辽东林区长白落叶松人工林植物群落多样性

凌帅

(辽宁省实验林场，辽宁·清原，113311)



辽东林区长白落叶松人工林植物群落多样性

凌帅

(辽宁省实验林场，辽宁·清原，113311)

采用样带网格调查方法和α、β多样性指数分析方法，分析辽东林区近50年生长白落叶松(LarixolgensisHenry)人工林的结构特征、植物多样性，探讨长白落叶松人工林自然化过程及其自然化经营模式。结果表明：①辽东林区长白落叶松人工林群落具有明显的自然化现象。坡下部，形成了长白落叶松、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr)占优势的针阔混交林；坡中部，形成了长白落叶松、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、水曲柳占优势的针阔混交林；坡上部，形成了长白落叶松、花曲柳占优势的针阔混交林。②辽东林区长白落叶松人工林群落具有较高的植物多样性，坡中部生物多样性最高。③辽东山区长白落叶松人工林的自然经营，应充分利用长白落叶松先锋树种作用及其群落的自然演替规律，依靠自然力恢复阔叶树种。

长白落叶松人工林；物种组成；植物群落多样性；辽宁东部林区

生物群落是在一定的地理区域内、生活在同一环境下的不同种群的集合体，其内部存在着极为复杂的相互关系[1-2]。群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出丰富多彩的差异[3]。群落多样性，分为α多样性、β多样性、γ多样性。α多样性，是指物种种类与数量的丰富程度，是一个区域或一个生态系统可测定的生物学特征[4]。β多样性，是指沿着环境梯度物种的替代程度，或物种周转速率、物种替代速率和生物变化速率等，可以直观地反映不同群落间物种组成的差异[5]；不同群落或环境梯度上，不同点之间共有种越少，β多样性越高[6]。γ多样性，是指α多样性和β多样性一起构成了一定地段群落总的多样性[7]。

落叶松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)作为东北林区主要造林树种，其林分面积约400多万hm2，其中落叶松人工林在东北林区占人工林总面积的70%左右[8]。本文以辽东林区长白落叶松(LarixolgensisHenry)人工林群落为研究对象，分析其群落结构特征、生物多样性，旨在揭示辽东林区长白落叶松人工林结构与动态规律，为改善群落结构、提高稳定性提供参考。

1 研究地区自然概况

研究区设在辽宁东部林区长白山脉龙岗支脉的辽宁省实验林场，地理位置东经124°59′～125°18′、北纬41°51′～42°，海拔455.5～1 001.2m。为暖温带大陆性季风气候，冬季漫长而寒冷，夏季炎热而多雨，年平均气温4.2 ℃，无霜期120～125 d；年降水量714.2～1 025.3 mm，生长季的降水量为全年降水量的80%以上；年蒸发量925.0～1 284.1 mm。土壤以暗棕壤为主，局部分布有草甸土和沼泽土[9]。地带性植被为阔叶红松林，由于人为采伐干扰破坏，目前多为天然次生林和人工林，次生林具有地段性和镶嵌性；坡地以色木槭(AcermonoMaxim)占优势，沟谷以水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch. var.japonica(Rehd.) Nakai)占优势，山腹以椴树(TiliatuanSzyszyl.)或花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)占优势。人工林以长白落叶松人工林和红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)人工林为主。同时，林内红松生长良好，并出现了大量的阔叶树种天然更新幼苗、幼树及灌木和草本种类。

2 研究方法

首先在落叶松人工林中沿着坡面环境梯度设置两条平行的样带，并将每条样带按200 m间隔划分为坡下部、坡中部、坡上部3个立地类型；然后在各坡位上设置2块长30 m(与坡面平行)、宽20 m(与坡面垂直)的标准地，共设置6块标准地。

将各标准地划分为24个5 m×5 m的小样地，在每个标准地内随机选取5个5 m×5 m的小样方，调查乔木(林冠层≥更新层树高≥2 m，演替层树高<2 m)、灌木的种类和数量。

更新乔木树种的重要值，分析树种更新组成。重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/300[10]。

植物多样性的计算，采用物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Cody指数、群落相似性指数计算[11]。

物种丰富度指数(S)：S=标准地内所有物种数之和。

Cody指数(βC)：βC=(gh+lh)/2。gh是沿生境梯度h增加的物种数目；lh是沿生境梯度h失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目[13]。

