海南特有濒危植物石碌含笑的分布现状与种群年龄结构特征

魏亚情 洪峰 袁浪兴 孔焱焱 史佑海

摘 要 对海南特有濒危珍稀植物石碌含笑（Michelia shiluensis）的分布现状进行了野外种群考察。结果表明：石碌含笑的资源数量极为稀少，零星分布于鹦哥岭、南高岭、保梅岭和五指山；在吊罗山分布较为集中，调查到的个体数占调查总数的69.62%。根据径级结构代替年龄结构的原理和方法探讨了石碌含笑的年龄结构特征，其中吊罗山种群的年龄结构完整，但成年个体较多、幼年个体较少，其年龄结构近于纺锤形，处于衰退阶段；其余4个种群的年龄结构均不完整，极度缺少幼年个体，处于衰退阶段。在此基础上，综合5个种群的调查数据，编制了种群的特定时间生命表和存活曲线。分析表明石碌含笑种群从幼苗生长到树木死亡大体可分为2个阶段：幼苗-成树阶段（年龄级为Ⅰ～Ⅳ级）和老树阶段（年龄级为Ⅳ～Ⅴ级），幼苗-成树阶段的死亡率较低，老树阶段死亡率最高。石碌含笑种群的存活曲线接近DeeveyⅠ型，属于衰退种群。

关键词 分布现状；年龄结构；特定时间生命表；存活曲线；石碌含笑

中图分类号 Q949.747.1 文献标识码 A

Abstract The population distribution and age structure of endangered and endemic species Michelia shiluensis were investigated. Results showed that M. shiluensis had a sporadic distribution in Yinggeling Nature Reserve， Nangaoling Forestry Station， Baomeiling Nature Reserve and Wuzhishan Nature Reserve. The distribution in Diaoluoshan Nature Reserve was relatively concentrated， accounting for 69.62% of all observed individuals. Using the way of diameter structure instead of age structure， the age structure was analyzed， and the time-specific life table and survival curve of the endangered species were created according to the way of diameter structure instead of age structure. It was suggested that the development process of M. shiluensis should be divided into two stages： sapling-mature tree stage（Ⅰ～Ⅳage class）and old tree stage（Ⅳ～Ⅴage class）， with a relatively low mortality rate in the first stage and the highest mortality rate in the latter stage. The survival curve of M. shiluensis is close to DeeveyⅠtype， meaning the population of the species belongs to a declined type.

Key words Distribution situation； age structure； life table； survival curve； Michelia shiluensis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.014

石碌含笑（Michelia shiluensis）為木兰科含笑属常绿乔木，是海南岛特有和国家二级重点保护植物，被列入中国物种红色名录和世界木兰科红色名录[1-3]，零星分布于海南岛中部和南部山区[4-6]。作为优美的园林观赏植物和重要的用材树种，石碌含笑野生资源遭到了较为严重的盗采和盗挖；加之近年来日益兴起的风景旅游开发对生境造成的破坏，其自然生存和繁衍受到严重威胁。因而，对石碌含笑开展全面的种群调查，摸清其资源及分布现状，并探讨其濒危机制和有效的保护措施已经迫在眉睫。

对石碌含笑的研究目前仅限于系统分类、生长特性和引种栽培等方面[7-11]，其种群分布现状、结构特征及其濒危原因等都尚不清楚。为了开展对该濒危珍稀植物的拯救性保护，本研究在野外调查的基础上，分析了种群的分布现状，并对种群年龄结构特征进行了初步探讨，以期从一个侧面探讨其濒危的原因，从而为制定科学有效的保护措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

研究地点位于海南省白沙黎族自治县鹦哥岭自然保护区和南高岭林场、昌江黎族自治县保梅岭自然保护区、五指山市五指山自然保护区和陵水黎族自治县吊罗山自然保护区。地理坐标为北纬18°43′～19°17′，东经109°06′～109°53′。5个地点分别位于海南岛西部内陆中热带半湿润区（保梅岭）、中部山地边缘热带湿润区（鹦哥岭、南高岭和五指山）和南部内陆中热带湿润区（吊罗山）。年平均气温23～26 ℃，年平均降水量1 693～1 948 mm，年极端最低气温平均值5.8～11.5 ℃，年平均湿度77%～84%，年日照时数2 019～2 255 h[12]。土壤为红壤和山地黄棕壤。主要伴生树种有鸡毛松（Podocarpus imbricatus）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、托盘青冈（Cyclobalanopsis patelliformis）、橄榄（Canarium album）、黄杞（Engelhardia roxburghiana）、海南木莲（Manglietia fordiana var. hainanensis）、白颜树（Gironniera subaequalis）、鹅掌柴（Schefflera octophylla）、白肉榕（Ficus vasculosa）、木荷（Schima superba）、水锦树（Wendlandia uvariifolia）、密脉蒲桃（Syzygium chunianum）、短药蒲桃（S. brachyantherum）、广东粗叶木（Lasianthus curtisii）、九节（Psychotria rubra）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）和穗花轴榈（Licuala fordiana）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 由于石碌含笑野外种群数量稀少，分布范围极为狭窄，属于极小种群野生植物范畴[13]，因而根据极小种群野生植物的调查方法和原则，参考许洋瑜等[14]和徐加汉等[15]的方法，在文献查阅并咨询相关专家和当地林业部门的基础上，对石碌含笑各种群分别采用实测法和典型抽样法进行野外调查。

