长果桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状表现分析

韩世玉 张芳 王晓红

摘要 [目的] 分析长果桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状表现，为桑树远缘杂交的亲本选择提供参考。[方法] 按照长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑2种远缘杂交类型配置杂交组合，每种杂交类型配置5个杂交组合，授粉、采种、育苗后栽植，调查叶片、枝条的主要植物学性状表现。[结果] 在长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑2种远缘杂交类型中，各组合亲本均无椭圆形叶，F1代均有椭圆形叶植株，平均比例分别为13.28%和10.48%；亲本无短尾叶尖的杂交组合，F1代出现短尾叶尖植株的平均比例分别为29.88%和24.94%；亲本无钝头叶尖的杂交组合，F1代出现钝头叶尖植株的平均比例分别为14.16%和11.86%。亲本无弯曲枝条的杂交组合，F1代出现弯曲枝条植株的平均比例分别为26.83%和32.66%；亲本无折曲节间的杂交组合，F1代出现折曲节间植株的平均比例分别为23.72%和18.28%。[结论] 长果桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状表现丰富，出现了很多亲本中没有的性状，可以从中选择符合需要的植株开展材料创新和品种选育。

关键词 长果桑；桑树栽培品种；远缘杂交；F1代；性状表现

中图分类号 S888 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）25-0030-04

Abstract [Objective] Performance of botanical traits of distant hybridization F1 between long fruit mulberry and mulberry cultivars was analyzed to provide reference for the parent selection of mulberry.[Method] The hybrid combinations were configured according to two types of distant hybrid：long fruit mulberry×mulberry cultivars，mulberry cultivars×long fruit mulberry.Each hybrid types configured five kinds of hybrid combinations.Characteristics of botanical traits of leaves and branches were surveyed after pollination，seed collection and planting.[Result] In two types of distant hybrid：each combination parent had no elliptical leaf，F1 generation had elliptical leaf plant，the average rate was 13.28% and 10.48%，respectively. Parent of the hybrid combination hadnt shorttailed leaf tip，the average rate of shorttailed leaf tip plants in the F1 generation was 29.88% and 24.94%， respectively.Parent of the hybrid combination hadnt blunt head leaf tip，the average rate of blunt head leaf tip plants in the F1 generation was 14.16% and 11.86%.Parent of the hybrid combination hadnt bending branches，the average rate of bending branches plants in the F1 generation was 26.83% and 32.66%.Parent of the hybrid combination hadnt flex internode，the average rate of flex internode plants in the F1 generation was 23.72% and 18.28%.[Conclusion] Performance of botanical traits of distant hybridization F1 between long fruit mulberry and mulberry cultivars is abundant，there are many traits that are not in the parent.We can choose required plants to carry out material innovation and variety breeding.

Key words Long fruit mulberry；Mulberry cultivars；Distant hybrid；F1 generation； Character performance

桑樹远缘杂交是创新桑树种质资源的重要途径[1]，远缘杂交在水稻、小麦、油菜、棉花、花卉、果树等方面已有成功的应用[2-14]，表明远缘杂交对丰富植物遗传基础，创新植物种质资源，选育植物新品种具有重要意义。长果桑是野生桑的一个种，主要分布在我国西北、西南等地区，贵州的长果桑种主要分布在黔东北海拔650～1 400 m的绥阳、荔波、贞丰温湿山地[15]，生态类型丰富。韩世玉等[16]对包括长果桑在内的野生桑进行了分类学、细胞学及远缘杂交特性等研究，结果表明长果桑与桑树栽培种远缘杂交具有一定的育性。2011年，贵州省蚕业研究所采用长果桑与桑树栽培品种进行远缘杂交，获得一批F1代桑苗，至2014年植株性状表现趋于稳定。笔者于2012—2016年在贵州省蚕业研究所桑树种质资源试验地，对长果桑与桑树栽培品种F1代桑树的植物学特征及叶、枝条等主要性状的遗传特点进行了调查分析，为桑树远缘杂交的亲本选择、材料创新及品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 桑树品种材料 野生长果桑为贵36号、贵39号；栽培品种为云桑1号、璜桑14号、澧桑24号、农桑8号和无锡短节。