群落相似性指数(CS)：CS=2c/(a+b)。c为两群落共有的物种数，a、b分别为两群落各自物种数[5]。

3 结果与分析

3.1 辽东林区长白落叶松人工林群落的乔木树种组成

由表1可见：辽东林区长白落叶松人工林群落树种组成丰富。在坡下部，辽东林区长白落叶松人工林群落出现14个树种。其中长白落叶松(0.495)和水曲柳(0.204)的重要值明显高于其他树种，形成了以长白落叶松和水曲柳占优势的针阔叶树种的混交林。在坡中部，辽东林区长白落叶松人工林群落出现8个树种。其中长白落叶松(0.635)、花曲柳(0.134)、水曲柳(0.117)的重要值明显高于其他树种，形成了以长白落叶松、花曲柳、水曲柳占优势的针阔叶树种的混交林。在坡上部，辽东林区长白落叶松人工林群落出现3个树种。其中长白落叶松(0.685)、花曲柳(0.220)的重要值明显高于水曲柳(0.095)，形成了以长白落叶松、花曲柳占优势的针阔叶树种的混交林。

表1 辽宁东部林区不同立地类型长白落叶松人工林树种组成结构(重要值)

注：各树种的拉丁文学名，长白落叶松(LarixolgensisHenry)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch. var.japonica(Rehd.) Nakai)、蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、怀槐(MaackiaamurensisRupr. et Maxim)、红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、花楷槭(AcerukurunduenseTrautv. et Mey.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、白牛槭(AcermandshuricumMaxim.)、拧筋槭(AcertriflorumKomarov)、稠李(PrunuspadusL.)。

沿着环境梯度自下而上，长白落叶松和花曲柳在群落中重要性呈现逐渐增加的趋势，而水曲柳在群落中重要性却呈现出逐渐减少的趋势。原因，主要是由于各树种的生态学特性存在差异性，它们的适应力、竞争力及其所要求的最适生态位有所不同。长白落叶松适应能力强，分布范围广，在整个坡面上均占居优势地位；水曲柳比较耐水湿，在坡下腹占居优势地位；花曲柳比较耐旱，在坡上腹占居优势地位；在坡中腹，立地条件较好，适宜多树种共存。

3.2 辽东林区长白落叶松人工林群落的物种丰富度

由表2可见：辽东林区长白落叶松人工林坡中部群落物种丰富度最高，分别为坡下部、坡上部的1.06倍和1.32倍，坡上部群落物种丰富度最低。群落物种中，乔木层坡下部物种丰富度最高，分别为坡中部、坡上部乔木层的1.07倍和1.33倍。群落物种中，灌木层坡中部物种丰富度最高，分别为坡下部、坡上部的1.36倍和1.67倍。群落物种中，草本层坡下部和坡中部物种丰富度相同，是坡上部的1.19倍。原因，主要是由于长白落叶松人工林群落经过近50 a的发育，发生了明显的自然演替过程，天然更新树种、灌木种和草本种类大量侵入，致使其群落物种丰富度大幅度提高。同时，由于不同坡位人工林的自然演替进程，与天然更新种类及其更新数量上存在差异性，是导致不同群落物种丰富度随立地变化的主要原因。

表2 辽东林区不同立地类型长白落叶松人工林物种丰富度

3.3 辽东林区长白落叶松人工林群落的α多样性指数

由表3可知：辽东林区长白落叶松人工林群落物种Shannon-Weiner多样性指数显著高于其纯林，且与立地条件密切相关。群落的Shannon-Weiner多样性指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部人工林的1.18倍和1.30倍。群落物种中，乔木层Shannon-Weiner多样性指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.08倍和1.23倍。群落物种中，灌木层Shannon-Weiner多样性指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.08倍和1.22倍。群落物种中，草本层Shannon-Weiner多样性指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.10倍和1.27倍。说明辽东林区长白落叶松人工林群落、草本层、灌木层和乔木层的物种多样性指数，沿着自下而上的坡面环境梯度均呈现出偏态型分布格局。原因，主要是由于坡中部环境条件比较适中，适宜多物种共存；而坡下部环境比较水湿，坡上部环境又比较干旱，均不利于多物种共存；故在坡中部群落物种多样性，较坡下部、坡上部均高，整体上呈现出单峰型分布格，但坡下腹又较坡上部略高，形成了非对称的单峰型分布格。

由表3可知：辽东林区长白落叶松人工林群落物种Pielou均匀度指数高于其纯林，且与立地条件密切相关。群落的Pielou均匀度指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.16倍和1.20倍。群落物种中，乔木层的Pielou均匀度指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.11倍和1.13倍，沿着自下而上的坡面环境梯度呈现出单峰型分布格局。群落物种中，灌木层的Pielou均匀度指数坡下部最高，分别为坡中部、坡上部的1.04倍和1.04倍，沿着自下而上的坡面环境梯度呈现出恒定型分布格局。群落物种中，草本层的Pielou均匀度指数坡中部最高，分别为坡下部、坡上部的1.10倍和1.20倍，沿着自下而上的坡面环境梯度呈现出偏态型分布格局。说明，坡中部环境条件比较适中，不仅适宜多物种共存，而且各物种在个体数量分布上也比较均衡。

