两种壳色文蛤壳形态性状对活体质量的影响

方军,肖国强,张炯明,柴雪良,滕爽爽(浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,中国水产科学研究院海洋贝类工程技术研究中心,浙江温州325005)

两种壳色文蛤壳形态性状对活体质量的影响

方军,肖国强,张炯明,柴雪良,滕爽爽
(浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,中国水产科学研究院海洋贝类工程技术研究中心,浙江温州325005)

为了解文蛤Meretrixmeretrix壳形态性状对活体质量的影响,获得具有优良遗传性状的群体,以经过7年群体选育的F4代黑斑文蛤和红色文蛤为试验对象,采用相关性分析、主成分分析和通径分析等统计方法,对两种文蛤进行了壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)对活体质量(Y)的影响分析,建立了壳形态性状对活体质量影响的最优回归方程。结果表明:两种文蛤表型性状差异不大(P>0.05),但壳性状对活体质量的主要影响因子不同,壳高和壳宽是决定黑斑文蛤活体质量的主要因素,而壳长是决定红色文蛤活体质量的主要因素(P<0.01);多元逐步回归分析得到最优回归方程Y黑斑=-8.308+0.361X2+0.391X3, Y红色=-8.389+0.500X1,回归关系和偏回归系数均达极显著水平(P<0.01)。本研究结果对生产实践中两种文蛤的选育具有较高的参考价值。

文蛤;壳性状;活体质量;通径分析

文蛤Meretrix meretrix Linnaeus是中国重要的养殖经济贝类之一,在中国沿海均有分布,其中在山东渤海湾、江苏南部沿海、广西北海岸、台湾西海岸等地资源尤为丰富,文蛤具有良好的营养价值和药用价值,中国早在20世纪70年代就开始了文蛤养殖及人工育苗的研究[1-3]。文蛤贝壳大型,呈三角卵圆形,前端圆,后端略突出。壳质坚厚,左右壳相等且表面平滑细腻,多被有褐色或黄色壳皮。壳面颜色和花纹变化较大[4],主要有红色、细纹和黑斑3种。其中黑斑文蛤壳面有白色和黑色斑块,内含各式花纹,红色文蛤壳色呈暗红,无花纹(图1)。黄渤海区域的文蛤花纹较多,其观赏性要明显高于东海和南海的文蛤[5]。此外,黑斑文蛤具有生长优势,其壳色和花纹也深受人们的青睐,红色文蛤前期虽然生长较慢,但其抗逆能力较强[6]。

近年来,由于文蛤养殖规模的不断扩大,种质资源衰退严重,导致其生长和抗逆能力下降,影响了文蛤养殖业的发展。壳性状和活体质量是文蛤选择育种的重要依据,壳色是较稳定的可遗传性状且肉眼容易分辨,不同壳色文蛤的生长抗逆能力不同,研究其壳长、壳宽和壳高对活体质量的影响,有利于筛选出不同壳色文蛤中最优良的群体,获得较高的经济价值。目前,关于文蛤人工育苗[7-9]、养成技术[10]、繁殖生物学[11]、分子遗传学[12-14]和营养价值[15-16]等报道较多,王瑞东等[17]进行了皱肋文蛤Meretrix lyrata壳色与数量性状的相关性研究,吴杨平等[18]研究了文蛤贝壳形态性状对活体质量的影响,还有一些学者研究了帘蛤科其他蛤形态性状对活体质量的影响[19-21],但未见不同壳色文蛤壳形态性状对活体质量影响的报道。

