黄河鲤鱼研究进展

徐丽敏 刘红云 刘四凤

摘要 在搜集和查阅文献资料的基础上，比较了黄河鲤鱼与普通鲤鱼的异同。从分类地位及形态特征、遗传学研究、生理生化研究、人工养殖研究等方面对黄河鲤鱼的研究进展进行了综述。

关键词 黄河鲤鱼；形态特征；遗传学研究；血液指标；生理生化研究；人工养殖

中图分类号 S965.116 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）25-0117-03

Abstract Based on collecting and consulting the related data，the similarities and differences between Cyprinus carpio haematopterus and Cyprinus carpio were compared. The research progress on Cyprinus carpio haematopterus was reviewed from the taxonomic status， morphological characteristics， genetic research， physiological and biochemical research， artificial breeding and other aspects.

Key words Cyprinus carpio haematopterus；Morphological characteristics；Genetics research；Blood indices；Physiological and biochemical research；Artificial breeding

关于黄河鲤鱼的记载可以追溯到3 000多年的《诗经》，曾有“岂其食魚，必河之鲤”之说，汉朝蔡也曾留下“客从远方来，遗我双鲤鱼。呼儿烹鲤鱼，中有尺素书”的诗句。唐代李白曾赋诗曰“黄河三尺鲤，本在孟津居。点额不成龙，归来伴凡鱼”。直至今天，“黄河鲤鱼”这一提法在水产相关领域和民众间都比较流行。笔者在搜集和查阅各种资料的基础上，比较了黄河鲤鱼与普通鲤鱼的异同，并从分类地位及形态特征、遗传学研究、生理生化研究、人工养殖研究等方面对黄河鲤鱼的研究进展进行了综述。

1 黄河鲤鱼的分类地位及形态特征

黄河鲤鱼（Cyprinus carpio haematopterus）隶属鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）鲤亚科（Cyprininae）鲤属（Cyprinus）鲤亚属（Cyprinus）鲤种（ Cyprinus carpio）。黄河鲤鱼体梭形、侧扁而腹部圆；头背间呈缓缓上升的弧形，背部稍隆起；头较小；口端位，呈马蹄形。背鳍起点位于腹鳍起点之前。背鳍、臀鳍各有一硬刺，硬刺后缘呈锯齿状。体侧鳞片呈金黄色，背部稍暗，腹部色淡而较白；臀鳍、尾柄、尾鳍下叶呈橙红色，胸鳍、腹鳍呈桔黄色。除位于体下部和腹部的鳞片外，其他鳞片的后部有由许多小黑点组成的新月形斑。口须2对，颌须长约为吻须长的2倍，侧线鳞鳞数多为37-38。背鳍鳍式：D.iii，15-20，分支鳍条数为17-18。臀鳍鳍式：A.iii，5[1]。

按照中华人民共和国农业部2001年6月1日批准的《中华人民共和国水产行业标准：黄河鲤鱼》（SC 1043—2001），从生物学性状、生长与繁殖、生化指标、遗传学特性及检测方法等方面制定了黄河鲤鱼的标准。黄河鲤鱼与普通鲤鱼的颜色与鳍式对比见表1～2。

2 遗传学研究

染色体组型在很大程度上具有物种的特异性，并能在细胞水平上反映物种的分化和形成过程、亲缘关系、演化途径和进化历史。随着细胞遗传学的发展和有关试验技术的不断建立和改进，将使人们愈来愈深入地揭示和认识染色体携带的各种信息，为探讨物种的分类和演化以及重新审定某些分类系统概念提供新的观点和科学依据[2]。常重杰等[2]对1991年采自郑州花园口段黄河中的黄河鲤群体中选择的亲鱼所产子代研究发现，黄河鲤的二倍染色体数目2n=100，核型组成为20m+38sm+20st+22t；臂数NF=158，间期核中最高银染点数为2，中期分裂相中具有特大的Ag-NORS，明显比普通鲤鱼的Ag-NORS大，位于st3染色体的短臂末端，并与随体相对应，无异型性染色体对。

杨太有等[3]用河南省水产研究所培育的黄河鲤鱼开展相关研究，发现其二倍染色体数目2n=100，核型组成为18m+38sm+22st+22t；染色体臂数NF=156；在st组第3号染色体短臂末端上均有2个特大的Ag-NORs银染点，但在鲤鱼中较小，黄河鲤鱼与普通鲤鱼的核型基本相同，银染核型则差别明显，进一步研究认为黄河鲤鱼和普通鲤鱼在银染核型方面的差异可考虑作为黄河鲤鱼选育的细胞生物学和细胞遗传学依据。以上研究表明，黄河鲤鱼的染色体倍数、臂数、核型组成上都与普通鲤鱼很相似，银染核型有一定的差异。