表3 辽东林区长白落叶松人工林α多样性指数

3.4 辽东林区长白落叶松人工林群落的β多样性指数

由图1可见：辽东林区长白落叶松人工林群落相似度系数，沿坡面环境梯度由大到小依次为草本层、灌木层、群落、乔木层。群落和乔木层群落相似度系数变化趋势相同，坡下部与坡上部相对系数最低(分别为0.53和0.286)，坡中部和坡上部相对系数最高(分别为0.721和0.629)。灌木层和草本层群落相似度系数变化趋势相同，坡下部和坡中部相对系数最高(分别为0.846和0.903)，坡下部和坡上部相对系数最低(分别为0.7和0.786)。总体看，辽东林区长白落叶松人工林群落的相似度系数较低，即沿坡位环境梯度分布的各群落之间共有种较少，说明其群落的多样性较高。

图1 辽东林区长白落叶松人工林群落相似性指数

由图2可见：辽东林区长白落叶松人工林相似度系数，沿坡面环境梯度由大到小依次为群落、乔木层、灌木层和草木层。群落和乔木层，Cody指数变化趋势相同，坡下部与坡上部Cody指数最高(分别为18.5和12.5)，坡中部和坡上部Cody指数最低(分别为12和6.5)。灌木层，坡下部与坡中部Cody指数最低(为2)，坡中部与坡上部、坡下部与坡上部Cody指数相同且最高(为3)。草本层，坡下部与坡中部Cody指数最低(为1.5)，坡下部和坡上部Cody指数最高(为3.5)。总体看，辽东林区长白落叶松人工林群落的Cody指数较高，即群落组成种沿坡位环境梯度变动速率较高，进一步说明其群落的多样性较高。

4 结论与讨论

辽东林区长白落叶松人工林群落经过近50 a的发育，发生了明显的自然化过程[14]，天然更新乔木，沿着自下而上的环境梯度，依次形成了长白落叶松和水曲柳占优势的针阔混交林(坡下部)，长白落叶松、花曲柳、水曲柳占优势的针阔混交林(坡中部)，长白落叶松和花曲柳占优势的针阔混交林(坡上部)。同时伴随着灌木和草本种类大量侵入，致使其群落物种丰富度大幅度提高[15]。其群落物种丰富度在37～49之间，其中，乔木层12～16、灌木层9～15、草本层16～19。

群落及其乔木层、灌木层、草本层Shannon-Weiner多样性指数，最高值出现在坡中部，最低值出现在坡上部。群落及其乔木层Pielou均匀度指数，最高值出现在坡中部，最低值出现在坡上部；灌木层Pielou均匀度指数，最高值出现在坡下部，最低值出现在坡中部；草本层Pielou均匀度指数，最高值出现在坡中部，最低值出现在坡下部。说明，坡上部物种最丰富。群落相似度系数和Cody指数，也得出相同的结论。群落相似度系数，群落及其乔木层最高值出现在坡中部对坡上部，灌木层和草本层最高值出现在坡下部对坡中部。Cody指数，群落及乔木层最低值出现在坡中部对坡上部，灌木层和草本层最低值出现在坡下部对坡中部。

因此，辽东林区长白落叶松人工林的自然经营模式，应充分利用长白落叶松先锋树种作用及其群落的自然演替规律，并依靠自然力(天然更新)恢复林内硬阔叶树种，特别是水曲柳、花曲柳、胡桃楸、黄檗、蒙古栎等珍贵硬阔叶树种。

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Plant Community Diversity ofLarixolgensisHenry Plantations in the Eastern Forest Region of Liaoning Province//

Ling Shuai(Experimental Forest Farm of Liaoning Province, Qingyuan 113311, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：49-52.

We studied the structure characteristics and plant diversity ofLarixolgensisHenry plantations in nearly fifty years in the eastern forest region of Liaoning Province by sample strip-grid investigation method, andα,βdiversity indices analytical method, and discussed naturalization process and naturalization managing model. Results showed: ①There was obvious naturalization phenomena inL.olgensisplantation community in the eastern forest region of Liaoning Province in lower slope, with mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisandFraxinusmandschuricaRupr in dominance. In mid-slope, there was mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisHenry,F.rhynchophyllaandF.mandschuricawere dominant. In upper slope, there was mixed broadleaf-conifer forest thatL.olgensisHenry andF.rhynchophyllain dominance. ②There was higher plant diversity inL.olgensisHenry plantatioin community, and biodiversity was highest in mid-slope. ③Naturalization management ofL.olgensisplantations in the eastern forest region of Liaoning Province should take full advantage of the role of pioneer tree species ofL.olgensisand the law of natural succession, depending on natural force to recovery broad-leaf species.

Larch plantation; Species composition; Plant community diversity; Eastern forest region of Liaoning Province

凌帅，男，1976年4月生，辽宁省实验林场，高级工程师。E-mail：lingshuai00@126.com。

2016年11月22日。

S757

责任编辑：张 玉。