陕西省2015-2016年小麦区试品种(系)的抗白粉病分析

宫丹丹，杨金叶，杜志宏，高 庆，李 强，王保通

(1.西北农林科技大学植物保护学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2.陕西省武功县园林工作站，陕西武功 712200)

陕西省2015-2016年小麦区试品种(系)的抗白粉病分析

宫丹丹1，杨金叶1，杜志宏1，高 庆2，李 强1，王保通1

(1.西北农林科技大学植物保护学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2.陕西省武功县园林工作站，陕西武功 712200)

为了明确陕西省2015-2016年小麦区试品种(系)的白粉病抗性，以陕西省各地采集的白粉菌混合菌系作菌源，分别在苗期采用人工接种、成株期诱发发病的方法对228份陕西省区试品种(系)和32份已知抗白粉病基因载体品种(系)进行抗性鉴定。结果表明， Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”基因对小麦白粉病表现免疫或高抗； Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?基因对小麦白粉病表现出较弱的抗性，其他基因对供试菌系没有抗病性。228份区试品种(系)中，大多数对白粉病表现为感病，仅有14份在苗期和成株期均表现抗病，33份仅在成株期表现抗病，分别占区试品种(系)总数的6.14%和14.47%。

小麦；白粉病；抗病基因；区试品种(系)

小麦白粉病是由小麦白粉菌(BlumeriagraminisDC. f.sp. tritici)引起的一种真菌性气传病害，具有流行面积大、传播距离远等特点。1927年，在我国的江苏省首次发现了小麦白粉病。从20世纪70年代至今，由于生产条件的改善、耕作制度以及气候环境的改变，特别是种植密度和肥水施用量的增加，大大增加了田间的温湿度，使得小麦白粉病在我国大面积蔓延[1]。目前已在全国20多个省(市)普遍发生，而且有逐年加重的趋势[2]。据统计，该病在陕西省常年发病面积约26.7万～40.0万hm2，严重影响着小麦安全生产，对粮食安全构成了严重的威胁[3-4]。种植抗病品种是防治小麦白粉病最经济、有效和环保的方法[5-6]。然而，由于小麦白粉菌的高度变异性以及群体结构的动态变化性，小麦品种的抗病性，尤其是由单基因控制的全生育期抗病性很容易被白粉菌新的毒性小种所克服，从而导致其抗性丧失。因此，当务之急是对小麦白粉菌毒性结构进行监测以及挖掘新的抗病基因并将其应用于抗病育种中。

自1969年首个抗白粉病基因 Pm1被定位于7AL上以来，至今已发现有79个抗病基因分布于51个位点上[7-8]。这些基因大部分来源于六倍体普通小麦和小麦的野生近缘种属[9-10]。目前，在我国，抗病基因 Pm1、 Pm3、 Pm5、 Pm7和 Pm8已丧失抗性；抗谱最广、抗性最突出、有良好应用价值的为 Pm21；某些基因在不同地区对小麦白粉病的抗性也不尽相同，如 Pm2、 Pm4、 Pm6基因在我国的东北春麦区仍具有较高的抗性，但是在西南部的一些麦区已逐渐丧失抗性；一些抗病基因，如 Pm10、 Pm11、 Pm14、 Pm15，抗病范围较单一，只对冰草专化型白粉菌有抗性；而抗病基因 Pm12、 Pm13、 Pm16、 Pm18、 Pm19、 Pm20所对应的毒性基因的毒性频率虽然比较低，但由于其载体品种农艺性状较差，使其并未得到广泛地应用。

为明确现有小麦白粉病抗病基因在陕西省的抗性表现以及2015-2016年度陕西省区试小麦品种(系)对白粉病的抗性，本研究对32份已知小麦抗白粉病基因的品种(系)及228份区试品种(系)进行苗期和成株期的抗病性鉴定分析。

1 材料与方法

1.1 小麦材料

32个已知小麦白粉病抗病基因的品种(系)和2个感病品种(Afu和Chancellor)，由中国农业科学院植物保护研究所麦类病害研究组提供。2015-2016年度陕西省区试品种(系)228份，由陕西省种子管理站提供；感病对照品种为京双16由西北农林科技大学植物保护学院小麦病原真菌监测与抗病遗传实验室提供。

