两种橐吾属植物叶片比较解剖学研究

于 婷，刁吴炜，张友民*

(1.吉林农业大学 园艺学院,吉林 长春 130118；2.扬州非常牛园林景观工程有限公司,江苏 扬州 225200)

两种橐吾属植物叶片比较解剖学研究

于 婷1，刁吴炜2，张友民1*

(1.吉林农业大学 园艺学院,吉林 长春 130118；2.扬州非常牛园林景观工程有限公司,江苏 扬州 225200)

应用常规的石蜡切片技术,对蹄叶橐吾(Ligulariafischeri)和狭苞橐吾(L.intermedia)的叶片进行了解剖学研究。结果表明:这两种植物的叶片结构相似,均为背腹型叶,表皮细胞均为不规则形,上、下表皮均有气孔分布,且下表皮的气孔数量多于上表皮的；两种植物的叶片结构紧密度、叶片结构疏松度、栅海比差异不明显。

橐吾属；植物；叶片；解剖结构；比较

橐吾属(Ligularia)是菊科(Compositae)千里光族款冬亚族的一个大属,包含多年生草本植物。该属在中国云南有53种,在四川有43种,在西藏有27种,在青海有6种[1]。该属植物起源中心在我国的中部,主要生长于林间空地、林缘或灌丛中,少数进化的种则上升至高山草甸,个别种生于山地草原,其垂直分布因地区及纬度以及种类不同而各异[2-3]。

橐吾属中的多种植物的根茎在中国西北地区作为藏药,民间又称“山紫菀”,具有止咳化痰、活血化瘀等功效。目前,橐吾属植物在药用、食用方面应用较广[4]，而在园林应用中较少。目前,长白山区有6种橐吾,即蹄叶橐吾(L.fischeri)、狭苞橐吾(L.intermedia)、复序橐吾(L.jaluensis)、长白山橐吾(L.yamesii.)、全缘橐吾(L.monolica)[5]。

本文采用狭苞橐吾和蹄叶橐吾的叶片,通过石蜡切片的方法,对这两种植物叶片的外部形态和叶片横切结构进行了观察,对其叶片组织中的细胞大小、细胞密度、主脉结构进行了研究,比较了这两种橐吾属植物在叶片结构上的差异,旨在为更好地保护、开发利用橐吾属植物种质资源提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

植物材料狭苞橐吾采自吉林农业大学园艺学院植物资源圃,蹄叶橐吾采自长春科技学院植物园。

1.2 试验方法

对两种植物均选长势良好的成熟叶片,保留主脉,剪取叶片中央的部分,并把叶片裁剪成0.5 cm×0.5 cm的大小,用FAA固定液固定,24～48 h之后,用梯度酒精脱水,用1/2二甲苯+1/2 100%酒精和纯二甲苯透明,在37 ℃恒温下浸蜡5～7 d,然后石蜡包埋、切片,厚度为10～12 μm；采用番红-固绿双重染色,中性树胶封片,最后用Olympus IX51显微镜进行观察并记录。所得数据为10个视野的平均数,使用SPASS 19.0对试验数据进行统计处理。相关指标的计算公式如下:叶片组织结构紧密度(%)=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%;叶片组织结构疏松度(%)=海绵组织厚度/叶片厚度×100%。

2 结果与分析

两种橐吾属植物的叶片均为背腹型叶,即由表皮、叶肉、叶脉构成。其叶肉薄壁组织分化成栅栏组织和海绵组织。

2.1 表皮

两种橐吾属植物的叶片表皮均由单层细胞构成,排列紧密。上表皮细胞体积略大于下表皮,形状为不规则的波状多边形(见图1-1、图1-3)。两种植物叶片的上下表皮均有气孔分布,且下表皮的气孔居多(见图1-2、图1-4)。气孔的类型为无规则形,椭圆状,有1对肾形保卫细胞,保卫细胞内含有丰富的叶绿体(见图1)。狭苞橐吾的上表皮气孔密度为29.00个/mm2,下表皮气孔密度为158.60个/mm2；蹄叶橐吾的上表皮气孔密度为22.00个/mm2,下表皮气孔密度为207.80个/mm2(见表1)。

