水稻高温热害研究进展

杜雪树 殷得所 査中萍 万丙良

摘要随着全球气温升高，极端高温天气出现愈发频繁，持续时间不断延长，对水稻生产造成了严重的影响。笔者综述了高温热害对水稻产量和品质的影响及其生理机制，以及水稻耐热资源鉴定和水稻耐热QTL定位的相关进展。 最后，对耐热水稻育种提出了一些建议。

关键词水稻；高温热害；产量；耐热性

中图分类号S511文献标识码A文章编号0517-6611（2017）35-0020-03

AbstractWith the global temperature rising， extreme hot weather becomes more frequent and lasts longer. It has a serious impact on rice production. We reviewed the physiological mechanism of influences of high temperature stress on rice yield and quality， and the related progresses in the identification of heattolerant rice germplasm resources and rice heattolerance QTL mapping. Finally， some suggestions for the heattolerant rice breeding were proposed.

Key wordsRice；High temperature stress；Yield；Heat tolerance

水稻是一种性喜高温高湿的作物，其在生长发育过程中需满足一定的积温才能顺利地抽穗扬花进而完成整个生活史。但水稻若是在孕穗后期和抽穗扬花期连续长时间遇到日平均气温在30 ℃以上、日最高气温在35 ℃以上，或极端最高气温高于38 ℃、相对湿度低于70%的天气时，会使水稻发育进程受阻，生理活动受到抑制，生理功能受损，最终导致减产，称之为水稻高温热害。观测记录表明，中国在1960—2010年的50年间年平均地表气温上升了1.2 ℃，预计到2100年还要上升1.0～5.0 ℃[1]。21世纪以来，我国水稻高温热害几乎每年均有不同程度的发生，并且发生了多次严重的水稻高温热害，给水稻生产造成了严重的损失。2003年的高温热害，长江流域受害面积达3 000万hm2，损失稻谷达5 000万t，经济损失近百亿元。受高温热害影响当年全国稻谷产量降至近20年来的最低点[1]。笔者综述了高温对水稻产量品质、生理生化等方面的影响及水稻耐高温育种当前研究进展，拟为水稻生产及耐热育种提供参考。

1高温热害对水稻产量的影响

高温热害对水稻的伤害程度取决于高温的强度以及高温持续的时间。一般认为高温热害分为2类：一类是持续时间较长，相对于水稻适宜生长温度较高的高温热害；另一类是虽然持续时间较短，但温度绝对高于水稻适宜生长温度的高温胁迫[2]。研究发现，水稻在生殖生长期间对高温最敏感，其中抽穗期对高温最敏感，其次为孕穗期，再次为灌浆期。营养生长期高温对水稻产量的影响最小[3]。

1.1高温热害在孕穗期对水稻的影响

水稻孕穗期是指水稻幼穗分化开始至抽穗的一段时期。曹云英等[4-6]研究认为，水稻在孕穗期遇到高温热害，会导致每穗颖花数、粒重和结实率降低，进而导致水稻产量的降低。这主要是因为水稻在孕穗期遇到高温，会导致花粉发育畸形，花药中正常的花粉数减少，从而影响花药开裂和花粉育性，使结实率降低，最终影响产量。石春林等[7]使用华粳1号和特优559在减数分裂时期进行高温胁迫处理，发现在33 ℃以上时，随着温度的升高和持续时间的延长，结实率呈二次曲线下降。

1.2高温热害在抽穗期对水稻的影响

抽穗期是水稻对高温热害最敏感的时期。研究[8-17]认为高温在以下5个方面对水稻产量造成影响：①高温导致水稻颖花开花数降低。在高温低湿时，浆片吸水膨胀受到影响，颖花不开花。②高温影响水稻花粉内容物的充实以及花粉的吸水，阻碍花粉膨大，影响花药裂药，从而影响散粉。③高温导致花粉活力下降，进而影响花粉在柱头上的萌发。④高温影响花粉管的伸长。当温度高于40 ℃时，花粉管的伸长明显受到抑制。⑤高温影响受精。上述几个方面最终导致高温条件下水稻受精不良，结实率下降，最终影响产量。有研究表明，在水稻盛花前后5～7 d遇到高温受到的影響较大。在开花当日遇到高温对水稻受精的影响较大[18]。其中，在开花当天遇到高温受到的影响最大，开花前1 d其次[19]。