1.2 菌株的采集与保存

2016年4-5月份，在小麦白粉病发病盛期，从陕西省不同小麦种植区采集小麦白粉病标样，混合后所得的混合菌种在感病品种京双16上繁殖备用。

1.3 抗病性鉴定

1.3.1 苗期抗病性鉴定

将所有供试小麦品种(系)和感病对照品种京双16播种于规格为54 cm×28 cm×4 cm 的72孔穴盘内，每个品种5粒，播种后加盖透明塑料罩，置于17 ℃温室中培养。待第一叶片完全展开后(一叶一心)，采用抖接法接种扩繁好的混合白粉菌分生孢子，3次重复。待感病对照品种完全发病后，参照盛宝饮[11]的方法记载第一叶片的反应型。其中，0级为免疫，0;～1级为高抗，2级为中抗，3级为中感，4级为高感。

1.3.2 成株期抗病性鉴定

将228份区试小麦品种(系)于2015年10月上旬播种于陕西省杨凌示范区农作物区域试验站，每个品种种植1行，每行35粒，行长1 m，行距20 cm，每20行种植2行感病对照品种京双16，田间自然诱发发病。发病前15～20 d(3月下旬)灌溉1次，确保田间湿度。待感病对照充分发病后，于小麦扬花期和灌浆期，每行随机选择10株左右进行白粉病发病情况调查，参照陕西省地方标准(DB61/T 1014-2016)记载反应型，综合分析2个时期反应型确定最终反应型。其中，0级为免疫，1～2级为高抗，3～4级为中抗，5～6级为中感，7～8级为高感，9级为极感。

2 结果与分析

2.1 已知抗白粉病基因品种(系)对白粉病的抗性表现

已知抗白粉病基因品种(系)的抗白粉病鉴定结果(表1)表明， Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”基因对小麦白粉病表现为免疫或高抗； Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?基因对小麦白粉病表现为中抗，这些基因仍有一定的利用价值，但不建议单独使用，应与其他抗病基因结合应用；其他的基因对小麦白粉病表现为中感和高感。

表1 已知抗白粉病基因品种(系)的抗白粉病鉴定结果

-表示不含抗病基因。

- indicates no resistance genes.

2.2 陕西省2015-2016年度区试小麦品种(系)对白粉病的抗性表现

苗期抗病性鉴定结果(图1)表明，对白粉病表现免疫的有1份，即西纯958，仅占区试品种(系)的0.44%；高抗品种有6份，占2.63%；中抗品种有7份，占3.07%；中感品种有63份，占27.63%；高感品种有151份，占66.23%。

成株期抗病性鉴定结果(图2)表明，对白粉病免疫的仅有3份，即郑麦132、普冰2011和西农9112，占1.32%；高抗品种有23份，占10.09%；中抗品种有21份，占9.21%，中感品种有79份，占34.65%；高感品种有102份，占44.74%。

综合以上2个时期的抗病性鉴定结果，可将区试品种(系)对白粉病的抗性类型分为5类：(1)苗期抗病、成株期免疫：仅有郑麦132一个品种，占0.44%；(2)苗期抗病、成株期抗病：有13份材料，占5.70%；(3)苗期感病、成株期免疫：仅有普冰2011和西农9112两个品种，占0.88%；(4)苗期感病、成株期抗病：有31份材料，占13.60%；(5)苗期、成株期均感病：有181份材料，占79.39%。

I：免疫；HR：高抗；MR：中抗；MS：中感；HS：高感。下同。

I:Immune; HR:Highly resistant; MR:Moderately resistant; MS:Moderately susceptible; HS:Highly susceptible. The same below.

