惠来近岸海域游泳动物群落结构特征

李勇 李辉权 黎小国

摘要 [目的]了解惠來近岸海域游泳动物群落特征，评估夏季休渔对游泳动物群落结构的影响。[方法]基于2014年4月（春季）和9月（秋季）在惠来近岸海域底拖网调查数据，采用相对重要性指数法（IRI）、生物多样性指数法和ABC曲线等方法对游泳动物种类组成、资源密度、优势种、生物多样性和群落结构特征进行了研究。[结果]调查海域春秋两季共捕获游泳动物162种，隶属3门60科。春季优势种为康氏小公鱼（Anchoviella commersonii）、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）和龙头鱼（Bombay duck），秋季优势种为剑尖枪乌贼（Uroteuthis edulis）和杜氏枪乌贼（Uroteuthis duvauceli）。春秋两季游泳动物平均资源密度分别为258.8和462.9 kg/km2，平均尾数资源密度分别为25 022.3和25 686.3 ind/km2。ABC曲线表明，惠来邻近海域游泳动物群落均处于严重受干扰状态。[结论]夏季休渔使游泳动物种类组成、资源密度、优质经济种类渔获比例等得到明显改善，渔业资源衰退趋势得到有效遏制。

关键词 游泳动物；群落结构；惠来近岸海域

中图分类号 S931 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）25-0112-04

Abstract [Objective]To understand the community characteristics of nekton in the offshore waters of Huilai and evaluate the effects of summer fishing moratorium on the community structure of nekton.[Method]Based on the bottom trawl surveys in April and September of 2014，we investigated the composition of species， resource density， dominant species， biodiversity and the community structure of nekton in the offshore waters of Huilai by the methods of index of relative importance（IRI）， diversity index method and abundancebiomass comparison（ABC） curves. [Result]A total of 162 species of nekton， belonging to 3 phyla， 60 families were collected. The dominant species were Anchoviella commersonii， Oratosquilla oratoria and Bombay duck in spring， Uroteuthis edulis and Uroteuthis duvauceli in autumn. The average resource densities of nekton in weight and quantity were 258.8 kg/km2 and 25 022.3 ind/km2 respectively in spring， 462.9 kg/km2 and 25 686.3 ind/km2 respectively in autumn. The ABC curves indicated that the nekton community in the offshore waters of Huilai was seriously disturbed. [Conclusion]The composition of species， resource density and caught ratio of economic species were significantly improved by summer fishing moratorium. The recession trend of fishery resources had been effectively curbed.

Key words Nekton；Community structure；Offshore waters of Huilai

游泳动物（Nekton）是指能在水层中自由选择其行动途径的水生动物的总称，大多数具有较高的食用和药用价值，还可用做工业原料，因而对人类具有特殊的意义[1]。游泳动物群落研究作为引入基于生态系统的渔业资源管理策略的前期理论准备和必需环节[2]，日益引起人们的关注。

惠来近岸海域位于南海北部，属于开放性海区，附近无大型河流入海，具有典型的正规全日潮性质，动力环境处于潮汐、沿岸流和波浪等3种动力体系作用之下，该海区蕴藏着丰富的水产资源，盛产石斑鱼、鲷、海鳗等优质鱼类，是广东省有名的亲虾出产地。然而，近年来，由于高强度的开发利用、近岸海域环境污染和涉海工程建设等，导致海洋渔业资源严重衰退，生物多样性减少，群落结构稳定性降低，严重影响了海洋渔业资源的可持续利用。为了保护海洋生态环境，修复受损的渔业资源，广东省采取了海岸带整治和修复、人工鱼礁建设、增殖放流、伏季休渔等一系列举措。开展惠来近岸海域游泳动物调查，摸清渔业资源现状，对于开展海洋生态保护、修复项目效果评价和实施渔业资源总量控制、限额捕捞制度具有重要意义。然而，惠来近岸海域游泳动物群落结构相关研究鲜见报道。笔者基于2014年春秋两季惠来近岸海域游泳动物拖网调查，分析了惠来近岸海域游泳动物种类组成及生态特征、优势种、生物多样性和群落结构稳定性状况，并对比了伏季休渔前后的群落结构，以期为渔业资源保护、管理和可持续利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究海域

