海南省东方市野生龙眼种群动态特征研究

张萱蓉 李丹 杨小波 李东海 林泽钦 吴庭天

摘 要：野生龍眼是龙眼（Dimocarpus longan）的野生群体，是龙眼进行品种改良与创新的重要基因库。该研究对海南省东方市的野生龙眼资源进行实地调查，并从种群径级结构、静态生命表、存活曲线等方面进行了分析。结果表明：（1）东方市的野生龙眼所处群落的植被类型可以分为季雨林、热带雨林以及季雨林与热带雨林过渡带。（2）三种植被类型下野生龙眼种群大小依次为热带雨林>过渡带>季雨林。（3）三种植被类型下野生龙眼的存活曲线均趋于Deevey-Ⅱ型，种群各径级的死亡率基本接近。（4）数量变化动态指数表明季雨林、热带雨林区的野生龙眼种群为稳定型；过渡带的野生龙眼种群为增长型且趋于稳定。（5）时间序列预测分析表明，在未来的2、4个龄级后，季雨林下的野生龙眼种群从Ⅴ龄级之后的个体数呈现出增加的趋势，而热带雨林和过渡带是在Ⅳ级之后。从野生龙眼种群的整个发展阶段来看，目前三种植被类型下的野生龙眼幼年个体数相对丰富，种群维持有较充足的后备资源，中树、大树阶段的个体数能在现有基础上得到补充。继续保持现有野生龙眼种群分布的植株和生境斑块且采取有效保护措施，东方市的野生龙眼种群能有较好的恢复潜能。该研究的创新之处在于从不同植被类型下来分析东方市的种群动态结构，为处在不同植被类型的野生龙眼资源的种群特征提供了理论依据。

关键词：野生龙眼， 种群分布现状， 静态生命表， 存活曲线， 死亡率和消失率曲线， 时间序列预测

中图分类号：Q948.2

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2017）04-0417-09

Abstract：Wild longan， the wild population of longan， is an important gene bank for the betterment and innovation of longan variety. In order to reveal the population distribution and the trend of population dynamics of wild longan， the population diameter structure， static life table， and survival curve of wild longan population were studied based on the field survey in Dongfang City， Hainan Province. The results were as followers：（1） Wild longan of communities of vegetation types which can be divided into monsoon forest， tropical rainforest and the transitional zone between monsoon forest and tropical rainforest. （2） The population size of wild longan was the largest in tropical rainforest， medium in the transitional zone and smallest in the monsoon forest. （3） The survival curve of the wild longan population showed that they approached a Deevey-II type， and the mortality rate in different size classes was similar. （4） A dynamic index of population size structure showed that their population are stabled in the monsoon forest and tropical rainforest， but its population of the transitional zone tended to be stabile. （5） Time-sequence models for wild longan population predicted that the number of different size classes will increase after two and four years. As a result， wild longan populations under monsoon forest tended to increase the number of individuals from the Age Class V later， while the rainforest and the transitional zone is after Age Class IV. From the entire stages of development of wild longan population， the number of the three vegetation types of wild longan were relatively abundant in young period， the population had a sufficient reserve resources， individual number of the medium tree and the big tree can be replenished in existing foundation. The wild longan population of Dongfang City can have a better recovery potential， as long as continue to maintain the current distribution of wild longan plants and habitat patches and take effective protective measures. The innovation of this paper is to analyze from different vegetation types of dynamic structure of wild longan population in Dongfang City， and this study provides information for population characteristics at different vegetation types of wild longan resources.

