山西野生黄芩茎、叶解剖特征与生态环境相关性研究

潘春莉,郝建平,王秋宝

(山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006)

山西野生黄芩茎、叶解剖特征与生态环境相关性研究

潘春莉,郝建平*,王秋宝

(山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006)

观察了山西25个产地的野生黄芩茎的横、纵切面结构及叶的横切面结构,比较了茎的皮层厚度、韧皮部厚度、木质部厚度、大导管半径和叶的叶片厚度、主脉直径、栅栏组织厚度、海绵组织厚度，分析了叶的叶脉突起度、栅海比(P/S)、细胞结构紧密度(CTR)以及细胞结构疏松度(SR)等指标。结果表明：山西不同产地野生黄芩的茎多为近圆形,少数为四棱形且凸起形棱角与黄芩的抗寒性相关;黄芩叶为异面叶,其机械组织发达；叶的P/S、CTR和SR值可以作为山西野生黄芩生态类型的划分指标;山西野生黄芩对干旱环境具有较强的适应性。

山西；野生黄芩;茎;叶;解剖结构;生态环境

黄芩(ScutellariabaicalensiGeorge)又名山茶根、黄芩茶、土金茶根、条芩、枯芩,为唇形科多年生草本植物,以根入药[1-2]。黄芩始载于《神农本草经》,入药首记于《本草经集注》[3],被列为中品,性寒味苦,具有清热燥湿、泻火解毒、止血安胎等功效[4-6]。

黄芩为广布种,适应性强,喜温凉气候,耐寒、耐旱[7]。在中国、俄罗斯东西伯利亚、蒙古、朝鲜与日本均有分布。我国的黄芩主产于东北、西北和华北地区,尤以山西省产量最多[8]。我们在对山西省12个产地的野生黄芩的茎、叶以及37个产地的野生黄芩的根的显微结构进行观察的基础上[9-10],对25个不同产地的山西野生黄芩的茎、叶的显微结构进行了观察和比较,旨在全面了解山西不同产地野生黄芩的解剖学特征,为山西省野生黄芩资源的保护、开发、利用以及优良种质的选育提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料

野生黄芩的采集时间为2015年6～8月。分别采自山西省运城市、临汾市、长治市、晋中市、太原市、朔州市和大同市的25个产地(详见表1)。采集地的地理位置为东经110°32′55″～114°13′13″、北纬34°46′20″～40°24′18″,海拔介于705～1675 m之间。

1.2 研究方法

取黄芩植株的茎、叶,将叶片和茎切割为切段后以FAA液固定,用石蜡切片法制片,用番红-固绿对染法染色。在显微镜下观察、照相,测量主要特征数据并进行数据分析。

表1 本研究中山西野生黄芩种质的来源

2 结果与分析

2.1 25个产地山西野生黄芩茎的解剖结构

2.1.1 茎的横切面结构 由图1可以看出:山西野生黄芩的茎由外到内依次为表皮、皮层、韧皮部、木质部和髓部。25个产地野生黄芩的茎多为圆形(图1-4、图1-7),少数茎呈四棱形(图1-3、图1-10、图1-12)。茎皮层中有厚角组织,并且在四棱形茎棱角处厚角组织和韧皮部更发达。在皮层与韧皮部之间有一层呈环状的、被番红染成红色的细胞层,为石细胞(图1-1、图1-2)。在圆形茎中的木质部导管数量多且密,而在四棱形茎中的导管则多分布于棱角处。

1.长治市平顺县石城镇石城村(×10);2.长治市平顺县东寺头乡大窑滩村(×10);3.太原市阳曲县泥屯镇思西村(×4);4.运城市万荣县万泉乡桥下村(×4);5.运城市平陆县曹川镇陡泉村(×10);6.临汾市乡宁县尉庄乡曲子村(×4);7.运城市芮城县大王镇后坪村(×4);8.朔州市平鲁区下水头乡大孙沟村(×4);9.晋中市左权县羊角乡羊角村(×10);10.大同市南郊区鸦儿崖镇同家梁(×10);11.大同市新荣区新荣镇新荣村(×10);12.大同市浑源县大磁窑镇南元坨村(×4)。

图1 25个产地山西野生黄芩茎的横切面结构

2.1.2 茎的纵切面结构 由图2可见:位于茎中央的髓由许多薄壁细胞组成；木质部中导管呈纵向排列,多数为环纹导管(图2-3)和螺纹导管(图2-6、图2-9),少数为网纹导管(图2-4)；皮孔为封闭层类型(图2-1),在结构上有明显的分层现象。