研究海域为揭阳惠来近岸海域，在该海域共布设游泳动物拖网调查站位12个，站位分布见图1。

1.2 材料来源

数据来自2014年4月和9月惠来近岸海域底拖网调查，调查船作业方式为单拖，功率330 kW，上纲长度26 m，网口网目13 cm，网囊网目4 cm。游泳动物调查按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6—2007）中规定的方法进行，每站拖网时间为1 h，拖速约5.56 km/h，拖网所获得的游泳动物样品以低温冰鲜保存，在实验室进行样品鉴定及分类、称量和计数。

1.3 研究方法

1.3.1

优势度。优势度采用Pinkas相对重要性指数（IRI）[3]表示，优势种判定参照王雪辉等[4]的划分标准：IRI>1 000，为优势种；1 000>IRI>100，为重要种；100>IRI>10，为常见种；10>IRI>1，为一般种；IRI<1，为稀有种。

1.3.4

ABC曲线。丰度生物量比较（Abundance biomass comparison，ABC）是曲线通过比较丰度优势度曲线和生物量优势度曲线的分布情况来分析群落受干扰程度。丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之下，表示群落处于未受干扰状态；2条曲线相交，表明群落处于中等受干扰状态；丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，表示群落处于严重受干扰状态[6]。曲线利用英国普利茅斯海洋研究所研发的 Primer 5.0软件绘制。

调查站位图、资源密度和尾数资源密度饼状图采用Argis 10.0 软件绘制。

2 结果与分析

2.1 种类组成

春秋2个航次调查共鉴定游泳动物3门60科162种，其中鱼类47科114种，占游泳动物总种类数的70.37%；虾类3科14种，占游泳动物总种类数的8.64%；蟹类5科19种，占游泳动物总种类数的11.73%；虾蛄类1科6种，占游泳動物总种类数的3.70%；头足类4科9种，占游泳动物总种类数的5.56%。调查海域游泳动物种类组成以鱼类为主，其中魨科、鳀科、石首鱼科和鯵科种类最多，其次为蟹类和虾类，虾蛄类种类最少。

不同季节游泳动物物种组成差异明显，春秋两季共有75种游泳动物，占总种类数的46.30%，许多经济种类均属于这一类型，如中华小沙丁鱼（Sardinella sindensis）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、龙头鱼（Harpodon nehereus）、多齿蛇鲻（Saurida tumbil）、大头狗母鱼（Trachinocephalus myops）、蓝圆鰺（Decapterus maruadsi）、竹荚鱼（Trachurus japonicus）、皮氏叫姑鱼（Jobnius belengerii）、截尾白姑鱼（Pennahia anea）、六指马鲅（Polydactylus sexfilis）、周氏新对虾（Metapenaeus joyneri）、红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）、杜氏枪乌贼（Uroteuthis duvauceli）和剑尖枪乌贼（Uroteuthis edulis）等，春季独有种22种，秋季独有种65种，秋季物种数量明显高于春季。

2.2 资源密度

惠来近岸海域春季、秋季游泳动物平均资源密度分别为258.8和462.9 kg/km2，尾数资源密度分别为25 022.3和25 686.3 ind/km2，平均体质量分别为10.3和17.8 g/ind，秋季渔业资源密度和平均体质量明显高于春季，平均尾数资源密度差异不大。春季鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类资源密度分别占总资源密度的55.2%、6.7%、13.2%、15.1%和9.7%，秋季鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类资源密度分别占总资源密度的66.3%、1.7%、16.5%、1.6%和13.8%；春季鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类尾数资源密度分别占总资源密度总资源密度的62.2%、11.2%、6.7%、12.9%和7.0%，秋季鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类资源密度分别占总资源密度的59.5%、6.8%、6.9%、1.8%和25.0%，春秋两季游泳动物资源密度和尾数资源密度组成均以鱼类为主。

从图2可以看出，春季游泳动物资源密度为176.6～515.7 kg/km2，远离岸线的S12、S6、S11和S9站位资源密度明显高于距离岸线较近的S7、S2、S10、S1和S4等站位；春季游泳动物尾数资源密度为13 061.8～71 171.4 ind/km2，其中S1、S12、S6和S4站位较高。秋季游泳动物资源密度为158.3～ 1 055.3 kg/km2，远离岸线的S6、S5和S12站位资源密度明显高于距离岸线较近的S11、S10、S1和S4等站位；秋季游泳动物尾数资源密度为4 527.33～63 797.97 ind/km2，其中S6、S9、S7和S3站位尾数资源密度较高。调查海区春秋两季游泳动物资源密度和尾数资源密度平面分布不均匀，游泳动物资源密度随着水深的增加呈升高的趋势。春季各站位鱼类资源密度占比为41.5%～67.1%，秋季各站位鱼类资源密度为43.0%～94.5%，除秋季S12站由于捕获大量个体较大的红星梭子蟹，致使鱼类资源密度占比低于蟹类外，其余站位均以鱼类所占比例最高；春季各站位鱼类尾数资源密度占比为34.3%～91.3%，秋季各站位鱼类尾数资源密度占比为19.9%～96.1%，除秋季S2、S9站由于捕获大量个体较小的杜氏枪乌贼，致使鱼类占比低于头足类外，其余站位均以鱼类所占比例最高。