此外,利用多元回归分析在水产养殖业中进行方案优化和生产量估计的典例较多,已应用于对合浦珠母贝Pinctada fucata[22]、虾夷扇贝Patinopecten yessoensis[23-24]、毛蚶Scapharca subcrenata Lisch-ke[25]、中国蛤蜊Mactra chinensis Philipi[26]、琴文蛤Meretrix lyrata[27]等贝类的研究报道。本试验中,以山东渤海湾的黑斑文蛤和红色文蛤品系为研究对象,测量了经过4代群体选育得到的黑斑文蛤和红色文蛤的壳长、壳宽、壳高性状和活体质量,并对两种品系文蛤的贝壳形态指标和活体质量进行了相关性分析、主成分分析和通径分析[28],利用逐步回归法建立了最优回归方程,旨在为文蛤的选择育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验文蛤为采自山东渤海湾的黑斑文蛤和红色文蛤,浙江省海洋水产养殖研究所从2005—2014年,经过4代群体选育,培育出壳色能稳定遗传的黑斑和红色文蛤群体。本试验中,选取这两种壳色文蛤的F4代,并经相同条件下培育至9月龄,分别随机抽取其中70枚形态规则、颜色鲜活的文蛤阴干备用(图1)。

图1 两种文蛤的外部形态Fig.1External morphology of the two kinds of clam Meretrix meretrix

1.2 方法

1.2.1 性状指标的测定将试验用文蛤阴干1 h后,利用电子游标卡尺测量两种文蛤的壳长、壳宽、壳高(精确到0.01 mm),并用电子天平称量其活体质量(精确到0.01 g)。其中,壳长是指贝壳前端至后端最大距离,壳宽是指左右两壳间最大距离,壳高是指壳顶至腹缘最大距离。

1.2.2 统计分析参数的计算通径系数和决定系数的计算公式如下:

其中:P为通径系数,即因变量关于各自变量的标准偏回归系数,各性状的通径系数反映了该性状对文蛤活体质量的直接影响;Pi和Pj为第i个和第j个壳性状分别对体质量的通径系数;di为第i个壳性状对体质量的直接决定系数;dij为第i个壳性状通过第j个壳性状对体质量的间接决定系数;rij为i性状对j性状的相关系数;d为所有性状的总决定系数;rXiY为某壳性状对体质量的相关系数;Ri为某个壳性状对体质量的总决定系数,i,j=1,…, n,i屹j,n为壳性状的个数。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 20.0软件对壳性状和活体质量测定数据进行统计整理[29],获得各性状的描述性分析和表型统计值,并对两种文蛤表型数据平均值进行比较,然后分别进行表型相关性分析、壳性状主成分分析和对活体质量的通径分析,计算决定系数,分析这些性状对活体质量的直接和间接作用,并利用多元回归分析建立最优回归方程。

2 结果与分析

2.1 两种文蛤各表型性状的统计和比较

黑斑文蛤和红色文蛤性状描述性统计分析结果见表1。结果显示,所测壳性状和活体质量的数据偏斜度接近0,可认为各组数据近似满足正态分布(也经正态性检验证实),相对壳性状,两种文蛤活体质量的变异系数最大。总体而言,所测量的黑斑文蛤和红色文蛤各表型数据间差异不大,两种文蛤在壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)和活体质量(Y)上均无显著性差异(P>0.05)(表2),说明这两种文蛤9月龄时的生长差异并不明显。

2.2 性状间的相关系数

黑斑文蛤和红色文蛤贝壳各性状间的相关系数见表3。结果显示,活体质量和壳性状呈极显著正相关(P<0.01)。

2.3 主成分分析

两种文蛤的主成分分析结果见表4。根据要求保留特征值大于1的主成分,本研究中只需保留主成分1。黑斑文蛤主成分表达式为component 1= 0.996X1+0.996X3+0.990X2;红色文蛤主成分表达式为component 1忆=0.995X1+0.991X3+0.985X2。对黑斑文蛤分析显示,壳长和壳高载荷相同,表明该主成分可由两者共同决定;对红色文蛤分析显示,壳长决定了该主成分。对两种壳色文蛤从主成分上分析,壳长、壳高、壳宽3者均有贡献价值,而两者的共同点是壳宽对主成分的影响相对较小。为了进一步探讨影响活体质量的主要形态性状,本试验中采用通径分析法进行研究。

表1 黑斑文蛤和红色文蛤性状表型统计Tab.1Phenotypic trait statistics of black blotching clam and red color clam Meretrix meretrix

