小麦品种抗旱性与深根性和深层根系活性的关系

李梦达，李向东，牛洪斌，杨习文，靳海洋，贺德先

(1.河南农业大学农学院/国家小麦工程技术研究中心/小麦玉米作物学国家重点实验室/河南粮食作物协同创新中心，河南郑州 450002； 2.河南省农业科学院小麦研究所，河南郑州 450002)

小麦品种抗旱性与深根性和深层根系活性的关系

李梦达1，李向东2，牛洪斌1，杨习文1，靳海洋1，贺德先1

(1.河南农业大学农学院/国家小麦工程技术研究中心/小麦玉米作物学国家重点实验室/河南粮食作物协同创新中心，河南郑州 450002； 2.河南省农业科学院小麦研究所，河南郑州 450002)

为明确小麦根系垂直生长与抗旱能力的关系，以不同抗旱类型品种洛旱6号、西农979和郑麦366为材料，在柱栽条件下研究了不同生育时期最大根深、根干重垂直分布、根系活性垂直变化等性状。结果表明，本试验条件下，小麦根深在挑旗期达最大值，越冬至挑旗期间根系生长速度快。挑旗期和抽穗期不同抗旱类型品种间根深差异显著，其中抗旱性强的品种最大根深较大；与抗旱性弱的品种相比，抗旱性强的品种总根干重和深层根干重小，根系生理活性强。籽粒灌浆期表现为抗旱性越强，深层根系生理活性越强。据此认为，抗旱性强的小麦品种未必具有较大的根干重或深层根干重，但其根系下扎深且深层根系生理活性较强，尤其是生育后期的根系生理活性强。

小麦；抗旱性；根系纵深生长；深根性；根系生理活性

随着气候的变化和耕作制度的改变，华北地区干旱面积不断扩大，干旱程度不断加剧[1]，加之冬小麦生育期内降水有限，且季节分布显著不均，抗旱节水已成为小麦生产上的关键问题之一。作物根系在吸收水分过程中发挥着重要作用，对作物抗旱能力的贡献很大[2-4]。研究表明，土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长不利，显著降低幼苗根系总长和干重[5]；作物根系对干旱的适应可减少干旱对产量的负面效应[6]；根系较深的作物可从深层土壤中吸取水分，从而更好地抵御干旱的不利影响[7-8]。另有研究认为，相对于根系最大深度，根系密集层的深度对作物抗旱尤为重要[9]，作物受到干旱胁迫时中、下层根系增多[10]。但有研究结果显示，根系过大的作物品种抗旱性较差；反之，根系较小的品种抗旱性则较强[11]。因此作物根系并非越大越好，较为合理的根冠结构对作物抗旱和高产有利[3]。与正常水分条件相比，干旱条件下小麦根系活性显著降低[12]，小麦的抗旱性与干旱条件下的根系活性呈正相关，但相关系数不高[13]。影响作物抗旱能力的因素很多，基于根系形态和生理指标的抗旱性评价体系较为复杂[8,14-15]。由于完整作物根系取样的困难性和不现实性，前人对室内培养条件下小麦幼苗根系特征的研究较多[16-17]，而对全生育期内完整根系的生长和纵深分布研究较少，其中将品种抗旱能力与根系纵深分布及不同土层深度的根系活性联系起来的研究尚未见系统报道。本研究采用土柱栽培方法，尽可能模拟大田生长环境，在主要生育时期获取完整根系，研究冬小麦不同抗旱品种的根系入土深度、根系垂直分布及不同土层深度的根系活性，以期阐明根系纵向生长与抗旱能力的关系，为抗旱品种的选育和小麦高产、稳产、优质、高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2015年10月至2016年5月在河南省农科院现代农业研究开发基地(河南原阳，113°42′E，35°0′N)小麦生境模拟实验站进行。

1.1 供试品种

从黄淮麦区目前广泛推广应用的小麦品种中，选取具有不同抗旱能力的3个国审品种作为供试材料，它们分别为洛旱6号(抗旱性强)、西农979(抗旱性中等)、郑麦366(抗旱性弱)。

