胡桃楸、黄菠萝和水曲柳细根形态研究

王付刚

摘要：研究了胡桃楸、黄菠萝和水曲柳一到五级根序之间的细根形态，以期了解温带树种细根形态各参数与根序的关系，为进一步研究细根形态与功能关系、研究细根寿命及周转提供科学依据。

关键词：胡桃楸；黄菠萝；水曲柳；细根

中图分类号：S716

文献标识码：A 文章编号：16749944（2017）09009802

1 引言

1.1 林木细根的研究现状

近些年，有关陆地生态系统结构和功能的大量研究表明，细根在系统内C-N循环中的作用不可忽视[1]。研究表明：在森林总生物量中根系占10%～20%[2]，细根虽仅占森林总生物量的5%左右。但是，由于细根处于不断周转的动态过程中，其年生产力远远超过地上部分[3]，是森林生态系统净初级生产最为重要的组成部分。传统的研究中细根通常指直径小于等于2 mm的根。最近的研究表明，既使同一立地上同一树种且同为2 mm直径范围内的细根，其形态和功能都有显著的差异，这是由于作为功能性根的细根具有高度复杂的分支系统造成的[4]。

1.2 实验目的和意义

细根形态重要指标有直径和长度。本实验通过对胡桃楸、黄菠萝和水曲柳一到五级根序之间的细根形态进行初探，以期了解温带树种细根形态各参数与根序的关系，为进一步研究细根形态与功能关系，研究细根寿命及周转提供科学依据，同时为更深入研究阔叶树种生长在天然林与生长在人工林中其细根形态与功能及更深层的研究奠定基础，为根系模型的建立提供参考，有助于在生态尺度上较精确地估计和预测C和养分的循环动态，也为树木根系生态学的研究及发展提供数据。

2 实验方法

2.1 细根取样方法

在阔叶红松林内随机选取年龄在30～40年的胡桃楸、黄菠萝和水曲柳样木各3株，在树干基部1 m处用铁锹挖掘出一定量的完整根系，去掉根系上的土壤及其它杂质，将所得根系编号装入塑料袋中，然后放置在1～3 ℃冷藏箱内。样品运回实验室放入-20 ℃冰箱保存等待处理。

2.2 根系分级

在实验室，取出冷冻保存的样品，用2～3 ℃的蒸餾水清洗根系上的土壤颗粒及杂质，然后放入直径15 cm，装有蒸馏水的培养皿中。依据Pregizter等根序分级法，用适当规格的镊子将每一个样的根系分成若干根段（Root segment），再按根段进行分级。即将根系末梢的根（最远轴的根）定为一级根，然后是二级根、三级根等，直至区分到五级细根。

2.3 数据获取

实验采用根系扫描仪及根系分析仪。仪器可以对分好级别的根段进行图像扫描、图像分析，得出所扫描图像中的根段平均直径和长度等数据。将扫描过的根段用滤纸卷起（滤纸上要写明树种、根序号），放在65 ℃烘箱中烘干至恒重（24 h），使用万分之一天平称重，记录结果。用Excel工具进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 细根平均直径

表1显示，胡桃楸、黄菠萝和水曲柳3个树种的一级根平均直径最小，分别为0.24 mm、0.57 mm和水曲柳0.24 mm。五级细根平均直径相对最大，分别为0.53 mm、1.16 mm和0.75 mm。胡桃楸、黄菠萝和水曲柳细根直径≤2 mm时，包含5级根序，当直径≤1 mm时，胡桃楸和水曲柳仍包含5级根序，黄菠萝则只包含3级根序，直径≤0.5 mm时，胡桃楸和水曲柳还包含了4级根序，而黄菠萝在此范围内则没有分布。

3个树种细根平均直径均随着根序升高而增加，但相邻根序相差倍数仅为1～2倍。树种间进行比较，黄菠萝5级根序的细根平均直径分别都是胡桃楸、水曲柳对应根序的2～3倍，只是五级根序的平均直径仅为其它的1倍以上。

在同一级根序内，细根直径变化范围差异性较大。胡桃楸和黄菠萝1、2、3级根在0.0～1.9 mm范围内均有分布，其中胡桃楸在0.1～0.2 mm之间分布较多，占总的60%以上，黄菠萝在0.0～0.6 mm 间占了80%以上，但不及胡桃楸分布有规律，出现了两次波峰，而胡桃楸则只有一次，水曲柳在0.0～0.8 mm之间有分布，其中0.1～0.2 mm之间占了60%以上。随着根序级别的升高，细根直径逐渐增大，不同根序细根直径之间相差倍数也随之增大。黄菠萝前5级根序细根直径普遍高于胡桃楸和水曲柳，是它们的2～3倍。