1.长治市平顺县石城镇石城村(×4);2.朔州市山阴县玉井镇只泥泉村(×40);3.长治市平顺县东寺头乡大窑滩村(×40);4.长治市平顺县石城镇石城村(×40);5.晋中市榆社县箕城镇桑家沟村(×4);6.运城市绛县磨里镇垣址坪村(×40);7.晋中市榆社县箕城镇桑家沟村(×40);8.大同市南郊区鸦儿崖镇同家梁(×10);9.大同市灵丘县东河南镇蔡家峪(×40)。

图2 25个产地山西野生黄芩茎的纵切面结构

2.1.3 茎解剖结构测量数据分析 由表2可知,山西25个产地的野生黄芩的茎在皮层厚度、韧皮部厚度、木质部厚度、大导管半径等方面均存在差异。

茎的皮层厚度介于54.27～117.87 μm之间。产自运城市平陆县圣人涧镇(3号)的黄芩茎皮层厚度最小,为(54.27±1.70)μm;产自大同市天镇县(22号)的皮层厚度最大,为(117.87±1.82)μm。产自运城市绛县(1号)、运城市平陆县圣人涧镇(3号)、大同市天镇县(22号)和大同市左云县店湾镇(24号)的黄芩茎皮层厚度与其他产地的存在显著差异(P<0.05)。产自晋中市榆社县(11号)、长治市平顺县(7号、9号)、运城市芮城县(5号)、大同市南郊区(17号)、大同市新荣区西村镇(18号)和大同市左云县三屯乡(23号)的黄芩茎皮层厚度无显著差异。

茎的韧皮部厚度在44.80～86.40 μm之间。产自朔州市平鲁区(15号)的黄芩茎韧皮部厚度最小,为(44.80±1.25)μm;产自晋中市榆社县(11号)的韧皮部厚度最大,为(86.40±1.23)μm。部分产地的黄芩茎的韧皮部厚度较相近,其中产自运城市平陆县(3号)、运城市万荣县(4号)与大同市浑源县(20号)的韧皮部厚度无显著差异;产自长治市平顺县(8号)、朔州市山阴县(13号)与大同市左云县木代村(24号)的韧皮部厚度无显著差异。

茎的木质部厚度介于135.65～464.99 μm。产自长治市平顺县青阳镇(7号)的黄芩茎木质部厚度最小,为(135.65±2.08)μm;产自晋中市榆社县(11号)的木质部厚度最大,为(464.99±7.74)μm。25个产地的黄芩茎的木质部厚度相差较多,其中产自运城市芮城县(5号)、长治市平顺县(7号、8号、9号)、晋中市榆社县(11号)、大同市浑源县(20号)、大同市灵丘县(21号)和大同市天镇县(22号)的黄芩茎的木质部厚度与其他产地存在显著差异(P<0.05)。产自运城市绛县(1号)和大同市阳高县(25号)的木质部厚度无显著差异;产自朔州市山阴县(13号)、朔州市平鲁区(14号)与大同市新荣村(19号)的木质部厚度无显著差异。

茎的大导管半径介于16.63～27.21 μm之间。产自大同市浑源县(20号)的黄芩茎的大导管半径最小,为(16.63±0.75)μm;产自长治市平顺县石城镇(8号)的大导管半径最大,为(27.21±1.88)μm。25个产地的黄芩茎的大导管半径较相近，无显著差异。

表2 山西野生黄芩茎解剖结构数据分析

注:黄芩产地编号如表1所示;表中数据均为5次以上测量数据的平均值±标准差;在同列中,数据后不含相同字母表示差异显著(P<0.05),数据后含有相同字母表示差异不显著。下同。

2.2 25个产地山西野生黄芩叶的解剖结构

2.2.1 叶的横切面结构 由图3可以看出:山西野生黄芩叶片的背腹两面的结构不同,为异面叶。叶片由表皮、叶肉和叶脉组成。表皮由上、下表皮组成,均由一层排列紧密整齐的细胞组成,有表皮毛;上表皮细胞较大,近长方形,下表皮细胞较小,多为椭圆形(图3-1)；叶肉由栅栏组织和海绵组织组成,栅栏组织位于上表皮下方,细胞近似长方形,垂直于上表皮,排列整齐,叶绿体数量较多;海绵组织位于下表皮上方,细胞多为不规则形,排列疏松,胞间隙大,叶绿体数量较栅栏组织少(图3-7)；主脉中含多个维管束,每个维管束由韧皮部和木质部组成。叶的机械组织发达,在叶主脉上下表皮部位有隆起且下表皮隆起较大(图3-4)。