表2 黑斑文蛤和红色文蛤各性状之间的差异显著性比较Tab.2Significant differences in traits between black blotching clam and red color clam Meretrix meretrix

表3 文蛤性状间的表型相关系数Tab.3Phenotypic correlation coefficients among clam traits

表4 两种文蛤数据的主成分分析Tab.4Principal com ponent analysis of the data from two kinds of clam Meretrix meretrix

2.4 壳性状对活体质量的通径分析及决定程度分析

根据相关系数的组成效应,将两种文蛤各壳形态性状与体质量的通径系数分为各性状的直接作用Pi和各形态性状通过其他性状的间接作用,结果见表5。从表5可见,黑斑文蛤各性状对活体质量的通径系数,壳长P1=-0.046,壳宽P2=0.392,壳高P3=0.644,相关系数R2=0.968;红色文蛤各性状对活体质量的通径系数,壳长P1=0.738,壳宽P2=0.115,壳高P3=0.134,相关系数R2= 0.965,除黑斑文蛤壳长和红色文蛤壳宽和壳高通径系数未达到显著水平(P>0.05)外,其他通径系数经显著性检验均达极显著水平(P<0.01)。本研究表明:黑斑文蛤中,对活体质量直接影响最大的壳性状为壳高,其次为壳宽,壳长主要通过壳高和壳宽间接影响活体质量;而红色文蛤中,对活体质量直接影响最大的是壳长,其次是壳高,影响最小的为壳宽。两种文蛤在壳性状对活体质量的主要影响因素方面的区别较为明显。

根据公式计算各性状对活体质量的决定系数,包括直接决定系数和间接决定系数,结果见表6。从表6可见,黑斑文蛤壳高的决定程度最大,为41.5%,小于壳高和壳宽共同的决定程度(49.2%);而红色文蛤壳长的决定程度最大,为54.5%,远远大于其他任何一种决定系数。同时,黑斑文蛤总决定系数d=0.969,红色文蛤总决定系数d=0.966,表明所列几种贝壳性状是影响活体质量的关键性状,且找到了影响活体质量这一因变量的主要自变量:黑斑文蛤为壳高、壳宽;红色文蛤为壳长。

表5 两种文蛤形态性状对活体质量的影响Tab.5Effects ofmorphological traits on body weight in two kinds of clam Meretrix meretrix

表6 两种文蛤形态性状对活体质量的决定系数Tab.6Determ ination coefficient ofmorphological traits for body weight in two kinds of clam Meretrix meretrix

2.5 最优回归方程的建立

根据SPSS 20.0软件进行多元回归分析,利用逐步回归法对壳长、壳宽、壳高与活体质量建立最优回归方程为

多元回归关系和偏回归系数的显著性检验表明,两者均达到极显著水平(P<0.01)。经回归预测,对两种文蛤均在SPSS软件中使用独立样本t检验比较了预测值和实际值,结果显示,两者无显著性差异(P>0.05),两值近似相等,说明方程(1)、(2)可应用于实际生产。

3 讨论

3.1 对两种品系文蛤数量性状通径分析的必要性

近年来,有关文献中单独探讨文蛤数量性状的研究较少,且本研究和吴杨平等[18]的研究结果差异较大,这可能与文蛤遗传背景、取样数量和文蛤年龄不同有关。吴杨平等[18]随机抽取中国沿海文蛤292枚,测定了壳长等9个壳性状和活体质量,分析后认为,壳长、壳宽、韧带长和小月面长为活体质量的主要甄别性状。而本研究中黑斑文蛤和红色文蛤间有明显差异,黑斑文蛤的主要甄别性状是壳高、壳宽,而红色文蛤的主要甄别性状是壳长。这表明,在分析文蛤蛤种壳形态性状对活体质量的影响时,针对不同品系进行分类比较可更加直观地为其选择育种提供指导,其实际应用意义更突显。