2.3 优势种

根据IRI对渔获物优势种类进行分析，惠来邻近海域游泳动物相对重要性指数（IRI）大于100的物种见表1。春季优势种为康氏小公鱼（Stolephorus commersonii）、口虾蛄和龙头鱼，其质量分别占渔获物总质量的3.16%、7.09%和13.50%，其尾数分别占总渔获尾数的27.16%、6.37%和4.80%。重要种包括短带鱼（Trichiurus brevis）、黄吻棱鳀（Thryssa vitrirostris）、杜氏枪乌贼、断脊口虾蛄（Oratosquillina interrupta）、鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、周氏新对虾、长叉口虾蛄（Oratosquilla nepa）、短蛸（Octopus ocellatus）、鳓（Ilisha elongata）、阿氏强蟹（Eucrate alcocki）、隆线强蟹（E.crenata）、中华管鞭虾（Solenocera crassicornis）和长颌棱鳀（Thrissa setirostris）13种；秋季优势种为剑尖枪乌贼和杜氏枪乌贼，其质量分别占渔获物总质量的5.31%和5.72%，其尾数分别占总渔获尾数的9.51%和14.74%。重要种包括丽叶鲹（Caranx kalla）、赤鼻棱鳀、红星梭子蟹、二长棘鲷（Paerargyrops edita）、白姑鱼（Argyrosomus argentatus）、短带鱼、六指马鲅、带鱼（Trichiurus haumela）、鹿斑鲾、弓斑东方鲀（Fugu ocellatus）、直额蟳（Charybdis truncata）和口虾蛄12种。

2.4 生物多样性

通过生物多样性指数（H′）、均匀度指数（J）和丰富度指数（D）研究惠来近岸海域游泳动物群落生物多样性。由表2可知，春季游泳动物平均H′、J和D分别为3.63、0.84和3.62，秋季游泳动物平均H′、J和D为3.13、0.68和4.09。根据《滨海湿地生态监测技术规程》[7]评判，春秋两季生物多样性指数等级均为较好，物种丰富度较高。其中，秋季S7、S8站位H′和D较低，生物多样性指数等级均为较差，物种丰富度较低。

2.5 群落结构稳定性

春秋两季游泳动物丰度生物量比较（ABC）曲线如图3所示。从图3可以看出，春秋两季丰度优势度曲线均位于生物量优势度曲线之上，表明惠来邻近海域游泳动物群落处于严重受干扰状态，春季尤为明显。

3 讨论

3.1 种类组成特征

调查海区位于广东惠来近岸海域，地处热带亚热带气候带，游泳动物种类繁多，物种多样性高，呈现热带亚热带海洋生物区系的特点，隶属印度—西太平洋热带区系[8]。该海区游泳动物种类组成以鱼类为主，从适温性的生态类型来看，主要为暖水性种类，暖温性种类较少，无冷温性、冷水性种类；从分布特点来看，主要为底层近岸种类，部分为近岸中上层鱼类；从鱼类营养级来看，主要为高级肉食性和中级肉食性为主，低级肉食性种类较少。甲壳类、头足类种类相对较少，其中对虾科、梭子蟹科和虾蛄科种类最多。

3.2 资源密度时空分布特征

Aoyama[9]粗略估算了南海大陆架浅海区渔业资源原始资源密度和最适资源密度分别为2.0和1.0 t/km2，1960—1973年调查渔业资源密度为1.0 t/km2，1997—1999年调查渔业资源密度为0.4 t/km2[8]，2009—2010年调查惠来近岸海域平均资源密度为0.29 t/km2，此次调查春秋两季渔业资源平均密度为0.36 t/km2，仅相当于原始资源密度的9%和最适资源密度的18%，与1997—1999年南海北部大陆架浅海区渔业资源密度相当[8]，比该海区2009—2010年平均資源密度提高了24%。从20世纪60年代至90年代末，南海北部大陆架浅海渔业资源不断衰退，自1999年南海伏季休渔以来，渔业资源衰退趋势得到有效遏制，但调查海区资源密度与最适资源密度相距甚远，捕捞过度较为严重，春秋两季丰度生物量曲线也表明游泳动物群落处于严重受干扰状态，渔业资源保护形势不容乐观。