1.1.1 贵36号。属长果桑种（Morus laevigata Wall.），树形开展，枝条直，节间平直。芽椭圆形尖头，较大。叶长卵圆形或广卵圆形，叶长19.3 cm、叶幅15.2 cm，叶较厚，多为不裂，少见2～3浅裂，叶面光滑无毛，荫生叶稍粗糙，叶背无毛，叶尖渐尖头或长尾状，叶缘无齿或浅齿，叶基浅心形、截形或圆形。开雌花，桑椹长4.8 cm。

1.1.2 贵39号。属长果桑种（Morus laevigata Wall.），树形开展，枝条直，节间平直。芽椭圆形尖头，较大。叶长卵圆形或广卵圆形，叶长20.5 cm、叶幅15.7 cm，叶较厚，多为不裂，少见2～3浅裂，叶面光滑无毛，荫生叶稍粗糙，叶背无毛，叶尖渐尖头或长尾状，叶缘无齿或浅齿，叶基浅心形、截形或圆形。开雄花，花穗长5.2 cm。

1.1.3 云桑1号。属鲁桑种（Morus multicaulis Perr.），树形直立，枝条粗长而直，节间平直。冬芽三角形，尖离，副芽小而少。叶心脏形，较平展，叶尖钝头或锐头，叶缘乳头齿，叶长22.0 cm、叶幅18.5 cm，较厚，叶面微糙，波皱，叶片稍下垂。雌雄同株或同穗、异穗。

1.1.4 璜桑14号。属鲁桑种（Morus multicaulis Perr.），树形稍开展，枝条粗长而直，节间直。冬芽三角形，尖离，副芽少。叶长心脏形，深绿色，叶尖锐头，叶缘乳头齿，叶长22.5 cm、叶幅18.0 cm，较厚，叶面平滑，光泽较强，叶片下垂，叶柄中粗长。雌雄同株或同穗，雄花穗少。

1.1.5 澧桑24号。属鲁桑种（Morus multicaulis Perr.），树形稍开展，枝条粗长而直，节间微曲。冬芽盾形，贴生或尖离，副芽少。叶心脏形，较平展，叶尖双头，叶缘钝齿，叶长18.5 cm、叶幅16.0 cm，叶厚，叶面光滑有皱缩，叶片稍下垂。雌雄同株或同穗。

1.1.6 农桑8号。属白桑种（Morus alba Linn.），树形直立，枝条中粗而长，稍弯曲，节间较直。冬芽正三角形，尖离，副芽大而多。叶长心脏形，深绿色，叶尖短尾状，叶缘乳头齿，叶长21.5 cm、叶幅19.2 cm，较厚，叶面光滑，叶片开展，叶柄较粗长。雌雄同株异穗，椹较多，中等大小。

1.1.7 无锡短节。属鲁桑种（Morus multicaulis Perr.），树形直立，枝条中粗长而直，节间直。冬芽三角形，尖离，副芽较少。叶卵圆形，边缘略上翘，少数裂叶，深绿色，叶尖锐头，叶缘小乳头齿或钝齿，叶长18.3 cm、叶幅14.1 cm，较厚，叶面光滑无皱，光泽强，叶片稍向上，叶柄较粗长。雌雄同株，雄花穗少，椹少，中等大小。

1.2 试验设计 按照长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑2种杂交形式配置杂交组合，每种杂交形式配置5个杂交组合，共10个杂交组合。采用花穗直接涂抹授粉法进行杂交授粉[17]，按组合采种后当年育苗，翌年栽植。每个杂交组合栽植F1代桑树60株，分3个重复小区栽植，每个小区栽植桑树20株。按宽窄行形式栽植，窄行距0.67 m、宽行距1.33 m，株距0.67 m，窄行内栽植桑树，双行栽植，其他管理与常规相同。

1.3 调查方法

桑树栽植后的前3年主要观察远缘杂交桑树生长情况及特征表现，2015年远缘杂交桑树的性状已基本稳定，按不同的远缘杂交形式和组合调查叶片、枝条等主要植物学性状。

2 结果与分析

2.1 长果桑×桑树栽培品种的F1代叶片性状表现

2.1.1 全叶型比例。F1代的全叶型比例平均为72.39%，双亲均有裂叶的杂交组合长果桑×无锡短节的F1代全叶型比例最低，为63.75%，明显低于其他组合和平均值；长果桑×澧桑24号的F1代全叶型比例最高，为80.37%（表1）。