1.3高温热害在灌浆期对水稻的影响

水稻灌浆期是光合作用产物向籽粒运输、积累，从而形成产量的重要时期。水稻籽粒干物质的积累是由灌浆速度和灌浆时间共同决定的。高温虽然可以提高灌浆速度，但同时也会使灌浆时间大大缩短。总的来看，灌浆期高温会导致水稻秕谷粒增多，千粒重下降，造成减产[20]。

2高温热害对水稻品质的影响

水稻的品质包括外观品质、加工品质、蒸煮品质和食味品质等。除受基因影响外，水稻品质还受生态环境以及种植条件的影响。品质性状中，垩白对环境最敏感，整精米率、直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度次之，出糙率和籽粒形状等性状则较为迟钝[21-22]。由于水稻稻米品质主要在灌浆期形成，因此灌浆结实期的气温对稻米品质的影响最大[23-28]。吕艳梅[23]将玉针香和湘晚籼12号2个优质稻品种在灌浆期以37 ℃的高温处理7 d，垩白度分别提高了12.2%和175%，垩白粒率分别提高了25.0%和15.7%。伏军等[24]研究发现，将同一品种用较低和较高2个温度处理，用较高温度处理时，和用较低温度处理相比，稻米的腹白米率上升了10～12倍。研究认为，灌浆至蜡熟期高温，虽然加快了灌浆速度，但缩短了灌浆时间，使籽粒光合产物积累不足，籽粒充实度差，稻米垩白增加，透明度降低。

温度和直链淀粉含量的关系在早期不同的研究观点不一。高焕晔等[25]用6个不同条件处理导入空心莲子草基因组DNA 构建的籼稻耐旱变异品系H5，认为随着温度的升高直链淀粉含量下降。钟馗华等[29]和蔡水文等[30]则认为温度和直链淀粉含量之间的关系因品种而异。进一步研究发现[31-32]，直链淀粉含量与温度的关系同直链淀粉的类型有关。低直链淀粉含量品种，其直链淀粉含量随着温度的升高而降低，而中高直链淀粉含量的品种，其直链淀粉含量随着温度的升高而升高。程方民等[33]通过田间分期播种和人工气候箱处理相结合，比较了12个品种在灌浆结实期直链淀粉含量的变化，认为温度对直链淀粉含量的影响在齐穗开始至齐穗结束后的20 d左右的一段时间内最为显著。这一段时间也是气温影响整精米率和垩白的主要时期[34]。

研究认为，稻米品质形成期间最适温度籼稻在22～25 ℃，粳稻在21～24 ℃。在此温度区间外，稻米品质变劣[35]。

3高温热害影响水稻生长发育的生理机制

3.1高温热害对水稻光合作用的影响

水稻产量的形成取决于光合作用的光合生产能力以及光合产物向籽粒的运输。研究认为光合作用是植物体内对温度最为敏感的过程之一。过高的温度可降低光合作用效率。

郭培国等[36]研究了青优19在夜间高温胁迫下的光合作用，发现随着高温胁迫时间的延长，叶绿素-蛋白质复合体的结合程度和叶绿素含量均逐渐下降，叶片的净光合作用速率降低。张桂莲等[37]对2个耐热性不同的品系进行高温处理，发现夜间高温处理导致水稻叶片气孔关闭，降低CO2导度，使进行光合作用的CO2供应量不足。而耐热品种在热胁迫条件下光合作用速率下降幅度相对较小，受害更轻。当高温胁迫解除时，耐热品种能够较快恢复。

光合作用的同化产物经韧皮部运输到籽粒后，在一系列酶的作用下，以淀粉的形式储存起来。在这一系列过程中，蔗糖合成酶（SuS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP）、淀粉合成酶（StS）、淀粉分支酶（SBS）和淀粉脱支酶（DBE）的作用最为关键，其活性决定了籽粒的灌浆速度。金正勋等[38]研究了藤系180、富士光、东农415共3个粳稻品种，发现ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性表现对温度的影响反应较为迟钝，而淀粉分支酶活性表现对温度变化的反应较为敏感，温度过高或过低该酶的活性都会降低。李木英等[39]比较了耐热品种028、农大228和热敏感品种协青早B、茉莉占在不同热胁迫下相关酶活性的变化，发现胚乳淀粉合成酶的活性高峰出现在开花后9～12 d。在高峰期之前，胚乳中除淀粉脱支酶外，其余4种酶的活性随着温度的升高而上升。高峰期过后，除淀粉分支酶外，其余4种酶的活性较对照下降。