表1 蹄叶橐吾和狭苞橐吾叶片的气孔密度及气孔大小

1:蹄叶橐吾叶片上表皮(10×40)。2:蹄叶橐吾叶片下表皮(10×40)。3:狭苞橐吾叶片上表皮(10×40)。4:狭苞橐吾叶片下表皮(10×40)。SA：气孔器。EC：表皮细胞。

2.2 叶肉

2.2.1 栅栏组织 两种橐吾属植物的栅栏组织均由1层长柱状的细胞紧密排列组成,长轴与叶表面垂直(见图2-2、图2-4)。蹄叶橐吾的栅栏组织平均厚度为68.41 μm,叶片组织紧密度为0.22%。狭苞橐吾的栅栏组织平均厚度为67.36 μm,叶片组织紧密度为0.24%(见表2)。

2.2.2 海绵组织 叶肉的海绵组织由细胞无规则排列而成,细胞排列疏松,胞间隙较大(见图2-2、图2-4)。蹄叶橐吾的海绵组织的平均厚度为195.35 μm,叶片组织疏松度为0.63%,栅海比为0.35%。狭苞橐吾的海绵组织平均厚度为168.42 μm,叶片组织疏松度为0.60%,栅海比为0.40%(见表2)。

2.2.3 主脉 主脉粗大,在叶背特别隆起,位于基本组织中,有上下表皮、机械组织、基本组织和维管束。在叶的横切面上维管束构成环状,维管束为多束(见图2-1、2-3)。蹄叶橐吾的主脉直径平均为816.84 μm,维管束5～6个,主脉维管束直径为386.84 μm。狭苞橐吾的主脉直径平均为742.10 μm,维管束3～4个,主脉维管束直径为418.94 μm(见表2)。

表2 蹄叶橐吾和狭苞橐吾叶片的解剖特征参数

1：蹄叶橐吾叶片横切,示中脉(10×10)。2：蹄叶橐吾叶片横切,示叶肉(10×10)。3：狭苞橐吾叶片横切,示中脉(10×10)。4：狭苞橐吾叶片横切,示叶肉(10×10)。UE为上表皮，LE为下表皮，PT为栅栏组织，ST为海绵组织，GT为基本组织，X为木质部，Ca为形成层，Ph为韧皮部。

图2 蹄叶橐吾和狭苞橐吾叶片的解剖结构

3 结论与讨论

叶片是植物在进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官,在不同选择压力下已经形成各种适应类型,其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[6]。叶片作为植物体暴露在环境中面积最大的器官,对环境的变化表现得更为敏感[7]。

3.1 叶表皮细胞的形态特征

气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道,直接影响植物的蒸腾作用；气孔调节是水分胁迫下植物抵御干旱和适应环境的机制之一[8]。蹄叶橐吾和狭苞橐吾的下表皮气孔密度均大于上表皮的,且差异明显。这样的气孔分布特点可使植物能抵御强烈的日光照射,减少呼吸和蒸腾作用以达到降低水分散失的目的[9]。蹄叶橐吾和狭苞橐吾的上下表皮细胞垂周壁均呈不规则的波状,这使得细胞更具弹性,可使植物不受表皮细胞因寒冷失去水分所产生的压力影响[10]；植物具有这样的表皮细胞,也是抗寒能力的表现[11]。这说明了蹄叶橐吾和狭苞橐吾既可以适应高温环境也可以耐寒。

3.2 叶片的解剖结构

在蹄叶橐吾和狭苞橐吾间叶片组织结构的紧密度、疏松度以及栅海比都没有明显的差异。海绵组织的厚度主要反映了植物对水分条件的适应性,水分条件越好其海绵组织也就越厚[12]。蹄叶橐吾的海绵组织厚度为195.35 μm,狭苞橐吾的海绵组织厚度为168.42 μm,两者差异较显著,表明狭苞橐吾适应干旱环境的能力比蹄叶橐吾更强。.