从平面分布来看，游泳动物资源密度具有随着离岸线距离增加而升高的趋势。邱永松[10]研究表明南海北部大陆架海域鱼类群落具有水深成带的分布趋势，大陆架海域生物量的密度总的变化趋势是随水深的增加而增加，并在50～60 m水深达到最高，此后随着水深的增加而下降。根据南海北部的海洋学特点，南海渔业资源密度和生产力应以沿岸浅水区最高，并随水深的增加而明显下降，这与目前现状正好相反。一方面，这可能是由于离海岸线较近的浅水区受捕捞作业条件限制小，而承受了更强的捕捞压力；另一方面，可能是由于受到调查期间粤东LNG码头爆破和施工作业影响，水下爆破产生的声波除直接伤害距离较近的渔业生物，还会使安全区以外鱼类迅速出逃，驱赶至离岸较远的海区[11]。春季距离爆破区最近的S4站位鱼类资源密度最低，鱼类资源密度也随水深的增加呈现升高的趋势，而运动能力相对弱的甲壳类没有呈现这种分布规律。

3.3 休渔对游泳动物群落的影响

为控制过高的捕捞强度，养护日益衰退的南海渔业资源，我国于1999年开始每年的6月1日12∶00—8月1日12∶00在北纬12°以北南海海域进行伏季休渔，在休渔期内停止除刺网、笼捕和钓业外的所有作业类型[12]。2009年南海伏季休渔时间提早至5月16日开始[13]。此次调查选取休渔前春季（4月）和休渔后秋季（9月）开展，可以较好地反映休渔前后渔业资源状况。

休渔前春季调查游泳动物物种数量和资源密度明显低于休渔后秋季调查，这种差异主要是由鱼类和头足类引起的。秋季鱼类和头足类物种种类数量分别为春季的1.65倍和1.50倍，资源密度分别为春季的2.10倍和2.50倍，根据声学调查结果，粤东海区秋季鱼类和枪乌贼资源密度为春季2.0倍左右[8]，与此次调查结果相一致。秋季游泳动物平均体质量为17.8 g/ind，明显高于春季（10.3 g/ind）。袁华荣等[14]对柘林湾鱼类营养级-平均体质量关系研究也表明，夏季（8月）鱼类平均体质量高于春季（4月），经过休渔期，渔业资源得到一定程度的恢复，鱼类平均体质量增加明显。经过9个月的高强度捕捞，游泳动物物种数、资源密度和平均体质量明显降低，游泳动物以小公鱼、虾蛄类、龙头鱼、鹿斑鲾、鳓和棱鳀类等繁殖快、生命周期短的低值种类为主。通过2个半月伏季休渔，游泳动物物种数、资源密度和平均体质量明显升高，游泳动物以枪乌贼类、红星梭子蟹、丽叶鲹、棱鳀类和二长棘鲷等为主，头足类、蟹类、六指马鲅、带鱼等优质经济种类渔获量明显升高，种间结构得到一定程度改善，群落结构稳定性有所提高。刘子藩等[15]也认为伏季休渔制度取得了良好的生态效益、经济效益和社会效益。

4 结论

南海渔业历史悠久，渔业资源丰富，然而近年来由于环境污染和过度捕捞，近海渔业资源严重衰退[16]，传统鱼汛消失，优质经济鱼类比例降低，渔获物呈小型化、低龄化和低值化趋势，群落结构处于严重受干扰状态，稳定性减弱。伏季休渔减轻了捕捞强度，保护了幼鱼资源，使游泳动物得以短暂休养生息，游泳动物种类、资源密度、个体大小、优质经济种类渔获比例等在休渔后得到明显改善，但是由于休渔结束时高强度的捕捞使刚刚取得的修复效果几个月内便消失殆尽，资源密度与最适资源密度相距甚远。因此，有必要将人工鱼礁、海洋牧场建设、增殖放流、海岸带整治修复等修复措施与伏季休渔、海洋渔船管控和海洋渔业资源总量管理等措施相结合，推动渔民转产专业，切实降低海洋捕捞强度，实现海洋渔业资源的规范有序可持续利用。

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