多梯度增温对青藏高原高寒草甸温室气体通量的影响

耿晓东，旭日*，魏达

1. 中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北京 100101；4. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所//中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室，四川 成都 610041

多梯度增温对青藏高原高寒草甸温室气体通量的影响

耿晓东1,2，旭日1,3*，魏达4

1. 中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北京 100101；4. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所//中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室，四川 成都 610041

高寒草甸是青藏高原重要的草地类型之一。目前增温对高寒草甸温室气体通量影响的研究较少，尤其在不同尺度的增温条件下，温室气体通量的响应尚不明确。因此，设置多梯度增温实验，模拟未来不同幅度增幅情况，对预测高寒草甸温室气体通量的变化具有重要意义。为深入地认识气候变暖对高寒草甸温室气体通量的影响，假设高寒草甸温室气体通量的周转速率在增温条件下随增温梯度而加快。在青藏高原纳木错地区高寒草甸，采用开顶箱法（Open-top chambers，OTCs）设置对照（T0，不增温）以及4个不同程度的增温处理（T1、T2、T3、T4，分别增温1、2、3、4 ℃），结合静态箱-气相色谱法对增温处理后的CO2、CH4和N2O通量进行同步观测。对3个生长季（2013—2015年）进行连续观测发现：（1）地下5 cm土壤3年的平均温度相对于对照处理分别增加1.73 ℃（T1）、1.83 ℃（T2）、3.03 ℃（T3）和3.53 ℃（T4）；（2）高寒草甸生长季平均呼吸（CO2）为(42.6±9.11) mg·m-2·h-1，同时具有较强的CH4吸收能力，达到(-47.96±8.76) μg·m-2·h-1，其N2O通量维持在较低水平，为(0.3±0.46) μg·m-2·h-1；（3）在高寒草甸生长季，温室气体通量与温度以及水分均具有显著的相关关系，但增温未能显著改变生长季温室气体平均通量。以上结果表明，增温所引起的其他环境因素的改变（如伴随不同梯度增温下土壤水分变化的不确定性），导致高寒草甸在短期内进行内部调节，并维持温室气体通量稳定。

增温；高寒草甸；呼吸；甲烷；氧化亚氮

甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、氧化亚氮（N2O）是3种主要的温室气体，其中CH4和N2O的温室效应分别是CO2的25倍和298倍（IPCC，2007）。陆地生态系统对调节全球温室气体具有重要作用，有关其通量的研究也引起了越来越多的关注。然而，目前对于青藏高原高寒生态系统温室气体通量与水分、温度等环境要素的关系依然缺乏准确的认识。

生态系统自我调节中，约90%的CH4与大气氢氧根反应被消耗，其次是土壤对CH4的氧化作用，约占全球CH4汇的4%（Kirschke et al.，2013）。土壤主要通过CH4氧化菌群的氧化过程吸收CH4，这一过程受到土壤氧化环境、温度等的影响（Curry，2007）。因此，水分与温度是影响CH4通量的重要环境因子（Rask et al.，2002；Zhuang et al.，2013；Wu et al.，2010）。在耕地生态系统，增温和降低湿度均可促进CH4排放（Qaderi et al.，2009）；而在半干旱草原，温度是影响CH4吸收季节变化的主要因素，而当温度适宜时，土壤水分开始影响CH4吸收（Chen et al.，2010）；也有研究认为CH4通量与温度没有显著关系，水分是影响生态系统CH4通量最主要的因素（Curry，2007；Kern et al.，2010；杜睿，2006）。因此在不同的生态系统，CH4通量与水分、温度的关系存在较大差异。

模式研究预测初级生产力的提高将主导未来陆地生态系统的碳汇研究（Sitch et al.，2015），而初级生产力与呼吸具有重要联系（Chen et al.，2015），有研究认为碳的净交换量与呼吸的温度敏感性变化也存在重要联系（Nakano et al.，2008）。因此，呼吸对于生态系统的碳收支具有重要意义（Trumbore，2006）。环境变化会改变土壤微生物群落构成（Monson et al.，2006），进而影响土壤呼吸过程。人们对高寒草甸生态系统中呼吸与环境因子的关系存在不同认识：有研究认为高寒草甸生态系统呼吸主要受到温度影响（Lin et al.，2011；Li et al.，2012）；但也有研究认为其呼吸对温度敏感性不大，而主要受土壤湿度的影响（Hu et al.，2008）；还有研究认为高寒草甸CO2通量与温度呈正相关，而与土壤湿度呈负相关（Jiang et al.，2010）。因此，在高寒草甸进行多年连续观测有助于明确气候变化背景下该生态系统呼吸的变化规律。