1.2 设施建造与试验设计

试验采用柱栽方式进行。所用PVC管柱内径19 cm，壁厚0.5 cm，长度(高度)因冲积土的实际情况而截取2.2 m。PVC圆管沿直径平均分割为两半，中间加密封条后用卡箍固定，下端用蛇皮袋包裹封口。试验开始前将管柱竖立在防雨棚下的地下室中，上端用钢板制成的方格固定，与地面齐平，下端放置在钢板制成的带耳托盘之上。试验进行中用厚海绵覆盖上端的管柱空隙，保持地下室内温度恒稳和环境黑暗。防雨棚横梁上设置钢丝绳电动起重设备，取样时带托盘吊起管柱，取下卡箍后将土柱放置在2 mm网床上，在水中浸泡30 min，管柱分为两半，用流水缓缓冲洗获得完整根系。

每个取样时期每个品种设置3个重复。因本试验为破坏性取样，每个品种多设置3个备用管柱，防止取样失败。

管柱中所填土壤选自小麦生境模拟实验站周围试验田耕层。土壤类型为潮土。土壤过2 mm方孔筛后混匀，往管柱中装土并用木棍轻轻捣实，浇足底水，沉降后土层离管口23 cm。管柱表层20 cm填入混匀底肥的过筛土壤。为便于浇水，装完土后表层离管口3 cm。

1.3 试验管理

土柱中土壤施纯氮480 kg·hm-2、P2O5240 kg·hm-2和K2O 240 kg·hm-2，磷钾肥全部底施混入表层土壤中，氮肥按基追比5∶5分两次施加，其中追肥在挑旗期取样后施入。2015年10月28日播种。每个管柱播种12粒，齐苗后定苗6株(相当于210万株·hm-2)。生育过程中，各个管柱在保证植株正常生长发育的前提下，尽量少浇水，维持干旱条件。其他管理同大田。

1.4 测定时期、项目与方法

分别于小麦越冬期(12月24日)、挑旗期(3月24日)、抽穗期(4月15日)、灌浆期(5月5日)和成熟期(5月25日)各取一次根系，冲洗干净后，测量最大根深，然后按照浅层(0～30 cm)、中层(30～60 cm)和深层(>60 cm)将根系分为3个部分。放入冰盒中带回实验室，采用TTC还原法测定混合根样的生理活性，剩余根置于80 ℃烘干至恒重，冷却后称量根干重。

收获时调查单位面积穗数、总粒数和总粒重，计算单株穗数、穗粒数、千粒重和单株产量。

1.5 统计分析方法

用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理和分析，用LSD法进行多重比较。

图柱上大写字母表示同一生育时期品种间差异达显著水平(P<0.05)；不同小写字母表示同一品种生育时期间差异达显著水平(P<0.05)。下图同。

Different capital letters above the columns indicate significant differences among cultivars at the same growing stage at 0.05 level；Different small letters indicate significant differences among growing stages for the same cultivar at 0.05 level.The same in other figures.

图1 不同抗旱性小麦品种根系入土深度的动态变化

Fig.1 Dynamics of maximum rooting depth of winter wheat cultivars with different drought resistance at different growing stages

2 结果与分析

2.1 不同抗旱性小麦品种全生育期内根系入土深度的变化

在本试验条件下，小麦越冬期至挑旗期根系下扎迅速，3个品种的根深均在挑旗期达到最大值，为250.2～297.3 cm，挑旗期至灌浆期最大根深逐渐减小，但仍维持在214.7～259.2 cm。在不同生育时期，洛旱6号的最大根深均大于西农979和郑麦366，其中在挑旗期，洛旱6号的最大根深为297.3 cm，与西农979和郑麦366的差异达显著水平。由此可见，抗旱性较强的小麦品种具有较大的根系入土深度。

2.2 不同抗旱性小麦品种全生育期内不同土层中根干重的变化

3个小麦品种的根总干重均表现为挑旗期和抽穗期较大，而灌浆期和成熟期则减小(图2)。在不同生育时期均以郑麦366的根总干重最大，其中在挑旗期、抽穗期、灌浆期和成熟期分别达到了1.25、1.09、0.86和0.87 g·株-1。而洛旱6号和西农979不同生育时期的根总干重维持在0.58～0.76 g·株-1，两者与郑麦366的差异达显著水平。在0～30 cm土层中，洛旱6号的根干重在挑旗期后几乎无变化，西农979和郑麦366的根干重则以挑旗期和抽穗期较大，而灌浆期和成熟期减小；0～30 cm土层中挑旗期的根干重在品种间差异达显著水平，且表现为郑麦366>西农979>洛旱6号，而在其他生育时期差异不显著。随着生育期的推进，根系逐渐下扎，中层根逐渐增多。在30～60 cm土层中根干重在挑旗期及其以后时期均以郑麦366最大，且在抽穗期、灌浆期、成熟期与洛旱6号和西农979的差异均达显著水平。在>60 cm土层中三个品种的根干重均表现为挑旗期最大，其次为抽穗期，而灌浆期最小；挑旗期到成熟期，洛旱6号和西农979在>60 cm土层中的根干重均显著小于郑麦366。这些结果表明，就小麦单株根总干重、中层和深层的根干重来说，抗旱性弱的郑麦366均大于抗旱性较强的洛旱6号和抗旱性中等的西农979，说明抗旱性较强的品种未必一定具有较大的根总干重和深层根干重。