图1 陕西省2015-2016年度小麦区试品种(系)苗期抗病性鉴定结果

Fig.1 Identification of powdery mildew resistance of regional trial varieties(lines) at seedling stage during 2015-2016

图2 陕西省2015-2016年度小麦区试品种(系)成株期抗性鉴定结果

3 讨 论

小麦白粉病的危害有逐年加重趋势，选育和种植抗白粉病的小麦品种是最经济、有效的防治病害方法，这就要求育种工作者及时地掌握小麦白粉菌的毒性结构以及品种和种质资源所含抗病基因的抗性表现等关键信息。本研究结果表明，目前在陕西省小麦产区 Pm4a、 Pm4b、 Pm13、 Pm17、 Pm18、 Pm19、 Pm21、 Pm24、 Pm30、 Pm2+6、 Pm2+Mld、 Pm2+6+?、 Pm5+6、 Pm“XBD”等基因对小麦白粉病的抗性表现良好，可以作为优良的抗源在育种工作中加以利用；抗性基因 Pm3a、 Pm3b、 Pm6、 Pm4+8、 Pm4b+Mli、 Pm4+2+?表现为中抗，说明这些基因对小麦白粉病仍然具有一定程度的抗性，建议将其与其他有效抗病基因结合，充分发挥其抗性价值；而 Pm1、 Pm2、 Pm3c、 Pm3d、 Pm3e、 Pm3f、 Pm5|(Mli、Pm7、 Pm8、 Pm1+2+9等基因对白粉病已完全丧失抗性。此结果与史亚千等[12]的结果略有不同，但与2013、2014年陕西省白粉菌的群体结构中的结果基本一致(实验室已得结果，未发表)，这可能与近年来陕西省所种植的小麦品种有关。同一地区不同年份间白粉菌群体结构有差异的情况在其他地区也很常见，如1985-1987年， Pm4a是四川省唯一有较大利用价值的抗性基因，但在2008年之后此基因的抗性已经退化，无法作为单一的抗源在生产中利用[13]。

小麦白粉菌的群体结构不仅有时间上的变化，在空间上也有不同。相同的抗性基因在不同的地区会有不同的抗性表现。 Pm2、 Pm4b、 Pm6在我国的一些麦区表现良好的抗性，但是在西南地区已丧失抗性； Pm1+2+9、 Pm4在甘肃省抗性良好，但在陕西省却感病，且近年来 Pm4b、 Pm2+6在甘肃省的抗性也有所退化[14-15]。来自农家品种小白冬麦的基因 Pm“XBD”在山东省抗性较好，但在甘肃省发现了对其感病的菌株；来自陕西的菌株对 Pm13表现为无毒，但在甘肃省和山东省表现出感病[15]。以上再次印证了小麦的白粉菌群体结构处于动态变化中，且变化速度较快，特别是在种植品种所含抗性基因较为单一的地区。原因可能是含有单一抗病基因品种的大面积种植对小麦白粉菌群体有定向选择，导致对应该品种抗性基因的毒性菌株成为优势群，从而抗性被逐渐克服。

为了明确陕西省228个区试小麦品种(系)对于白粉病的抗性表现，分别在苗期和成株期对其进行了抗病性鉴定。结果表明，仅有郑麦132一个品种在苗期抗病、成株期免疫，表现出了良好的白粉病抗性；13份品种同时在苗期和成株期抗病，仅占全部参试品种的5.70%；33份品种在苗期表现感病，但在成株期表现出了优良的抗病性，占全部区试品种的14.47%；大部分的品种在苗期和成株期均表现感病，占参试品种总数的79.39%。表明陕西省新育成小麦品种(系)对于白粉病的抗性不容乐观。曹廷杰等[16]对908份河南省小麦新育成的品种(系)白粉病抗性进行鉴定，结果显示，对于华北地区流行的小麦白粉菌菌系E09，抗性品种(包括免疫、高抗和中抗)有199个，仅占全部材料的21.9%；对另外一个流行菌系E20，在2009-2012三个年份间抗性品种的频率分别为6.4%、11.0%和5.8%；而对两个菌系都表现抗性的品种仅有15份。李 强等[4]在2005-2007年间对578份陕西省新育成品种(系)进行了苗期和成株期抗白粉病分析，仅有占总数4.67%的品种在苗期和成株期对白粉病均表现出抗性。在东北麦区主推的54个小麦品种中只有6个品种抗白粉病[17]。而在新疆地区，抗病品种所占的比例更小，68个品种中仅有2个抗病材料[18]。以上结果表明，不同地区的小麦品种抗白粉病材料的数量相差很大，相比较之下，河南省小麦品种中抗白粉病的材料较多，可占到总数的一半以上[19]，湖北省的抗性材料较陕西省和甘肃省等育种单位的抗病材料多[20]。这主要与不同地区小麦白粉病的群体结构以及各地区主要育种单位所主要利用的抗源有关。