有氧条件下的硝化过程和厌氧条件下的反硝化过程是土壤产生N2O的主要途径（Zhong et al.，2014）。这两个过程与温度和水分都有着密切联系（Inclan et al.，2012；Xu et al.，2008）。不同的土壤条件下，N2O的产生机制存在差异（Cheng et al.，2014a；Godde et al.，2000）。因此，在不同的生态系统中，N2O通量与水分、温度的关系也存在差异。在多数生态系统中，土壤水分的增加会促进N2O的排放（Pihlatie et al.，2004；Kurganova et al.，2010；Menyailo et al.，2006）。在湿地（Lu et al.，2014）、阔叶林（Cheng et al.，2014b）、草原等（Abdalla et al.，2009）生态系统中，增温也促进N2O的排放。然而，在高寒草甸生态系统中这方面的相关研究依然较少，同时陆地生态系统N2O通量对增温的响应机制尚未得到准确认识（Dijkstra et al.，2012）。

青藏高原平均海拔4000 m以上，其面积约占中国陆地面积的26.8%（张镱锂等，2002）。其年均气温在过去的50年中每10年增加约0.25 ℃（You et al.，2010）。IPCC第4次报告认为未来100年内青藏高原将增温4 ℃。高寒草甸是青藏高原的主要生态系统类型，面积约6.8×105km2（中国植被委员会数据），现有的研究表明，高寒草甸是CO2和CH4的汇，有较弱的N2O排放（Lin et al.，2009）。由于水分与温度等对微生物过程存在协同或拮抗作用，因此精确地建立温室气体通量与水分温度等环境因子的关系依然十分困难（Luo et al.，2013）。为了更好地认识气候变暖对高寒草甸温室气体通量的影响，在青藏高原纳木错地区设置多梯度增温实验，模拟未来温度增加的情况下，高寒草甸主要温室气体通量对气候变化的响应。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究样地位于西藏当雄县念青唐古拉山北坡（30°44.08ʹN，91°1.06ʹE），平均海拔约4900 m，建群种为高山嵩草（Kobresia pygmaea）。2012—2013年生长季日均温度7.5 ℃，年均累计降水量约400 mm，为典型高寒草甸生态系统（Wei et al.，2015）；根据刘永稳（2014）的调查，该样地地上生物量为89.1 g·m-2，0～10 cm土壤有机碳含量为29.1 mg·g-1，土壤全氮为2.0 mg·g-1。

1.2 研究方法

利用开顶箱式（OTCs）增温装置进行增温实验。该装置增温原理为将透明聚酯材料加工成圆台状进行聚光增温。每个装置的顶部直径均为80 cm，调节装置的高度控制增温效果，设置5个不同的增温处理：对照（T0）、增温1 ℃（T1）、增温2 ℃（T2）、增温3 ℃（T3）、增温4 ℃（T4），每个处理设置3个重复。T1～T4的装置底部直径分别为108.87、120.42、131.96、143.51 cm；装置高度分别为25、35、45、55 cm。

在晴朗天气的上午，将静态箱（长宽各50 cm，高30 cm）扣在处理样地上形成密闭环境，并开始采集箱内空气样本，每隔20 min采集1次，共采集5次，用以记录箱内气体成分变化，同时记录箱内温度（由于箱内温度在观测期间存在变化，需记录温度变化以修正数据）。利用气相色谱仪（Agilent 7890A，Agilent Technologies，USA）分析空气样本，可同时测定CH4、CO2和N2O 3种温室气体。利用微型环境气象记录仪HOBO（H21，Onset Corp，Pocasset，USA）记录各处理样地距地表20 cm处气温、地下5 cm和10 cm处土壤温湿度的季节动态变化；利用雨量筒（RG-3，Onset Corp，Pocasset，USA）收集降水信息；同时利用电子温度计（JM-624，今明仪器有限公司，天津，中国）和简易手持湿度计（Delta-T Devices，Cambridge，UK）在观测温室气体时同步测量地下5 cm、10 cm土壤温度和湿度状况。