常重杰等[2]认为，黄河鲤鱼和普通鲤鱼在进化上区别不大，在银染带型上有一定的区别，但这种区别应为一个种内的不同变种或生态种群间的细微差别，虽然形态特征上与普通鲤鱼的体色和体长与体高之比稍有区别，考虑到差别不大，加之核型学特征上差别也很细微，故认为将黄河鲤鱼作为一个生态种群比较合理。常玉梅等[4]通过对黄河鲤鱼的基因组DNA 进行扫描，发现其与黑龙江野鲤（Cyprinus carpio haematopterus）的亲缘关系较近（0. 89） ， 认为二者属于同一亚种因生活环境不同而形成各具特色的地理种群。生活在黄河流域和黑龙江流域的鲤鱼， 在分类上属于同一亚种的不同地理种群。这与沈俊宝等[5]的研究结果相一致。

钟立强等[6]对我国4个鲤鱼种群的核糖体DNA内转录间隔区ITS1进行了PCR扩增与测序，结果发现所有变异都来自群体内， 群体间遗传分化极小，黑龙江野鲤和黄河鲤种群聚为北方支。钟立强等采用AFLP 技术对黑龙江野鲤、黄河鲤、建鲤和荷包红鲤4 个鲤鱼种群共96 个个体进行了遗传多样性分析， 黄河鲤鱼的Shannon-Wiener 多样性指数为（0.182 5±0.269 4），Nei′s 基因多样性指数为（0.122 5±0.186 3）。根据8 对引物组合在4个鲤鱼种群中的检测结果，4个种群的多态性条带比例为54.38%，各种群的多态性条带比例分别为40.44%、32.27%、40.24%和34.46%。利用RAPD技术对建鲤、黄河鲤鱼及其杂交子代进行了遗传分析，筛选的33个引物共扩增出155 条带， 其中多态性片段105 条， 片段S18-1600、S472-300具有种的特异性， 可作为鉴别建鲤与黄河鲤的分子遗传标记。建鲤和黄河鲤鱼的遗传系数为0.802 8，杂交子代与两亲本间的遗传相似系数不对等，子代继承建鲤更多的遗传物质[6]。

这与通过核糖体ITS-1 序列对4个鲤鱼种群的聚类分析结果[7]相一致。

3 血液指标研究

血液与动物机体的新陈代谢有密切关系，但机体受外界因素的影响而发生生理或病理性变化时，必定会在血液中得到反映，所以鱼类的血液指标被广泛用于评价鱼类的健康状况、营养状况及对环境的适应性变化，是良好的生理学及病理学指标。因此，测定鱼类的血液学指标具有重要意义。

为了对黄河鲤鱼的养殖、鱼病的防治提供一些基础资料，杨太有等[8]对黄河鲤鱼的3项血液指标（红细胞计数、白细胞计数、血红蛋白含量）进行了测定，结果发现黄河鲤鱼与其他鱼类相比，红细胞比较接近，但血红蛋白含量除与普通鲤鱼接近外，明显高于其他鱼类，这是其长期适应环境的结果。黄河鲤鱼的白细胞数与普通鲤鱼相近，但低于草鱼和鲢鱼。

血液免疫应答是黄河鲤鱼机体的重要保护功能。关于苏云金芽孢杆菌对黄河鲤鱼血液免疫应答强度的影响研究表明，投喂苏云金芽孢杆菌后，黄河鲤鱼的白细胞吞噬活性以及其溶菌酶活性都有提高，进而对黄河鲤鱼的血液免疫应答有明显的促进作用[9]。氨氮（Ammonia nitrogen）主要来源于水生动物排泄物及水体中死亡的动植物，以离子氨和非离子氨形式存在，在高pH的情况下氨的含量较高，由于其分子小，能进入鱼体内，使其体内SOD含量下降、MDA含量上升、血液GSH-Px活力上升，从而使其机体受到损伤。此外，氨氮胁迫还可能引起鲤鱼红细胞微核及核异常率发生明显变化，随着氨氮暴露程度的增加，其红细胞微核及核异常率呈现规律性上升[10]。

重金属含量若达到一定值将对生物具有潜在的毒性，然而若能控制某些重金属的含量，也可能对黄河鲤鱼有益，比如Pb2+对黏液细胞具有刺激和促进发育的作用[11]。在进行优良鱼种选育的过程中，对黄河鲤鱼组织中重金属含量的研究，可以指示养殖过程中环境因子的影响[12] 。