2.1.2 有毛型比例。F1代有毛型叶的比例平均为11.86%，长果桑×璜桑14号的F1代有毛型叶的比例最低，为9.26%；长果桑×云桑1号的F1代有毛型叶的比例最高，为13.45%（表1）。

2.1.3 叶面无皱型比例。F1代叶面无皱的比例平均为58.81%，父本叶面有皱的2个杂交组合长果桑×云桑1号、长果桑×澧桑24号的F1代叶面无皱的比例较低，分别为43.27%和46.42%；长果桑×璜桑14号的F1代叶面无皱的比例最高，为71.45%（表1）。

2.1.4 叶形比例。双亲均无椭圆形叶，但各杂交组合的F1代都有椭圆形叶出现，平均为13.28%，其中长果桑×无锡短节的F1代椭圆形叶比例最低，为9.88%；长果桑×云桑1号的F1代椭圆形叶比例最高，为16.61%。卵圆形叶比例平均为54.40%，长果桑×云桑1号的F1代卵圆形叶比例最低，为45.87%；长果桑×无锡短节的F1代卵圆形叶比例最高，为69.75%。心臟形叶平均为32.32%，长果桑×无锡短节的F1代心脏形叶比例最低，为20.37%；长果桑×澧桑24号的F1代心脏形叶比例最高，为38.13%（表1）。

2.1.5 叶缘锯齿比例。钝齿形叶缘比例F1代平均为50.14%，长果桑×璜桑14号的F1代比例最低，为42.00%；长果桑×澧桑24号的F1代比例最高，为62.38%；乳头形叶缘比例F1代平均为46.79%，长果桑×澧桑24号的F1代比例最低，为32.59%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为55.56%。双亲均无谷针形叶缘，但各杂交组合的F1代均有谷针形叶缘出现，平均为3.07%，长果桑×无锡短节的F1代比例最低，为1.28%；长果桑×澧桑24号的F1代比例最高，为5.03%（表1）。

2.1.6 叶尾比例。长叶尾形F1代的平均比例为23.99%，长果桑×澧桑24号的F1代比例最低，为15.30%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为35.32%。短叶尾形F1代的平均比例为31.81%，长果桑×澧桑24号的F1代比例最低，为23.52%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为39.51%。鈍头叶尾形F1代的平均比例为13.81%，长果桑×农桑8号的F1代比例最低，为7.43%；长果桑×澧桑24号的F1代比例最高，为17.28%。锐头叶尾形F1代的平均比例为23.64%，长果桑×农桑8号F1代的比例最低，为15.41%；长果桑×无锡短节F1代的比例最高，为30.56%。在亲本中，只有澧桑24号是双头叶尾形，但在F1代中均有双头叶尾出现，平均为6.74%，长果桑×璜桑14号F1代的比例最低，为1.14%；长果桑×澧桑24号F1代的比例最高，为21.25%（表1）。

2.2 桑树栽培品种×长果桑的F1代叶片性状表现

2.2.1 全叶型比例。F1代的全叶型比例平均为75.67%，双亲均有裂叶的杂交组合无锡短节×长果桑的F1代全叶型比例最低，为42.67%，明显低于其他组合和平均值；云桑1号×长果桑的F1代全叶型比例最高，为89.54%（表2）。

2.2.2 有毛型比例。F1代有毛型叶的比例平均为4.91%，无锡短节×长果桑的F1代有毛型叶的比例最低，为3.56%；农桑8号×长果桑的F1代有毛型叶的比例最高，为6.32%（表2）。

2.2.3 叶面无皱型比例。F1代叶面无皱的比例平均为68.40%，父本叶面有皱的2个杂交组合云桑1号×长果桑、澧桑24号×长果桑的F1代叶面无皱的比例较低，分别为49.83%和41.15%；璜桑14号×长果桑的F1代叶面无皱的比例最高，为85.37%（表2）。

2.2.4 叶形比例。双亲均无椭圆形叶，但各杂交组合的F1代都有椭圆形叶出现，平均为10.48%，其中澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为7.13%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为14.17%。卵圆形叶F1代平均比例为45.52%，璜桑14号×长果桑的F1代比例最低，为29.72%；无锡短节×长果桑的F1代比例最高，为76.54%。心脏叶形F1代平均比例为44.0%，无锡短节×长果桑的F1代比例最低，为13.21%；璜桑14号×长果桑的F1代比例最高，为58.47%（表2）。