目前，国内抗白粉病的小麦品种大都含有单个抗性基因。源于洛夫林的 Pm8虽然早已丧失了抗性，但其仍然广泛存在于我国各麦区的小麦中[2,21-22]。而最具有应用价值的抗病基因为 Pm21，该基因来源于簇毛麦，其突出的抗性以及优良的农艺性状使其在目前的育种工作中有着举足轻重的作用。不过，近年来在甘肃、湖北、黑龙江、山西和陕西等地发现了对其有毒性的菌株[13,23-26]。这再次印证了由单基因控制的抗性容易被克服。鉴于此，目前育种工作的方向应更多地重视多基因(包括一些目前已经丧失抗性的基因)聚合所产生的抗性。据报道，在山羊草属、大麦属及冰草属等近缘物种中有许多应用价值很高的抗病材料，笨三月黄、红卷芒等农家品种对白粉病表现为高抗。此外，我国的地方品种中有很多对小麦白粉病表现高抗甚至免疫。因此，从地方农家品种及小麦近缘属材料中挖掘新的抗病基因显得尤为重要。小麦的慢白粉病基因 Pm38、 Pm39和 Pm46具有较为持久的抗病性，但在过去的育种工作中，由于对高抗至免疫的主效基因利用的过分依赖，忽略了此类基因的选择，导致慢病基因的流失。目前已知的慢病基因不仅对白粉病具有抗性，对小麦的锈病也表现出较高的抗病性。因此，此类抗病基因的载体材料在杂交育种等小麦生产中的应用，应得到育种工作者的充分重视。

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Powdery Mildew Resistance Analysis of Wheat Varieties(Lines) from Regional Trial in Shaanxi Province during 2015-2016

GONG Dandan,YANG Jinye,DU Zhihong,GAO Qing,LI Qiang,WANG Baotong

(1.State Key Laboratory for Crop Stress Biology in Arid Areas,College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China； 2.Garden Workstation of Wugong County,Wugong,Shaanxi 712200,China)

To evaluate the resistance to wheat powdery mildew of the wheat varieties(lines) from regional trial in Shaanxi province during 2015-2016 crop season,32 wheat varieties(lines) carried the known resistance genes and 228 varieties(lines) from regional trial were tested in the disease nursery at seedling stage and adult stage,with the methods of artificial inoculation and natural infection,respectively.Samples of powdery mildew were collected from different locations in Shaanxi province. The results showed that resistance genes of Pm4a, Pm4b, Pm13, Pm17, Pm18, Pm19, Pm21, Pm24, Pm30, Pm2+6, Pm2+Mld, Pm2+6+?, Pm5+6 and Pm“XBD” were immune or highly resistant to wheat powdery mildew,and Pm3a, Pm3b, Pm6, Pm4+8, Pm4b+Mli and Pm4+2+? showed weak resistance and the rest of resistance genes were susceptible. Among 228 regional trial varieties(lines),14 varieties(lines) were resistant both at seedling stage and adult stage,and 33 varieties(lines) were resistant only at adult stage,accounting for 6.14% and 14.47%,respectively. Most of these varieties(lines) were susceptible to wheat powdery mildew.

Wheat;Powdery mildew; Resistance genes; Regional trial varieties(lines)

时间：2017-05-12

2017-01-08

2017-03-04

国家重点研发计划项目(2016YFD0300705)；国家公益性行业(农业)科研专项(201303016-6)；国家小麦产业技术体系项目(CARS-3-1)；高等学校学科创新引智计划项目(B07049)

E-mail：gongdd125@126.com

李 强(E-mail:qiangli@nwsuaf.edu.cn); 王保通(E-mail:wangbt@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0617-06

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.1955.014.html