特别说明，如果观测时静态箱出现漏气等其他情况，则观测到的气体浓度变化率无法纳入计算，这部分的数据将被剔除；由于静态箱密闭不透光，因此所观测的CO2为生态系统呼吸作用所产生；理论上每周观测1次，由于高寒地区受交通、天气等条件限制，观测周期并不一致，数据获取存在很多困难，故缺失部分观测数据。温室气体的观测、计算方法等详见文献Wei et al.（2014）。

1.3 数据分析

采用Duncan新复极差法比较不同处理之间的水分、温度以及温室气体通量的差异；采用Pearson相关性、线性回归法分析温室气体通量与水分和温度的关系。统计分析在SPSS 22.0中完成，统计图在Origin 9.1中绘制。

2 结果与分析

2.1 增温样地的温度与水分特征

高寒草甸生长季环境温度、降水以及土壤湿度动态变化如图1所示。气温、地下5 cm以及10 cm土壤温度的季节变化趋势基本一致，由于微型气象记录仪的探头固定观测1个样点，因而数据代表性有一定缺陷，如2013年地下5 cm和10 cm的温度差异很小（图1a）。2013年最高温度出现在6—8月，气温、5 cm和10 cm土壤温度最高分别达到13、14.2和14 ℃；2014年最高气温出现在6—7月，为12.2 ℃，5 cm、10 cm土壤最高温度均为14.7 ℃；2015年数据缺失。2013年生长季累积降水量为486.2 mm，最高降水出现在7—9月，但8月初—21日降水较少；2014年生长季降水分布较为均匀，累积降水量为285.6 mm，最高降水出现在8月；2015年生长季累积降水量为245.1 mm，主要集中在8月，7月下旬—8月初没有降水，维持了一段干旱时期，土壤湿度的变化与降水具有密切联系（图1）。

增温处理后，与对照相比，T1、T2、T3、T4等处理的装置内部平均观测温度依次升高：2013年，T1～T4处理气温分别增加1.3、1.4、2和4.3 ℃，5 cm土壤温度分别增加2、1.9、2.5和3.1 ℃，10 cm土壤温度分别增加0.9、1.6、2.5和2.6 ℃；2014年，T1、T2、T3处理气温分别增加0.5、1.6和2.1 ℃（T4处理未观测空气温度），T1～T4处理5 cm土壤温度分别增加1.2、1.4、2.8和3.6 ℃，10 cm土壤温度分别增加0.6、0.8、1.4和2.6 ℃；2015年数据来自手持温度计测量，T1～T4处理地下5 cm土壤温度分别增加2、2.2、3.8和3.9 ℃，10 cm土壤温度分别增加-0.1、0.4、1.3和2 ℃，气温增温不明显。不同幅度的增温也导致了土壤水分的显著变化，但水分变化趋势与增温梯度并不一致（图2）。

图1 高寒草甸生长季背景温度（a、b）、降水（柱形图d、e、f）、土壤湿度（线图d、e）以及温室气体通量（g、h、i）动态变化Fig. 1 Seasonal variations in temperature (a, b), precipitation (columns, d, e and f), soil humidity (line, d and e), and GHGs flux for control in the alpine meadow

2.2 温室气体的通量变化

分别于2013年5—9月、2014年7—9月、2015年在8月和9月对温室气体进行观测。由图3可知，观测期间，不同增温处理之间的温室气体平均通量总体上没有发生显著变化（图3）。2013年，CO2通量平均为41.4 mg·m-2·h-1，CH4通量平均为-51.9 μg·m-2·h-1，N2O通量接近0；2014年，CO2通量平均为78.4 mg·m-2·h-1，CH4通量平均为-29.9 μg·m-2·h-1，N2O通量平均为0.5 μg·m-2·h-1；2015年的观测频率较低，观测时间接近生长季的末期，其CO2通量平均为46.9 mg·m-2·h-1，CH4通量平均为-43.7 μg·m-2·h-1，N2O通量平均为-3.4 μg·m-2·h-1。在生长季，高寒草甸存在较强的CH4吸收，其N2O通量较低。

2.3 水分、温度与温室气体通量的关系

通过分析处理样地内的温度与温室气体的关系发现：气温对3种温室气体的影响均较为显著，而土壤温度与温室气体通量的关系较弱。其中，CH4和N2O的吸收与气温存在负相关关系。而气温在10～15 ℃之间时，与呼吸呈负相关；在15～25 ℃之间，与呼吸呈正相关。5 cm土壤温度与呼吸呈正相关，10 cm土壤温度与温室气体的通量没有显著的关系。土壤湿度与3种温室气体通量均存在显著的正相关（图4）。温度（包括空气温度、5 cm土壤温度以及10 cm土壤温度）与湿度之间存在极显著负相关关系（图5），即温度较高时对应的土壤水分较低。