3.2高温热害对水稻抗逆系统的影响

当植物遇到高温干旱等非生物逆境胁迫时，体内会产生大量的活性氧。活性氧的积累会使膜脂过氧化，从而破坏细胞膜系统，导致膜通透性增加和膜功能缺失。植物受高温热害胁迫时，体内活性氧含量增加，从而诱导相关保护酶类，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等表达量上调，活性上升。这些酶可协同清除体内的活性氧，减轻高温对植物体的伤害。黄英金等[40]在研究优质早籼农大228耐高温逼熟生理基础时发现，随着温度的升高，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性升高，这可能是高温胁迫下水稻的一种保护性生理反应。郭培国等[36]研究发现，随着夜间高温胁迫时间的延长，水稻体内活性氧的含量及产生速率逐渐增加，SOD、POD及CAT的活性也逐渐升高。但随着高温胁迫时间的进一步延长，酶的活性逐渐下降。张桂莲等[37]也观测到SOD、POD及CAT活性在高温胁迫初期上升，随后快速下降。

4水稻耐高温种质的发掘及QTL定位

发掘耐热水稻种质资源是进行耐热水稻育种的基础。科技工作者在发掘水稻耐热种质资源方面做了大量工作，鉴定出了如N22、Bala、T226、996、特青、IRAT118、冷水白、赣香糯等耐热水稻材料[41-44]。万丙良等[45]选育了1个细胞质雄性不育恢复系R1056。经过自然环境及玻璃温室高温鉴定，认为R1056及其杂交组合有较好的耐热性。査中萍等[46]利用玻璃温室进行高温鉴定，在80份材料中鉴定出广陆矮15、WD-16343、44079等6份材料。黎毛毛等[47]鉴定了江西27份早籼材料在抽穗扬花期的耐熱性，发现R66、洪早籼1号、R402结实率下降最少；香优早、早香玉、莲香早3个品种垩白粒率小于10%，垩白度小于1%。这些种质资源都可以用于育种实践。

在发掘耐热水稻种质的同时，相关学者也在水稻耐热QTL的定位方面做了大量的工作。陈庆全等[43]通过构建耐热水稻品种T226和热敏感水稻品种T219的RIL，2年检测到7个开花期耐热QTL。其中位于第3染色体RM570-RM148标记位点之间的QTL（qHt3）可用于水稻耐热性的分子标记辅助选择育种。Jagadish等[48]利用来自Bala×Azucena的籼粳交重组自交系群体鉴定出8个高温环境下的颖花育性QTLs。曹志斌等[49]利用元江普通野生稻荷花塘3号为供体、籼稻恢复系蜀恢527为轮回亲本构建的种间近等基因系群体鉴定出位于1个第5染色体上开花期耐热QTL：qHTH5，在F2和F3代分别可以解释8.6%和19.4%的表型变异。Ye等[50]利用N22×IR64的BC1F1和F2群体检测到第4染色的上qHTSF4.1，被精细定位到1.2 Mb的染色体片段范围内，并在24个水稻品种中得到验证，但在不同品种中qHTSF4.1控制的耐热性仍然存在差异[51]。Li等[52]首次成功分离克隆了控制非洲稻高温抗性的主效QTL Thermo-Tolerance1（OgTT1）。TT1显著提高了栽培水稻的高温热害下的产量性状（千粒重、结实率、单株产量）表现。

安徽农业科学2017年

5展望

随着全球气温升高，极端高温天气出现愈发频繁，持续时间不断延长。2016年武汉7—8月35 ℃以上高温天气共计26 d；2017年武汉7—8月35 ℃以上高温天气共计28 d，且多次出现40 ℃以上极端天气。在可预见的未来，高温热害将会成为影响水稻生产最为重要的不利环境因素之一。为应对这一挑战，笔者认为应当从以下几个方面着手：①建立简单易行、重复性好的水稻耐热性评价体系；②加大水稻耐热种质资源鉴定力度；③利用现代分子生物学技术，定位、克隆可用于分子标记辅助选择育种的水稻耐热性基因；④在水稻品种选育过程中，将水稻的耐热性放在更加重要的位置。

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