2.2.5 叶缘锯齿比例。钝齿形叶缘比例F1代平均为45.83%，农桑8号×长果桑的F1代比例最低，为20.35%；澧桑24号×长果桑的F1代比例最高，为80.13%。乳头形叶缘比例F1代平均为53.77%，澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为19.87%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为78.39%。谷针形叶缘比例F1代平均为0.40%，璜桑14号×长果桑、澧桑24号×长果桑、无锡短节×长果桑的F1代比例均为0，农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为1.26%（表2）。

2.2.6 叶尾比例。长叶尾形F1代的平均比例为14.94%，无锡短节×长果桑的F1代比例最低，为6.12%；璜桑14号×长果桑的F1代比例最高，为25.63%。短叶尾形F1代的平均比例为28.83%，澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为19.52%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为44.39%。钝头叶尾F1代的平均比例为12.55%，农桑8号×长果桑的F1代比例最低，为8.40%；云桑1号×长果桑的F1代比例最高，为15.32%。锐头叶尾F1代的平均比例为33.61%，澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为9.47%；无锡短节×长果桑的F1代比例最高，为59.39%。双头叶尾F1代的平均比例为10.07%，璜桑14号×长果桑、农桑8号×长果桑、无锡短节×长果桑的F1代比例均为0；澧桑24号×长果桑的F1代比例最高，为45.58%（表2）。

2.3 长果桑×桑树栽培品种的F1代枝条性状表现

2.3.1 树形比例。直立树形F1代的平均比例为66.43%，长果桑×农桑8号的F1代比例最低，为57.45%；长果桑×澧桑24号的F1代比例最高，为74.56%。开展树形F1代的平均比例为33.57%，长果桑×澧桑24号的F1代比例最低，为25.44%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为42.55%（表3）。

2.3.2 枝态比例。直立枝态F1代的平均比例为71.22%，长果桑×农桑8号的F1代比例最低，为63.43%；长果桑×云桑1号的F1代比例最高，为78.52%。弯曲枝态F1代的平均比例为28.78%，长果桑×云桑1号的F1代比例最低，为21.48%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为36.57%（表3）。

2.3.3 节间比例。平直节间F1代的平均比例为76.14%，长果桑×无锡短节的F1代比例最低，为71.36%；长果桑×农桑8号的F1代比例最高，为81.72%。折曲节间F1代的平均比例为23.86%，长果桑×农桑8号的F1代比例最低，为18.28%；长果桑×无锡短节的F1代比例最高，为28.64%（表3）。

2.4 桑树栽培品种×长果桑的F1代枝条性状表现

2.4.1 树形比例。直立树形F1代的平均比例为70.67%，澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为43.38%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为85.45%。开展树形F1代的平均比例为29.33%，农桑8号×长果桑的F1代比例最低，为14.55%；澧桑24号×长果桑的F1代比例最高，为56.62%（表4）。

2.4.2 枝态比例。直立枝态F1代的平均比例为62.05%，农桑8号×长果桑的F1代比例最低，为40.88%；无锡短节×长果桑的F1代比例最高，为79.43%。弯曲枝态F1代的平均比例为37.95%，无锡短节×长果桑的F1代比例最低，为20.57%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为59.12%（表4）。

2.4.3 节间比例。平直节间F1代的平均比例为75.87%，澧桑24号×长果桑的F1代比例最低，为52.48%；农桑8号×长果桑的F1代比例最高，为89.33%。折曲节间F1代的平均比例为24.13%，农桑8号×长果桑的F1代比例最低，为10.67%；澧桑24号×长果桑的F1代比例最高，为47.52%（表4）。