图2 增温处理OTCs内土壤温度（a、c、e）以及土壤湿度（b、d、f）Fig. 2 Temperature (a, c ,e) and soil humidity (b, d, f) inside the experimental open-top chambers (OTCs)

3 讨论

3.1 土壤温度与土壤水分

增温装置首先改变内部环的境温度，同时温度的改变也影响土壤湿度（图5），HOBO仪器被用于观测样地的温度、水分的季节动态变化，因而其观测探头埋入土壤以后，位置不再改变。由于增温处理样地内部存在异质性，因此所观测的温度以及水分数据的代表性存在缺陷，这直接导致了2013年和2014年土壤水分的无序变化（图2b、d）。OTCs的增温效果比较显著，T1～T4处理的温度相对于对照（T0）呈阶梯式递增，达到实验设计的增温效果（图2a、c、e）。

3.2 甲烷吸收

生态系统对CH4的吸收受多因素控制（Dutaur et al.，2007），不同的生态系统，其土壤理化性质、微生物种群类型与数量以及活跃水平都存在巨大差异（Billings et al.，2000）。在高寒草甸生态系统，温度与水分有着密切联系：大尺度上气温较高易形成干旱（He et al.，2015），而局地温度升高会使土壤水分降低（Rui et al.，2011）。增温处理后，气温与高寒草甸CH4的通量呈负相关（图4e），表明增温促进甲烷的吸收；同时土壤湿度与CH4通量呈正相关（图4h）。增温在促进甲烷氧化菌群活性的同时，也对产甲烷菌群具有积极影响；另一方面增温导致土壤湿度下降，提高土壤透气性，促进甲烷氧化菌的活性，同时在较为干旱的高寒草甸，增温使生态系统的水分胁迫更加凸显。不同增温处理之间CH4的通量没有发生显著变化（图3d～f），因此认为温度并非是影响CH4通量最重要的控制因子（Smith et al.，2003），增温引起的水分变化对CH4通量更加重要。

3.3 生态系统呼吸

呼吸在很大程度上取决于总初级生产力的变化（Chen et al.，2015），例如中国陆地生态系统平均有68%的初级生产力转化为呼吸（Yu et al.，2013），因此增温在促进植物生长（Xue et al.，2015）的同时也加速其呼吸作用。另外，增温也促进了土壤碳的积累（Rui et al.，2011），同时促进地下有机质的分解（Lu et al.，2013）。与此同时，增温不可避免地降低了土壤水分含量，间接影响了生态系统呼吸。土壤环境过于干旱或者过于潮湿，对土壤的呼吸均存在抑制作用（Bowden et al.，1998）。在高寒地区土壤水分变化主导了土壤碳对增温的响应（Xue et al.，2015）。因此增温在促进植物呼吸的同时，也降低了微生物的异养呼吸（Chen et al.，2016）。

在高寒草甸，土壤水分含量在15%～35%之间，呼吸与之呈正相关关系（图4d），增温处理后，生态系统呼吸没有发生显著变化（图3a～c），说明增温在促进植物呼吸的同时，对微生物异养呼吸也有较强的抑制，生态系统呼吸取决于这两个过程的平衡。本研究结果与海北地区高寒草甸（Lin et al.，2011）较为一致。当促进作用大于抑制作用，增温表现为促进生态系统呼吸（Zhu et al.，2015），反之则表现为抑制（Fu et al.，2013）。因此，不同的生态系统，增温对呼吸可能存在不同的影响。

图3 不同增温处理间OTCs内温室气体观测期间通量（平均值±1个标准误）Fig. 3 CO2, CH4and N2O flux (μ±SE) inside the experimental open-top chambers (OTCs) among treatments