图2 不同抗旱性小麦品种全生育期内不同土层根干重的变化

2.3 不同抗旱性小麦品种全生育期内不同土层中根系生理活性的变化

在0～30 cm土层中，小麦根系活性的变化趋势一致，即越冬期较低，挑旗期达到最高，之后随着生育期的推进而逐渐下降(图3)；不同品种之间根系活性的差异较大。在挑旗期，洛旱6号根系活性达到61.24 μg·g-1FW·h-1，显著高于郑麦366和西农979。在30～60 cm土层中，根系活性的变化趋势同浅层根系，所不同的是挑旗期至成熟期下降缓慢；在不同品种间，洛旱6号挑旗期根系活性低于西农979和郑麦366，而在挑旗以后则一直维持相对较高的根系活性。在>60 cm土层中，小麦根系活性的变化略有不同，越冬期至灌浆期均呈上升趋势，灌浆期达到最大值，之后逐渐下降；在不同品种间，洛旱6号根系活性除在成熟期略低于西农979外，其他生育时期均最高，其中在抽穗期和灌浆期与西农979和郑麦366的差异达显著水平。从以上分析可知，抗旱性较强的洛旱6号在不同土层中均具有较高的根系活性，尤其是灌浆期深层根系的活性，说明抗旱性的强弱与其深层根系的活性关系密切。

2.4 不同抗旱性小麦品种的深根性对籽粒产量及其构成因素的影响

不同品种间单株籽粒产量的差异未达显著水平(表1)；洛旱6号的千粒重显著大于其他两个品种。西农979和郑麦366单株穗数则较多；3个品种的穗粒数差异不显著。

图3 不同抗旱性小麦品种全生育期内不同土层中根系活性的动态变化

3 讨 论

3.1 抗旱性与根系入土深度及根干重的关系

一般认为，发达的作物根系能够增强植株的抗旱性，根干重大、入土深是抗旱性品种的主要特征[7-8,10]。干旱时作物产量与最大根长、根系深度具有正相关关系。根系对深层土壤水分的吸收，可以减轻降水分布不均造成的水分限制[18-19]。前人研究表明，干旱胁迫致使小麦苗期最大根长增加，其中抗旱性较强的品种增幅最大[20]。整个生育期内小麦根干重先增大后减小，在开花期达到最大值，此后不断减小，轻度干旱导致小麦根干重增加，而重度干旱则使小麦根干重下降[21]。本研究中，越冬至挑旗期间3个小麦品种根系下扎速度快，最大根深均在挑旗期达到最大值，为250.2～297.3 cm。其原因可能是由于柱栽环境与大田自然环境差异较大，柱子置于空旷的暗室池中，地下暗室温度比大田地下温度高，导致柱子土壤温度较高，加快了根系的生长。此外，柱子中填充的土壤为黄淮海冲积平原农田耕层土，虽经过人工夯实，但与大田环境下农田具有犁底层、心土层和底土层的土壤状况有很大差别，加上管柱的刚性限制改变了根系的生长角度，导致越冬期至挑旗期根系纵深迅速生长并在挑旗期达到最大值。同时，由于根管的长度限制，挑旗期后最下端根系已盘布在根管底部，如没有根管长度的限制，3个小麦品种的最大根深可能会更大。本研究条件下，弱抗旱品种郑麦366的不同土层根干重和总根干重较大，并没有表现出“抗旱性较强的品种根干重较大”的特点，这与一般的认识和前人的研究结论不一致，这可能与试验条件、材料等因素不同有关。