4 生理生化研究

为了促进黄河鲤鱼的成长和提高黄河鲤鱼的产量，不少学者对黄河鲤鱼的消化生理进行了研究。有学者研究了富乐旺（Flavomycin）（即黄霉素）对黄河鲤鱼消化酶活性的影响，结果表明在一定浓度下富乐旺可以促进消化酶的分泌和提高其活性[13-14]。苜蓿草粉可从不同程度上提高肝胰脏和后肠的蛋白酶活性，也能提高肝胰脏、前肠、中肠和后肠的淀粉酶活性[15-16]。关于牛磺酸对黄河鲤鱼生长的影响研究表明，牛磺酸可促进黄河鲤鱼的生长，添加量适当时可显著提高肝胰脏和肠道蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活性，也可促进T3、T4的分泌，尤其显著提高血清中T3的含量，这可能是牛磺酸促进黄河鲤鱼生长的重要原因之一[17-18]。添加植酸酶对黄河鲤鱼消化酶有明显影响，可以提高黄河鲤鱼消化道淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性，且以1 000 U/kg植酸酶的添加效果最佳，既能促进有关营养成分的吸收，又可提高植酸磷的利用率[19-20]。

程会昌等[21]研究了添加β-葡聚糖酶（500 IU/kg）对黄河鲤鱼（初始体重约53 g）生长性能、饲料消化率和体成分的影响，结果表明饲料中添加β-葡聚糖酶后黄河鲤鱼平均增重率、干物质消化率、粗蛋白消化率、粗脂肪消化率和粗纤维消化率均有所提高，且均与对照组存在显著差异；平均饵料系数较对照组显著降低；体成分没有显著变化，即没有影响鱼体品质。

木聚糖酶能将大麦中的阿拉伯木聚糖降解成可消化吸收的还原糖，提高其饲用的营养价值。目前，木聚糖酶在养殖生产中的应用主要集中于畜禽业，但在水产饲料中的应用研究较少。为了研究木聚糖酶对黄河鲤鱼的作用，程会昌等[22]研究发现饲料中添加木聚糖酶后黄河鲤鱼增重率提高，饵料系数下降，干物质、粗蛋白、粗纤维和粗脂肪消化率都有所提高，体成分没有显著变化。

据报道，黄河鲤鱼的蛋白质利用率在95%以上[23]。杨太有等[24]对黄河鲤鱼含肉率和肌肉营养成分进行了分析，结果发现黄河鲤鱼含肉率71.95%，其肌肉營养成分蛋白质含量17.58%，脂肪含量3.97%，灰分含量1.12%，水分含量77.33%，肌肉中含有丰富的人体全部必需的8种氨基酸（赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸）和4种鲜味氨基酸（谷氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、甘氨酸）和多种维生素以及钙、铁、磷等微量元素。

5 人工养殖研究

“豫选黄河鲤鱼”是河南省水产科学研究院对1985年在黄河河道捕选的原种经过20余年、连续8代的系统选育而培育而成的具有优良性状的黄河鲤鱼。张红宇[25]进行了“豫选黄河鲤鱼”和普通鲤鱼夏花当年养成鱼的养殖效果对比试验，结果表明“豫选黄河鲤鱼”的饲料系数更低、生长速度更快、存活率更高、经济效益更好，是一种更经济更环保的养殖品种。其他一些养殖试验也得到了类似的结论[26-27]。

同时，也有人利用黄河鲤鱼自然产卵人工繁殖鱼苗[28]。

冯建新等[29]进行了池养条件下黄河鲤鱼仔稚鱼的生长及形态发育观察，研究了仔稚鱼的生长及全长、体长、体重的相互关系，结果发现从初孵仔稚鱼发育至稚鱼约需12 d左右，全长为13.4～21.7 mm，而进入稚鱼期后体重的增长明显加快。

6 结语与展望

随着我国西部水产养殖业的兴起， 生态环境的破坏和过度捕捞使纯黄河鲤数量急剧下降。更为严重的是流经黄河的不同干支流水域混进了多种杂交鲤（如丰鲤、散鳞镜鲤等），使黄河鲤品质下降，种质资源遭到破坏[30]。

人们在利益的驱逐下，滥捞滥捕，并不注重对黄河鲤鱼的保护。与此同时，沿河两岸的污水排放和工业垃圾也造成了水质的恶化，这些都严重威胁黄河鲤鱼的生存。再者，沿黄各种水利工程的兴建，在为国家带来利益、为整治黄河做出贡献的同时，也给生态环境带来了诸多不利影响，由于黄河鲤鱼的生存繁衍受到黄河径流变化的影响，而各种水利工程的兴建则改变了以往的黄河径流，使黄河鲤鱼的繁衍生息受到影响。

为此，民众和有关部门一定要严格遵守并执行相关法律，防治水域污染，禁止毒鱼、炸鱼和张捕产卵亲鱼及幼鱼等违法行为。为了保护黄河鲤鱼，为了保护黄河，共同行动起来，一起保护生态环境，造福子孙后代。

参考文献

[1]冯建新，张西瑞，杨太有，等.中国人民共和国水产行业标准 黄河鲤鱼[J].河南水产，2003（1）：32-33.