3.4 氧化亚氮通量

在高寒草甸生态系统，N2O通量与温度高度相关（Hu et al.，2010）。纳木错地区的高寒草甸N2O通量在生长季维持较低水平，进行多梯度增温处理后，N2O通量没有显著变化（图3g～i），可能有以下几个原因：（1）高寒生态系统是N2O的低通量区（Wei et al.，2014），现有的观测方法难以准确记录其变化；（2）增温一方面促进了植物对N2O的吸收（图4i），另一方面造成土壤水分降低（图5），有利于土气交换，促进硝化过程。当土壤更为干旱时，硝酸根的扩散受到抑制，因此基于硝酸根的反硝化过程也受到影响，导致N2O排放减少（Strong et al.，2002），并且厌氧环境会提高N2O排放的温度敏感性（Blagodatskaya et al.，2014）；（3）增温促进土壤呼吸，也会造成土壤出现厌氧环境，促进反硝化过程（Smith et al.，2003）。因此，高寒草甸N2O的通量变化受多因素控制，其中关系更为复杂。例如，在青藏高原东部的研究发现，增温促进了N2O的排放，而干旱则导致其排放速率降低（Shi et al.，2012），同时有研究认为水分与温度在氮的矿化过程中也存在密切联系（Li et al.，2014）。以上表明，复杂的环境因子之间的相互作用可能是导致不同生态系统N2O通量与环境因子具有不同关系的原因。

图4 3种温室气体通量与温度（a～c，e～g，i～k）以及与土壤湿度（d，h，l）的相关关系Fig. 4 Dependency of CO2, CH4and N2O flux on temperature (a～c, e～g, i～k) and on soil humidity (d, h, l), respectively

图5 温度与水分的相关关系Fig. 5 Relationships between temperature and soil humidity

4 结论

高寒草甸对气候变化较为敏感，主要温室气体通量受到温度、湿度等多因素的影响，增温不仅直接影响温室气体的通量，也可对土壤湿度等其他环境要素产生影响，从而对温室气体通量产生间接作用。这种复杂的内部调节机制使得生态系统具有维持稳定的能力，短期增温没有导致高寒草甸温室气体通量发生显著改变。对生态系统温室气体通量的研究需要耦合多因素共同的作用；高寒草甸温室气体通量并没有立即对气候变化产生积极响应，而是存在一个系统内部调整的时期。

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Response of Greenhouse Gases Flux to Multi-level Warming in an Alpine Meadow of Tibetan Plateau

GENG Xiaodong1,2, XU Ri1,3*, WEI Da4
1. Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. CAS Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101, China; 4. Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation, Chinese Academy of Sciences//Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China

The alpine meadow, a main type of grassland on Tibetan Plateau, playing a key role in regulating greenhouse gases (GHGs) flux. To date, it remains unclear how GHGs flux of the alpine meadow responses to warming, especially to multi-level warming. Simulated multi-level warming experiment, therefore, improves the prediction of GHGs flux dynamics. For further understanding the effects of climate warming on GHGs flux in the alpine meadow, we hypothesized that the major GHGs flux, including ecosystem soil CO2respiration, CH4consumption and N2O emissions all might be enhanced under warming, we then conducted a simulated gradient warming experiment (T0, no warming; T1～T4 represent the temperature increased by 1, 2, 3 and 4 ℃, respectively) and GHGs flux measurements in an alpine meadow in Namtso of Tibetan Plateau, using open-top chambers (OTCs) and static chamber method, respectively, for the following there growing seasons from year 2013 to 2015. The observations showed that: (1) When compared to the control plots, the three year averaged below ground 5 cm soil temperature increased 1.73 ℃(T1), 1.83 ℃ (T2), 3.03 ℃ (T3) and 3.53 ℃ (T4), respectively for the four warming treatments; (2) The averaged flux of CO2, CH4and N2O for growing season in alpine meadow were (42.6±9.11) mg·m-2·h-1, (-7.96±8.76) μg·m-2·h-1and (0.3±0.46) μg·m-2·h-1, respectively; And (3) the GHGs flux were regulated by both soil temperature and moisture, leading to a non-significant response to warming because of the relative variability in soil moisture. Our results suggested that alpine meadow can keep its GHGs flux stable to warming in short term by internal modification (e.g. uncertainty in soil moisture variability accompanied with various warming conditions).

warming; alpine meadow; respiration; CH4; N2O

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.012

X16

A

1674-5906（2017）03-0445-08

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中国科学院科技先导专项（XDA05020402；XDA05050404-3-2）；国家自然科学基金项目（41175128；41575152）

耿晓东（1990年生），男，硕士研究生，研究方向为全球变化生态学。E-mail: gengxiaodong@itpcas.ac.cn

*通信作者

2017-02-08