植物叶脉维管束组织发达,能增强植物叶片的疏导能力和支持能力,以提高对干旱的适应能力[13]。狭苞橐吾的主脉维管束直径比蹄叶橐吾的大,表明狭苞橐吾比蹄叶橐吾更可以适应干旱的环境。

综上所述,两种橐吾属植物既可以适应高温环境,也具有较强的耐寒性,还可以适应干旱的环境。这两种植物采取不用的响应机制来适应不同的环境,使得它们能够适应较宽范围的环境,从而占据更广阔的地理空间,成为生态位理论中的广幅种[14]。

[1] 刘尚武,邓德山,刘建全.橐吾属的起源、演化与地理分布[J].植物分类学报,1994(6):514-524.

[2] 刘尚武.橐吾属的分类系统[J].植物研究,1985(4):63-80.

[3] 潘艳艳,董然.橐吾属植物的研究进展[J].北方园艺,2009(8):148-151.

[4] 刘守金,戚欢阳,齐辉,等.中国西北地区橐吾属植物的种类及药用资源[J].中国中药杂志,2006(10):793-797.

[5] 董然,张巍.长白山区三种橐吾种子萌发特性研究[J].中国种业,2008(11):30-32.

[6] 王勋陵,王静.植物形态结构与环境[M].兰州:兰州大学出版社,1989.

[7] 祁建,马克明,张育新.辽东栎(Quercusliaotungensis)叶特性沿海拔梯度的变化及其环境解释[J].生态学报,2007(3):930-937.

[8] 李芳兰,包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报,2005(S1):118-127.

[9] 昌恩梓,齐淑艳,孔令群,等.牛膝菊属两种外来入侵植物叶片的形态解剖结构比较研究[J].东北师大学报:自然科学版,2012(4):108-113.

[10] Sanford W G. Pineapple croplay： concept and development [J]. Batter Crop Plant, 1962, 46: 32-35.

[11] 陈清西,廖镜思,王明双,等.食用蕉若干品种类型叶片组织结构的比较观察[J].福建农学院学报,1992(4):406-412.

[12] 容丽,陈训,汪小春.百里杜鹃杜鹃属13种植物叶片解剖结构的生态适应性[J].安徽农业科学,2009(3):1084-1088.

[13] 何士敏,汪建华,秦家顺.几种沙棘叶片组织结构特点和抗旱性比较[J].林业科技开发,2009(1):16-19.

[14] 孙会婷,江莎,刘婧敏,等.青藏高原不同海拔3种菊科植物叶片结构变化及其生态适应性[J].生态学报,2016(6):1559-1561.

(责任编辑:黄荣华)

A Comparative Study on Leaf Anatomical Structure of 2 Species inLigularia

YU Ting1, DIAO Wu-wei2, ZHANG You-min1*

(1. College of Gardening, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2. Yangzhou Feichangniu Garden Landscape Engineering Company Limited of Jiangsu Province, Yangzhou 225200, China)

The conventional paraffin section method is used to study the morphological characteristics and anatomical structure of leaves ofLigulariafischeriandLigulariaintermedia. The results show that the leaf structure of these 2 plant species is similar, and their leaves are bifacial. Their leaf epidermal cells are of irregular shape. Stomas exist on the both sides of leaves of 2Ligulariaspecies, but the stoma quantity on lower epidermis is more than that on upper epidermis. There are no obvious differences in leaf structural compactness, leaf structural porosity and palisade tissue-sponge tissue ratio between the 2 plant species.

Ligularia; Plant; Leaf; Anatomical structure; Comparison

2016-12-07

吉林省自然科学基金项目(20130101083JC)。

于婷(1992─),女,黑龙江伊春人,硕士研究生,主要从事结构植物学研究。*通讯作者:张友民。

S688.9

A

1001-8581(2017)05-0039-04