1.2.2 实测法 鹦哥岭、南高岭、保梅岭和五指山的石碌含笑分布区域狭窄，分布面积小，种群数量稀少，便于直接计数，并且当地林业部门对其有较为明确的分布地点记录，故而采用实测法进行种群的野外调查。具体方法为在野外获取并记录石碌含笑全部个体的高度和胸径；同时记录调查地的海拔高度、坡度、坡位、土壤等环境条件、人为干扰方式和强度及主要的伴生树种等。

1.2.3 典型抽样法 对石碌含笑种群规模相对较大的吊罗山采用典型抽样法进行种群调查。在前期生境调查的基础上明确石碌含笑的分布范围，并在其分布范围内设置30 m×30 m的样方10个，调查总面积达到9 000 m2；对各样方内石碌含笑个体逐株测量其高度和胸径，同时对样方的经纬度、海拔高度、坡位、坡度和土壤类型等环境条件以及人为干扰方式和强度、主要伴生树种等进行调查和记录。

1.3 数据分析

1.3.1 年龄结构分析 年龄结构是种群的重要特征之一，种群的年龄结构分析是探索种群动态的有效方法。由于乔木个体的年龄难于准确估测，故采用空间代替时间的方法，以立木级代替年龄结构[16]，采用曲仲湘立木分级法标准进行年龄分级[17]。按株高（H）、胸径（DBH）将石碌含笑年龄级分为Ⅰ级幼苗（H<33 cm）、Ⅱ级幼树（H≥33 cm，DBH<2.5 cm）、Ⅲ级小树（2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、Ⅳ级中树（7.5 cm≤DBH<22.5 cm）和Ⅴ级大树（DBH≥22.5 cm）。

1.3.2 特定时间生命表编制 以立木级代替年龄级，根据特定时间生命表编制的原理与方法[18]，计算生命表的各项参数，编制石碌含笑的特定时间生命表。

1.3.3 存活曲线的绘制 以立木的相对年龄大小级为横坐标，以标准化存活数In（lx）为纵坐标，绘制石碌含笑的存活曲线[19-20]。

2 结果与分析

2.1 种群分布及生境特点

野外调查发现，石碌含笑的地理分布范围十分狭窄，仅分布于海南鹦哥岭、南高岭、保梅岭、五指山和吊罗山等地。各种群之间距离较远，呈明显的间断分布。石碌含笑主要分布于溪流和道路两侧、山脊、山坡中上部疏林和山顶疏林，而在郁闭度较高的密林中则甚少发现，表明其生长需要一定的光照条件。分布海拔为530～1 250 m，尤其以700～1 000 m的分布最为集中（表1）。

石碌含笑在鹦哥岭、南高岭、保梅岭和五指山主要以散生单株的形式零星分布于溪流和道路两侧、山脊、山坡中上部疏林和山顶疏林等处。这些单株的生存环境极为脆弱，极易由于人为破坏以及其他优势植物的更替而不断流失，并最终趋于消亡。吊罗山种群在海拔700～990 m范围内主要以共优种或单优种的形式分布于溪流两侧和山坡中上部疏林，在海拔530～650 m范围内则以单株散生的形式分布于道路两侧。

调查发现5个种群都遭到了不同程度的人为干扰，尤其以保梅岭和吊罗山最为严重。其中在保梅岭发现了数处人为砍伐残留的根桩及其萌生的植株，表明其可能由于所具有的用材价值而遭到盗伐。此外，保梅岭附近的石碌镇存在大规模的铁矿石和石灰石开采行为，对当地自然植被造成了严重破坏，导致石碌含笑在其模式标本采集地近年来却几乎没有发现和采集的记录，保护现状堪忧。吊罗山种群的人为干扰则主要是由于风景旅游路线的不合理规划导致其自然种群被观光游步道和观光平台人为隔断，在一定程度上影响了石碌含笑种群的自然更新，甚至可能有部分野生植株在修建旅游设施时遭到了人为的清除。