2.2.2 叶解剖结构测量数据分析 由表3可知:⑴山西野生黄芩叶片厚度最大的为临汾市乡宁县(6号)黄芩,为(265.03±0.81)μm,其和产自晋中市左权县(10号)黄芩的叶片厚度与其他产地存在显著差异(P<0.05);叶片厚度最小的为晋中市榆社县(11号)黄芩,为(126.20±2.78)μm,其与运城市万荣县(4号)黄芩的叶片厚度无显著差异。⑵山西野生黄芩叶的主脉直径最大的为运城市平陆县(2号)黄芩,为(515.13±1.18)μm,其与其他产地的黄芩叶主脉直径存在显著差异(P<0.05);产自大同市新荣区(19号)黄芩的叶主脉直径最小，为(244.70±3.20)μm,与大同市灵丘县(21号)及大同市左云县(24号)的无显著差异。⑶山西野生黄芩叶栅栏组织最大的为运城市绛县(1号)黄芩,为(95.27±2.87)μm,与产自晋中市左权县(10号)的叶栅栏组织无显著差异;产自运城市万荣县(4号)的叶栅栏组织最小，为(46.93±0.40)μm,与其他产地的黄芩叶栅栏组织存在显著差异(P<0.05)。⑷山西野生黄芩叶海绵组织最大的为临汾市乡宁县(6号)黄芩,为(115.70±3.25)μm,与其他产地的黄芩叶海绵组织存在显著差异(P<0.05);产自太原市阳曲县(12号)的叶海绵组织最小，为(58.00±0.10)μm,与运城市万荣县(4号)黄芩的叶海绵组织无显著差异。

1.运城市绛县磨里镇垣址坪村(×10);2.大同市阳高县阳高镇义合村(×40);3.太原市阳曲县泥屯镇思西村(×10);4.大同市左云县店湾镇木代村(×40);5.运城市平陆县圣人涧镇窑头村(×10);6.大同市天镇县张西河乡下营村(×40);7.大同市左云县三屯乡巴台子村(×10);8.大同市左云县店湾镇木代村(×40);9.朔州市山阴县玉井镇只泥泉村(×10)。

图3 25个产地山西野生黄芩叶的横切面结构

表4为25个不同产地的山西野生黄芩在叶脉突起度(VPD)、栅海比(P/S)、叶脉维管束数目、细胞结构紧密度(CTR)以及细胞结构疏松度(SR)等叶解剖指数方面的分析结果。由表4可知:(1)山西不同产地野生黄芩的VPD值、P/S值、CTR值及SR值均存在不同。其中VPD值最大的为产自运城市平陆县曹川镇陡泉村(2号)的黄芩,为3.32;最小的为产自大同市南郊区鸦儿崖镇同家梁(17号)的黄芩,为1.23；(2)P/S值最大的为产自长治市平顺县青阳镇大渠村(7号)的黄芩,为1.06;最小的为产自朔州市平鲁区下水头乡大孙沟村(14号)的黄芩,为0.57；⑶CTR值最大的为产自运城市绛县磨里镇垣址坪村(1号)的黄芩,为0.52;最小的为产自大同市新荣区西村镇甘庄(18号)的黄芩,为0.26；(4)SR值最大的为产自运城市绛县磨里镇垣址坪村(1号)的黄芩,为0.53;最小的为产自大同市阳高县阳高镇义合村(25号)的黄芩,为0.34；(5)主脉由2～4个单维管束组成,多数为3个。

3 讨论

3.1 山西野生黄芩茎的棱角与其抗寒性相关

茎是植物输导营养物质和水分以及支撑叶、花和果实的主要器官。大多数种子植物茎的外形为圆柱形。梁莉发现东北唇形科植物茎的横切面结构可分为近圆形、长方形和方形3种[11]。我们的观察结果表明,25种山西野生黄芩的茎多数为近圆形,少数为四棱形并且棱角的凸起度因产地的不同而不同。植物在形态结构上的差异性往往与其生存的环境有着密切的关系。产自大同市浑源县、大同市灵丘县、大同市左云县和大同市阳高县的野生黄芩的茎为四棱形,其他产地的茎为近圆形。大同地区为高寒地区，其黄芩茎多为四棱形,说明野生黄芩茎的棱角的凸起程度与其抗寒性相关。