3.2 细根的个数

对各级根序细根进行的个数查数结果显示，3个树种的一级根占总个数的百分比分别为胡桃楸78.4%、黄菠萝72.6%、水曲柳79.6%，二级根占总个数的百分比分别为胡桃楸15.2%、黄菠萝17.3%、水曲柳14.9%，三级根占总个数的百分比分别为胡桃楸4.9%、黄菠萝7.1%、水曲柳4.7%，四、五级根个数总和也只分别为胡桃楸1.5%、黄菠萝2.9%、水曲柳0.8%。

3.3 细根的平均长度

表2显示，胡桃楸、黄菠萝和水曲柳的一级细根平均根长最小，分别为0.39 cm、1.24 cm和0.44 cm，五级细根平均长度最大，分别为6.64 cm，7.70 cm和9.62 cm。胡桃楸前 4个根序，黄菠萝前3个根序，水曲柳前4个根序的平均根长均<5.0 cm。

3个树种细根平均根长均随着根序升高而增长，平均长度之间相差1～4倍，其中，胡桃楸低级根序（1、2级之间）和较高级根序（2、3、4级之间）的平均根长相差均为2～3倍，高级根序（4、5级之间）的相差近1.5倍。黄菠萝各级根序之间相差为1～2倍，水曲柳低级根序和较高级根序之间的相差1～2倍，但高级根序（4、5级之间）的相差近4倍。相比之下，水曲柳细根第五级根序的平均根长较其它两个树种的大，是它们的1倍以上。

3.4 细根的总长度

表3显示，胡桃楸、黄菠萝和水曲柳3个树种前3级根序总长度和分别占所有5级根序总长度和的87%、90%、95%，4、5级根序总长度和分别只占13%、10%、5%。3个树种细根总长度均随着根序升高而缩短，各根序总根长之间相差1～4倍，其中，胡桃楸、黄菠萝低级根序（1、2级之间）和较高级根序（2、3、4级之间）的总根长相差1～2倍，高级根序（4、5级之间）的相差近3倍。水曲柳各级根序之间的总根长相差倍数则无规律可循，但相比之下，水曲柳细根1级根序的总根长是胡桃楸、黄菠萝两个树种的1倍以上，而2到5级根序的细根总长度则是其它两个树种的的1/3～1/2。

4 结论

（1）胡桃楸、黄菠萝和水曲柳的细根平均直径、长度均随着根序上升而增加，各级根系总长度、总面积和比根长则随根序上升而减小。

（2）胡桃楸、黄菠萝和水曲柳细根直径≤2 mm时，包含5个级别的根序；当直径≤1 mm时，胡桃楸和水曲柳仍包含5级根序，黄菠萝则只包含3级根序；直径≤0.5 mm时，胡桃楸和水曲柳还包含了4级根序，而黄菠萝在此范围内则没有分布。在同一根序内，细根直径变化范围较大。种间差异较大，黄菠萝前四级根序的细根平均直径分别都是胡桃楸、水曲柳对应根序的2～3倍，只是第五级根序的平均直径是它们的1倍以上。

（3）胡桃楸、黄菠萝和水曲柳各级根序的细根平均长度在3.9 mm以上，从低级根序（1、2、3级根）到高级根序（4、5级根），3个树种细根总长度逐渐下降，前3级根序细根长度和分别占胡桃楸、黄菠萝和水曲柳前5级根序长度和的87%，90%和95%，4、5级根序总长度和则分别占13%，10%，5%。

参考文献：

[1]单建平，陶大立.国外对树木细根的研究动态[J].生态学杂志，1992，11（4）：46～49.

[2]Comeau P G，Kimmins J P.Above- and below- ground biomass and production of lodgepole pine on sites with differing soil moisture regimes[J].Canadian Journal of Forest Research，1989（19）：447～454.

[3]张小全，吴可红，Dieter Murach.树木细根生产和周转研究方法评述[J].生态学报，2000，20（5）：875～883.

[4]Pregitzer K S，DeForest J L，Burton A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72（2）：293～309.