3.2 影响两种文蛤活体质量重点性状的确定

体质量是海洋经济贝类选育的一项重要指标,而实际选育中常常通过其他性状达到间接选育体质量的目的。通过通径分析和多元回归分析建立以体质量为因变量,以其他相关形态性状为自变量的多元回归方程是研究间接选育的重要方法。找到影响文蛤活体质量的重点性状是开展间接选育的重要前提。本研究中,所测的3个壳性状与活体质量呈极显著正相关(P<0.01),使得后续研究具有实质意义。在此基础上进行了通径分析和决定程度分析,当相关系数或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和,总决定系数d逸0.85时,表明影响因变量的主要自变量已经找到[30]。本研究中,黑斑文蛤d=0.969,红色文蛤d= 0.966,表明壳长、壳宽、壳高是重要影响性状,而其他性状的影响相对较小。且逐步回归发现,影响黑斑文蛤和红色文蛤活体质量的主要自变量是不同的。在所取的3种壳形态性状中,影响黑斑文蛤的主要性状是壳高和壳宽,壳高和壳宽对活体质量的直接作用最大(通径系数分别为0.644、0.392),且直接作用明显大于间接作用。而在红色文蛤中,壳长对活体质量的直接作用最大(通经系数为0.738),直接作用明显大于间接作用,而壳宽、壳高对活体质量的直接作用分别为0.115、0.134,因此,影响红色文蛤活体质量的主要壳形态性状为壳长。郭文学等[26]在对中国蛤蜊的研究中发现,壳宽对活体质量直接作用最大;刘辉等[20]对菲律宾蛤仔橙色品系壳性状对活体质量影响研究中也发现,壳宽对活体质量直接作用最大。但杨彦鸿等[31]对南澳青蛤野生群体数量性状的相关研究发现,壳长对活体质量直接作用最大。这些研究结果表明,不同的双壳贝类由于壳形态形状差异,决定其活体质量的壳形态性状也不相同。本研究结果表明,同种贝类不同品系间,由于其选择育种的遗传背景差异,活体质量壳形态性状也不尽相同。因此,对于不同壳色和花纹的文蛤品系研究需要区别对待。本研究结果对生产实践中两种文蛤的选育具有较高的参考价值。

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Effect ofmorphological traits on live body weight in clam Meretrix meretrix w ith two kind color shells

FANG Jun,XIAO Guo-qiang,ZHANG Jiong-ming,CHAIXue-liang,TENG Shuang-shuang
(Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-Resources,Engineering Research Center for Marine Bivalves,Chinese Academy of Fishery Sciences,Zhejiang Maricultuer Research Institute,Wenzhou 325005 China)

In the present study,shell length(X1),shell width(X2),shell height(X3)and body weight(Y) weremeasured and effects of shellmorphological traits on body weightwere analyzed statistically using correlation a-nalysis,PCA(Principal Component Analysis)and path analysis in black blotching and red color strains of the 7 year selective F4clam Meretrixmeretrix to obtain hereditary excellent population of the clam by the optimalmultiregression equation between shellmorphological traits and body weight.It was found that there was no significant difference in phenotypic traits in the two clam strains(P>0.05).However,there were differentmain shellmor-phological traits affecting body weight in the two tested strains of clam,shell height and shellwidth being themajor factors affecting body weight in black blotching strain and shell length being themajor factors affecting body weight in red color strain(P<0.01).The optimalmulti-regression equation was expressed as Y=-8.308+0.361X2+ 0.391X3in black blotching clam and Y=-8.389+0.500X1in red color clam.The findingswill contribute to genet-ic selection breeding of the clam in production practice.

Meretrixmeretrix;shell trait;live body weight;path analysis

S968.3

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.009

2095-1388(2017)03-0310-06

2016-08-01

国家高技术研究发展计划项目(2012AA10A410);浙江省农业新品种选育重大专项(2012C12907-4);国家水产种质资源平台运行服务(2017DKA30470)

方军(1974—),男,高级工程师。E-mail:hyj1206@126.com

滕爽爽(1983—),女,助理研究员。E-mail:188175998@qq.com