表3 25个产地山西野生黄芩叶片横切解剖指标分析结果

表4 山西野生黄芩叶解剖结构数据分析结果

3.2 P/S、CTR和SR可以作为山西野生黄芩生态类型的划分指标

生长于不同生态环境中的植物表现出不同的形态结构,通常被认为是植物对特殊生态环境的演化适应[12]。环境对植物的长期作用能够影响植物叶片的形态结构、生理功能与生态特征[13]。不同产地的山西野生黄芩叶片的叶脉厚度、叶片厚度及栅栏组织和海绵组织厚度都存在差异,并且这种差异随着空间距离的变大而变大；实验结果表明,野生黄芩在叶解剖结构上存在的差异反映了其对不同生态环境的适应;不同产地的野生黄芩在叶的栅海比(P/S)、细胞结构紧密度(CTR)和细胞结构疏松度(SR)上存在明显差异,因此这3个指标可以作为山西野生黄芩适应生境能力的生理指标和生态类型的划分指标。

3.3 山西野生黄芩对干旱环境具有较强的适应性

黄芩对生态环境具有较强的适应性[14-15]。本研究对野生黄芩茎横切面结构的观察表明,黄芩茎的维管束组织多呈环状,且排列紧密,组织发达,从而使植株具有较强的机械支撑作用和疏导能力,以此来抵御干旱和多风的环境。孙勤河对刺山柑解剖学特征的观察结果也证明了环状排列的维管组织有利于植物在干旱条件下的生存[16]。我们发现野生黄芩具有发达的髓,髓结构越发达,植物保水、抗旱的能力就越强。

叶片是植物体暴露面积最大的部分,也是植物体进行同化作用的主要器官,其结构也最能反映对生态环境的适应性[17]。我们对25个产地山西野生黄芩叶的横切面结构的观察表明,山西野生黄芩具有发达的叶脉,这样既能适应水分、养料的快速运输,又可以增强支持的力量,十分有利于植物适应干旱环境。不同产地的山西野生黄芩叶片的厚度具有差异性,而叶片的厚度是植物保水性的重要指标[18-19],说明不同产地野生黄芩的叶片厚度与其生存环境密切相关。栅海比也是反映植物抗逆性强弱的一种指标,栅栏组织可以阻止植物体内水分的蒸发[20]；25种山西野生黄芩叶片的栅海比介于0.57～1.06之间,随着栅海比的加大,黄芩对干旱环境的适应性也呈增加的趋势。

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(责任编辑:黄荣华)

Study on Correlation between Microstructure of Stem and Leaf of WildScutellariabaicalensisfrom Shanxi and Its Ecological Environment

PAN Chun-li, HAO Jian-ping*, WANG Qiu-bao

(School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China)

The author observed the anatomical structure (transversal and longitudinal structure) of stem and leaf of wildScutellariabaicalensissamples from 25 habitats of Shanxi, compared the cortex thickness, phloem thickness, xylem thickness, and big duct radius of stem, as well as the leaf thickness, main vein diameter, palisade tissue thickness and spongy tissue thickness of leaf, and analyzed the vein protuberant degree, palisade tissue-spongy tissue ratio (P/S), cellular structural compactness (CTR), and cellular structural porosity (SR) of leaf. The results showed that the stem of wildS.baicalensisfrom different habitats of Shanxi was mostly near circular, and less four prismatic, and the protuberant corner angle was related to its cold resistance. The leaf of wildS.baicalensiswas different between its two sides, and it possessed a developed mechanical tissue. The P/S, CTR and SR of leaf could be used as the indexes for the division of ecotype of wildS.baicalensisin Shanxi. The wildS.baicalensisfrom Shanxi had a stronger adaptation to arid environment.

Shanxi; WildScutellariabaicalensis; Stem; Leaf; Anatomical structure; Ecological environment

2017-01-19

山西省科技攻关计划(振东专项)(2014ZD0503)。

潘春莉(1992─),女,山西太原人,硕士研究生，研究方向为药用植物细胞工程。*通讯作者:郝建平。

S567.239

A

1001-8581(2017)05-0046-07