3.2 抗旱性与根系活性的关系

有研究表明，干旱胁迫下作物苗期根系活性提高。随着胁迫时间的延长，根系活性呈现先提高后降低的趋势[22]，较高的根系活性使得根系在水分胁迫条件下具有较高的吸水能力，缓解干旱对作物生长造成的影响[23]。另有研究指出，干旱胁迫条件下作物根系活性降低，根系部分功能丧失[13]。抗旱作物品种的根系活力较大，抗旱性较强的品种根系活力降低幅度相对较小[24]。总之，前人的研究结果表明，抗旱品种在干旱时的根系活性均较大，这与本研究的结果相一致。本研究结果还显示，强抗旱小麦品种的根系活性较高，特别是在生育后期(灌浆期)，深层根系的活性显著高于其他品种。

3.3 抗旱性与小麦产量及其构成的关系

前人研究表明，抗旱性不同的小麦品种在正常水分条件下的产量差异不大，而在干旱胁迫时差异增大[25]，3个产量构成因素在干旱胁迫条件下均有所降低[26]。另有研究认为，与正常水分条件相比，重度干旱条件下小麦产量及其构成因素均降低，而轻度干旱可显著增加穗粒数、千粒重和籽粒产量[21]。在本研究中，小麦整个生育期间严格控制水分，3个抗旱性不同的品种籽粒产量的差异未达显著水平，这可能是由于柱栽面积较小，群体数量少，植株个体生长的光温条件均较好，个体生长几乎没有受到限制。研究结果还表明，抗旱性强的洛旱6号千粒重显著大于其他两个品种，表明在个体生长光温条件较好时，籽粒发育和粒重增加的优势易于得到发挥。

表1 不同抗旱性小麦品种的籽粒产量及其构成

同列数值后标有不同字母者表示品种间差异达显著水平(P<0.05)。

Different letters following data within the same column indicate significant difference among cultivars at 0.05 level.

本研究结果表明，抗旱性较强的小麦品种根系入土较深，不同土层中的根干重适中，深层根系活性较高，尤其在生育后期深层根具有较高的根系活性，能够保持较高的根系吸水能力，有利于粒重增加。

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Relationship between Drought Resistance,Deep Rooting Characteristics and Vigor of Roots within Deep-Soil-Layer of Different Wheat Cultivars

LI Mengda1,LI Xiangdong2,NIU Hongbin1,YANG Xiwen1,JIN Haiyang1,HE Dexian1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat/State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou,Henan 450002,China;2.Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou,Henan 450002,China)

Due to the difficulty to obtain complete or intact root samples,there were only few studies focusing on growth and vertical distribution of wheat root system,so that researchers know little about the relationships between drought resistance and root vertical growing.The objective of this study is to verify the relationship between wheat root growing and vertical distribution characteristics of different cultivars.Using Luohan 6 (a wheat cultivar with strong drought tolerance),Xinong 979 (a wheat cultivar with drought tolerance) and Zhengmai 366 (a wheat cultivar with weak drought tolerance) as the experimental materials,the soil cylinder experiment was conducted under the rainshed to study the maximum root depth,vertical distribution of dry root weight,and vigor of roots at different soil layers at different growing stages.The results showed that root depth of winter wheat reached the maximum at flag-leaf expansion stage in this study,and root grew fastest from wintering stage to flag-leaf expansion stage.Difference in the maximum root depth among three wheat cultivars with different drought resistance was significant,both at flag-leaf expansion stage and heading stage.The maximum root depth of Luohan 6 was deeper than that either of Xinong 979 or Zhangmai 366.Compared with Zhengmai 366,Luohan 6 had less total dry root weight per plant and less dry weight of deep-soil-layer roots,but had stronger root vigor.At grain-filling stage,the stronger drought resistance a wheat cultivar had,the stronger vigor of deep-soil-layer roots was.A drought-resistant wheat cultivar may not necessarily have more dry weight of roots per plant and dry weight of deep-soil-layer roots,but surely have the deeper rooting depth and stronger vigor of roots,especially the root vigor during the late growing period.

Wheat (TriticumaestivumL.); Drought resistance; Root vertical growing; Deep-rooting characteristics; Root vigor

时间：2017-05-12

2016-12-05

2016-12-30

国家“十二五”科技支撑计划项目(2013BAD07B07-4；2015BAD26B00)

E-mail：limengda@126.com

贺德先(E-mail：hedexian@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)05-0666-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.2001.026.html