[2] 常重杰，杜启艳，单元勋，等.黄河鲤鱼的染色体组型和银染带的研究[J].河南水产，1994（1）：29-31.

[3] 杨太有，李仲辉，张西瑞，等.黄河鲤鱼核型和银染核型的研究[J].淡水渔业，1996，26 （4）：6-8.

[4] 常玉梅，孙效文，梁利群. 中国鲤几个代表种群基因组DNA 遗传多样性分析[J].水产学报，2004，28（5）：481-486.

[5] 沈俊宝，刘明华. 鲤育种研究[J].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1999 .

[6] 钟立强，张成锋，周凯，等.四个鲤鱼种群遗传多样性的AFLP分析[J].基因组学与应用生物学，2010，29（2）：259-265.

[7] 钟立强，张成锋，周凯，等. 四个鲤鱼种群ITS-1 序列的遗传变异分析[J].湖泊科学，2011， 23（ 2）：271-276.

[8] 杨太有，路纪琪，李仲辉，等. 黄河鲤鱼血液的研究（Ⅱ）：三项血液指标的测定[J].河南师范大学报（自然科学版），1994，22（4）：81-83.

[9] 殷海成，赵红月.苏云金芽胞杆菌对黄河鲤鱼血液免疫效果的研究[J].饲料广角，2008（22）：33-36.

[10] 姜会民.氨氮胁迫对黄河鲤幼鱼红细胞微核、核异常的影响[J].四川动物，2011，30（5）：768-771.

[11] 张红梅.铅暴露对黄河鲤鱼粘液细胞数量和类型的影响[J].动物医学进展，2009，30（7）：26-29.

[12] 李劲，杨太有.黄河鲤鱼（池养）组织中重金属的研究[J].癌变·畸变·突变，1995，7（5）：299.

[13] 程会昌，霍军，高春生. 富乐旺（Flavomycin）对黄河鲤鱼消化酶活性的影响[J].中国农业通报，2007，23（5）：491-493.

[14] 高春生，刘东文，霍军，等. 黄霉素对黄河鲤鱼生长性能和体成分的影响[J].粮食与饲料工业，2007（11）：39-40.

[15] 何云，王成章，严学兵，等. 苜蓿草粉对黄河鲤鱼消化生理指标的影响[J].草地学报，2010，18（1）：121-125.

[16] 何云，李明风，王成章，等. 苜蓿草粉对黄河鲤鱼生长性能及着色的影响[J].草地学报， 2008，16（4）：422-427.

[17] 高春生，范光麗，王艳玲. 牛磺酸对黄河鲤鱼生长性能和消化酶活性的影响[J].中国农业通报，2007，23（6）：645-647.

[18] 高春生，范光丽，王艳玲. 牛磺酸对黄河鲤鱼血清T3、T4含量的影响[J].安徽农业学报，2007，35（21）：6440，6546.

[19] 齐子鑫，高春生. 植酸酶对黄河鲤鱼肠道消化酶活性的研究[J].河北渔业，2006（3）：19-21.

[20] 占海红，齐子鑫，高春生，等.植酸酶对黄河鲤鱼生长性能及植酸磷代谢的影响[J].饲料广角，2004（13）：43-44.

[21] 程会昌，霍军，高春生.β-葡聚糖酶在黄河鲤鱼饲料中的应用研究[J].安徽农业科学， 2006，34（12）：2742，2745.

[22] 程会昌，霍军，宋予振，等. 木聚糖酶在黄河鲤鱼饲料中的应用[J].安徽农业科学，2006，34（13）：3077，3079.

[23] 刘乃珩. 中州人说黄河鲤鱼[J].长春，1990（1）：56-57.

[24] 杨太有，王琳，李仲辉，等. 池养黄河鲤鱼含肉率及其肌肉营养成分的分析[J].海洋湖沼通报，1996（4）：55-58.

[25] 张红宇.“豫选黄河鲤”与“普通鲤鱼”夏花当年养成鱼的养殖效果对比试验[J].河南水产，2010（1）：33-34.

[26] 弓飞龙，张友凡.黄河鲤夏花养成鱼试验[J].渔业致富指南，2011（17）：42-44.

[27] 宋迁红.黄河鲤夏花养成鱼技术[J].科学养鱼，2011（9）：21-22.

[28] 焦世璋. 利用黄河鲤鱼自然产卵人工繁殖育苗[J].渔业致富指南，2001（15）：26.

[29] 冯建新，王文斌.池养条件下黄河鲤仔稚鱼的生长及形态发育初步观察[J].河南水产，2001（2）：27-28.

[30] 宁夏渔业资源调查领导小组. 黄河流域宁夏段资源[Z].银川：宁夏回族自治区农业厅，1987.