2.2 种群数量及年龄结构

5个分布点共调查到石碌含笑大小植株79株。其中吊罗山种群保存较好，生长的植株最多，达到55株，占调查总株数的69.62%，并且涵盖了幼苗、幼树、小树、中树和大树，是唯一具有完整年龄结构的种群。其中以Ⅳ级中树和Ⅴ级大树的数量居多，分别有21株和14株，占吊罗山种群植株个体数的38.18%和25.45%；I级和Ⅱ级的幼年个体较少，分别占3.64%和14.55%；种群年龄结构呈纺锤形，表明其有衰退趋势。其余4个种群的规模都在10株以下，并且主要以中树和成年大树为主，极度缺少幼小个体（鹦哥岭种群和保梅岭种群均未发现幼苗，南高岭和五指山种群分别仅有幼苗2株和1株），处于衰退状态（见图1）。

上述研究表明，石碌含笑各个分布点的种群均呈衰退趨势，这与大果木莲（Manglietia grandis）、天目木兰（Yulania amoena）和鹅掌楸（Liriodendron chinense）等木兰科濒危树种的研究结果十分相似[21-23]。

综合5个种群的数据，对调查统计到的石碌含笑个体进行年龄结构分级统计，结果见表2。石碌含笑的野外种群中I级幼苗、Ⅱ级幼树和Ⅲ级小树的数量都较为稀少，分别仅有5株、10株和14株，占全部个体的6.33%、12.66%和17.72%；数量最多的为Ⅳ级中树，达到33株，占41.77%。其次为Ⅴ级大树，为17株，占21.52%。表明石碌含笑的野外种群严重缺乏幼小个体，其自然演替趋向于消亡，需要进行人为的保护。

2.3 石碌含笑的特定时间生命表和存活曲线

综合5个样地数据编制石碌含笑种群的特定时间生命表，结果见表3，绘制存活曲线见图2。由表3和图2可知石碌含笑种群各年龄级的死亡（qx）趋势。种群从幼苗生长到树木死亡大体可分为2个阶段：幼苗-成树阶段（年龄级为Ⅰ～Ⅳ级）和老树阶段（年龄级为Ⅳ～Ⅴ级）。石碌含笑在幼苗-成树阶段的死亡率（qx）较低，这是由于石碌含笑大多分布于湿度较大且光照条件较好的林分内，而在Ⅰ～Ⅳ级，光照和湿度等环境条件均较为适宜，且个体间竞争压力不大，大多数个体能顺利发育成成树。老树阶段死亡率最高（qx=0.485），这是因为在该阶段，树木个体不断增大，对光照和营养的需求量增加，种内和种间存在剧烈的竞争；同时，对大树的人为砍伐和老树阶段树种自身的生理功能衰退也是导致死亡率较高的重要原因[21，24]。

根据图2，石碌含笑种群的存活曲线接近DeeveyⅠ型（即凸形）。按照LEAK的划分标准[25]，石碌含笑种群属于衰退种群。

综合以上分析结果，石碌含笑主要表现出以下种群生态学特征：地理分布狭窄，种群分布不连续，生境破碎化严重；野生资源数量稀少，尤其是幼苗和幼树个体稀少；种群年龄结构呈纺锤形，属于衰退种群；存活曲线为DeeveyⅠ型，属于衰退种群。

3 讨论

资料显示，近10年来，石碌含笑野生种群数量锐减了50%以上，分布区域也大幅收窄，被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种（Endangered species）[3]。年龄结构和存活曲线研究均显示石碌含笑种群属于衰退型，各个种群均极度缺乏幼年个体。石碌含笑的小种群结构特征导致种群遗传退化[26]，包括近亲繁殖可能性增加，异质性变小，遗传多样性损失等[27-31]，对环境的胁迫也较为敏感。

鹦哥岭、南高岭、保梅岭和五指山等4个区域的种群均严重缺乏石碌含笑个体，尤其是幼年个体，呈现出年龄结构的不完整性，造成这一原因可能与石碌含笑的地理分布狭窄、生境破碎化和群落生境小有关。而吊罗山种群资源数量较多，自然更新和生长发育情况相对较好，推测其可能为石碌含笑种群的最适生长地点，建议将此地作为重点保护区域，进行就地保护。

人为因素也是导致石碌含笑濒危的重要因素。石碌含笑树形优美，花大、白净、芳香，是近年来在华南地区城市园林备受追捧的绿化新贵之一，成树价格昂贵；其干形通直，纹理细致，易加工，不变形，可作为建筑、家具、室内装饰等用材，故而近年来屡有被盗采、盗挖和盗伐的记录。此外，旅游观光项目的不合理开发也可能导致石碌含笑野生资源遭到进一步的破坏。

除年龄结构外，种群空间分布格局及其与主要伴生树种之间的种间关系也可能是植物致濒因素，有待通过生态学方法加以验证[24]。

本次野外调查还发现石碌含笑野外结实率极低，地上落果极少，推测其存在严重的生殖障碍，这可能是导致石碌含笑濒危的重要原因。此外，石碌含笑种群与其伴生种之间的传粉等竞争关系也有待进一步的生殖生态学等方面的研究。

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