3 讨论

长果桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的性状表现主要倾向于母本，也有部分性状虽然亲本中没有，但在F1代出现。如亲本均无椭圆形叶，但长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑的F1代都有椭圆形叶植株，平均比例分别为13.28%和10.48%。亲本叶缘均无谷针锯齿，但长果桑×桑树栽培品种的F1代出现谷针锯齿植株的平均比例为3.07%；桑树栽培品种×长果桑F1代出现谷针锯齿的杂交组合中，谷针锯齿植株的平均比例为1.01%。亲本材料只有农桑8号是短尾叶尖，但在长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑的杂交类型中，亲本无短尾叶尖的杂交组合F1代出现短尾叶尖植株的平均比例分别为29.88%和24.94%；亲本材料只有云桑1号为钝头叶尖，但在长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑的杂交类型中，亲本无钝头叶尖的杂交组合F1代出现钝头叶尖植株的平均比例分别为14.16%和11.86%。亲本材料只有澧桑24号为双头叶尖，但在长果桑×桑树栽培品种的杂交类型中，亲本无双头叶尖的杂交组合，F1代均有双头叶尖植株出现，平均比例为3.12%；桑树栽培品种×长果桑的杂交类型中，亲本无双头叶尖的杂交组合只有云桑1号×长果桑的F1代出现双头叶尖植株，比例为4.75%。亲本材料只有农桑8号的枝条稍弯曲，但在长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑的杂交类型中，亲本无弯曲枝条的杂交组合F1代出现弯曲枝条植株的平均比例分别为26.83%和32.66%。亲本材料中只有澧桑24号的节间稍折曲，但在长果桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×长果桑的杂交类型中，亲本无折曲节间的杂交组合F1代出现折曲节间植株的平均比例分别为23.72%和18.28%。

长果桑在贵州的野生桑种中是农艺性状表现较好的桑种，叶面、叶背无毛，与其他野生桑种相比，家蚕对其有较好的适口性，可直接用于养蚕，在与桑树栽培品种远缘杂交的F1代中，葉无毛的群体株系多，易于选择综合性状较好的单株材料。此外，长果桑的桑果口感好，挂果量较高，可直接作果用桑，也可通过远缘杂交选育果、叶两用的桑树品种。

参考文献

[1]韩世玉，周光萍，王晓红，等.华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状[J].贵州农业科学，2016，44（11）：7-11.

[2] 张香桂，倪万潮，沈新莲，等.新选育陆地型中长绒棉品系性状分析[J].中国种业，2016（12）：58-60.

[3] 冀丽霞，郭宝德，黄穗兰，等.陆地棉与异常棉远缘杂交后代的杂种优势利用[J].中国棉花，2016， 43（1）：24-26，30.

[4] 张锦芳，郑本川，李浩杰，等.甘白远缘杂交新材料的创建及后代株系鉴定[J].西南农业学报，2015，28（6）：2389-2394.

[5] 丁晓六，刘佳，赵红霞，等.现代月季和玫瑰杂交后代的鉴定与评价[J].北京林业大学学报，2014，36（5）：123-130.

[6] 林玲，黄羽，张瑛，等.野生毛葡萄及其远缘杂交后代栽培性状调查和评价[J].西南农业学报，2012，25（1）：223-227.

[7] 刘素恩，郭宝生，王凯辉，等.棉花海岛型和陆地型远缘杂交后代性状比较研究[J].河北农业科学，2010，14（7）：60-62，65.

[8] 胡大有，王爱云，吴金华.黑芥与诸葛菜远缘杂交研究[J].种子，2008，27（5）：10-13.

[9] 吴才文，PHILLP JACKSON，范源洪，等.甘蔗割手密远缘杂交后代产量性状的遗传及分离[J].植物遗传资源学报，2009，10（2）：262-266.

[10] 袁汉民，王小亮，陈东升，等.普通小麦远缘杂交F1代表现型研究[J].植物遗传资源学报，2005，6（4）：377-380.

[11] 王子霞，张跃强，海热古力，等.小麦与小黑麦远缘杂交亲和性研究[J].新疆农业科学，2008，45（S1）：44-45.

[12] 赵凤梧，李慧敏，赵明，等.旱稻×稗草远缘杂交研究[J].华北农学报，2003，18（S1）：76-80.

[13] 杨成超，别婉丽，董雁，等.银白杨与白榆远缘杂交的研究[J].西北林学院学报，2006，21（4）：54-57.

[14] 戴兴临，程春明，宋来强，等.油菜×蔊菜远缘杂交创新油菜种质资源研究[J].植物遗传资源学报，2005，6（2）：242-244.

[15] 陈仁芳，陈龙清.贵州地区桑属（Morus L.）植物的分布及区系特点[J].蚕业科学，2008，34（3）：486-489.

[16] 韩世玉，姜虹，李尧方.野生长果桑与桑树栽培品种远缘杂交育性研究[J].安徽农业科学，2010，38（26）：14315-14316，14319.

[17] 韩世玉.提高异缘四倍体桑获得率的杂交授粉方法比较试验[J].广西蚕业，1994，31（2）：25-28.