不同土壤肥力和灌水方式组合对产量和产量构成的影响

由表3可以看出，随着土壤肥力的提高和灌水次数的增加2种小麦的产量均随之增加，但土壤肥力和灌水方式对2种小麦的影响表现不同。肥力因素对‘济麦22’产量的影响达到显著水平，对‘济麦20’的影响为低肥力土壤显著低于高肥力和中肥力土壤；而不同灌水量对‘济麦22’产量的影响只在低肥条件下达到显著水平，而在高肥和中肥情况下差异并不显著，对‘济麦20’产量的影响为在中肥和低肥条件下达到显著水平，高肥条件下差异不显著。‘济麦22’高肥比中肥、低肥分别增产9.86%、37.73%，中肥比低肥增产25.37%，充分灌溉比限量灌溉增产4.69%；‘济麦20’高肥比中肥、低肥增产2.69%，34.75%，中肥比低肥增产31.21%，充分灌溉比限量灌溉增产7.99%。不同灌水方式对2种小麦的影响可以看出，‘济麦22’对比‘济麦20’对于水分供应的反应较为迟钝，这可能与2种小麦的抗旱特性有关系。

土壤肥力和灌水次数对2种小麦的公顷穗数起正向作用，其中土壤肥力因素大于灌水因素。对小麦粒重的影响方面，土壤肥力的提高均能使2种小麦的粒重增加，但灌水因素对‘济麦22’起负向作用，对‘济麦20’在高肥和中肥土壤条件下起正向作用。对穗粒数的影响，增加灌水量能提高‘济麦22’的穗粒数，但对‘济麦20’的穗粒数起负向作用。表明，土壤肥力和灌水方式对不同类型小麦的调控作用不同，其中主要通过提高穗数而显著的提高产量。

表2 不同处理对2种小麦旗叶Fv/Fm和ФPSⅡ叶绿素荧光值的影响

表3 土壤肥力和灌水对2种小麦产量和产量构成的影响

3 讨论与结论

旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者，其对籽粒产量的贡献可达41%～43%，前人的相关研究多集中在水分供应或氮素供应对小麦光合特性的影响，对不同土壤肥力条件结合水分供应对光合特性的影响研究较少[15-18]。本研究结果表明，不同类型小麦旗叶光合性能指标与土壤肥力和灌溉方式均具有显著的相关性，其中土壤肥力因素对光合速率影响效应大于灌水方式因素。在相同的施肥条件下，开花期以前不同处理之间差异不明显，开花期以后随肥力和水分的提高而提高。限量灌溉（拔节水、孕穗水）条件下，不同土壤肥力之间的差异大于充分灌溉条件下的差异。限量灌溉条件下高肥处理仍能维持较高的光合速率，说明土壤肥力的提高可显著减轻水分供应不足对不同类型小麦光合性能的影响，延缓叶片衰老，使生育后期旗叶等功能叶片保持较高的光合面积和光合时间，从而减轻土壤水分供应不足对产量的影响。

很多学者对水分或氮素供应对小麦叶绿素荧光参数的影响进行了研究，多数研究表明，水分和氮素供应不足均能降低光化学电子传递效率[19-20]。本研究标明，2种小麦的Fv/Fm值（最大光化学量子产量）和ФPSⅡ值（实际光化学效率）与土壤肥力和灌水方式均具有显著的相关性，其中土壤肥力对2种荧光参数值的影响大于灌水方式因素，增加灌水量能够减轻低肥力土壤条件下小麦的光合机构的胁迫，较高土壤肥力条件则能弥补灌水不足的影响。

不同品种之间，‘济麦20’对于水分匮缺的反应大于‘济麦22’，光合速率和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)在低肥力或限量灌溉条件下，下降幅度均大于‘济麦22’。说明‘济麦22’具有较强的抗逆性，在环境胁迫条件下，PSⅡ反应中心的活性下降较少。

本研究结果表明，随着土壤肥力的提高和灌水次数的增加，2种小麦的产量均随之增加，肥力因素大于水分因素。土壤肥力和灌水次数的提高均能显著提高2种小麦的穗数，但对穗粒数和千粒重的影响则不同。在土壤肥力提高到一定程度后，灌水量对产量的影响不显著，只在肥力较低的情况下，增加灌水量能显著提高产量，说明水肥之间具有显著的互补性。不同品种间比较，对于‘济麦20’，适当提高土壤营养和增加灌水次数能显著提高小麦产量，而对于‘济麦22’，在土壤肥力中等或较高的条件下，水分的影响并不显著。

本研究所产生的高、中、低肥力土壤是在本地区生态条件下，经过十年以上有机肥和化学肥料有目的性的培育而形成的，所形成的土壤理化性质可作为具有类似生态条件下小麦栽培生理研究的参考依据，对于其他生态条件相差较大的地区，相关数据可能与本研究结果有差异。

较高的土壤肥力能够提高不同类型小麦的抗旱能力，提高土壤和植株蓄水功能，弥补土壤水分供应相对不足造成的光合性能损失，延迟旗叶等功能叶片的早衰，维持较高的有效光合面积和时间，促进光合产物的转化，在生产实践中，结合不同的土壤肥力条件和品种抗旱特性，进行合理水分运筹，对于小麦节水高产栽培具有重要意义。

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Combination of Soil Fertility and Irrigation:Effect on Photosynthetic Characteristics and Yield of Different-Type Wheat

Liu Guowei,Ren Yanyun,Yan Lu
(Jining Institute of Agricultural Sciences,Jining 272031,Shandong,China)

The aim is to provide a basis for water saving and high yield cultivation of wheat.In the condition of pond culture,the effects of different combinations of soil fertility and irrigation on the photosynthetic rate(Pn), chlorophyll fluorescence parameters and yield of medium-gluten wheat‘Jimai 22’and strong-gluten wheat‘Jimai20’were studied.The results showed thatPn,chlorophyll fluorescence parametersFv/Fm(the maximum photochemical efficiency)andФPSⅡ(actual photochemical efficiency)of flag leaf after anthesis were promoted with the increase of soil fertility and irrigation amount.The effect of fertility on photosynthetic characteristics was more significant than that of irrigation.With the increase of soil fertility,the starting time ofPnandФPSⅡdeclining delayed gradually.The improvement of soil fertility was useful to reduce the inhibition of photosynthesis by environmental stress.There was a compensation effect between soil fertility and irrigation for the influence on the yield and yield composition of the two wheat cultivars.Under high soil fertility,the yield differences of the two wheat cultivars were not significant between limited irrigation and full irrigation conditions.Improving soil fertility could relief the declining photosynthetic character index due to insufficient irrigation,and sustain a higher level of photosynthetic product accumulation at later growth stage.

S311

：A论文编号：cjas17010021

山东省现代农业产业技术体系小麦创新团队济宁试验站专项(SDATT-04-022)。

刘国伟，男，1979年出生，山东济宁人，农艺师，硕士，研究方向：作物栽培学与耕作学。通信地址：272031山东省济宁市济岱路9号济宁市农科院，Tel：0537-2036916，E-mail：lgw_8303@163.com。

闫璐，男，1964年出生，山东济宁人，农业技术推广研究员，本科，研究方向：小麦育种栽培。通信地址：272031山东省济宁市济岱路9号济宁市农科院，Tel：0537-2032818，E-mail：yanlu0714@163.com。

2017-01-19，

：2017-03-19。