Key words：wild longan， distribution of wild longan population， life table， survival curve， mortality and vanish rate， time sequence analysis

龙眼（Dimocarpus longan）为无患子科（Sapindaceae）龙眼属（Dimocarpus Lour.）植物（范妍等，2014），在中国的栽培历史已有两千多年，是南方主要水果之一（陈虎等，2009）。在人工栽培技术不断的提高加之自然不断的演化过程中，形成了丰富的龙眼种质资源（邱武陵和章恢志，1996）。中国现有龙眼品种400多个（郑少泉，2006）。开展种质资源的研究，对龙眼产业的发展意义重大。而且野生龙眼是龙眼的野生群体，是龙眼育种的优良种质资源，对龙眼种质创新及龙眼栽培生产具有不可估量的作用。龙眼起源于中国，并在海南（薛日辉，1981）、广西（钱光祯和胡友群，1996）和云南（李永清，1985）发现有野生龙眼的存在。柯冠武等（1994）在对比了我国不同地区的野生龙眼和栽培龙眼的花粉形态后，根据其差异提出了龙眼起源的初生中心为云南，而次生中心为广东、广西和海南。野生龙眼在海南主要分布区域为中部、西部、西南部（高慧颖，2007）。

海南岛的植物学工作者以及1960年果树资源调查中记载了野生龙眼的存在（陈焕镛等，1964），但缺乏详细的性状描述，1983年在徐祥浩教授和相关单位在海南岛五指山的原始森林中找到了野生龙眼花、果、叶的标本，为今后深入研究打下了基础（薛日辉，1981）。周文嵩（2014）等对海南昌江县的野生龙眼种群进行了初步探讨，表明野生龙眼种群为增长型。邢莎莎（2015）对海南西南部三市的野生龙眼种群进行了垂直分布规律和种间关联性的研究等。此外，随着分子生物学技术的飞速发展，分子标记技术被更多地应用在龙眼遗传多样性及亲缘关系上，如刘锴栋等（2012）在研究粤西野生和栽培龙眼种质资源时，采用RAPD技术对其进行遗传多样性分析，结果显示粤西的野生龙眼与其他4个龙眼品种的遗传距离相对较大。朱建华等（2013）利用ISSR分子标记技术对不同生态类型的39份龙眼种质进行亲缘关系分析表明不同生态类型对龙眼的亲缘关系影响不大。但关于野生龙眼种群及其所在群落的特征仍需详细的研究工作来揭示，所以本研究以海南东方市的野生龙眼种群为例，探讨野生龙眼在东方市的分布现状及其种群动态特征，旨在为海南东方市野生龙眼资源的保护提供参考依据。

1 研究区概况

东方市位于海南岛西南部，地处108°36′46″～109°07′19″ E，18°43′08″～19°18′43″ N之间（钟萍等，2014）。气候类型是热带季风海洋性气候，年平均气温24～25 ℃，全年均无霜雪；东方市由于蒸发量比降雨量多1.5倍而成为海南省最干旱的地区之一，该市位于五指山和越南长山山脉的雨影区，降水稀少、高温、大风、最终造成更大程度的干旱，全市年平均降雨量自西部地区向东部地区逐渐增多，西部沿海为900 mm，中部地区900～1 300 mm，东部地区为1 300～1 500 mm，主要降雨期为7-11月，占全年降雨量的70%（姚天增等，2009；李华等，2010）。该市土壤结构是台地多为燥红壤类型，丘陵台地为砖红壤类型，低山丘陵为赤红壤类型，山地为黄壤类型（庄华，2009）。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

根据地形图沿海拔梯度在不同管护点或监测点，深入实地全面调查了海南省东方市境内野生龙眼资源的基本情况。在发现野生龙眼后，以野生龙眼为中心设置样方，每个样地面积为20 m × 20 m，對所设立样方内的野生龙眼进行每木检尺，测定其树高、冠幅、胸径、坐标等，同时记录每个样地的海拔、坡度、坡向、坡位等生境指标。此次调查共设置40个样地，总面积为16 000 m2。

2.2 数据分析

2.2.1 径级划分 本研究参考其他学者的划分方法（Cassie，1962； Johnson， 1997；李肇晨等，2015），采用立木级结构来代替年龄级结构分析该市的野生龙眼种群，并结合生物学特性和生长状况，将野生龙眼进行以下划分：DBH<5 cm的可按其株高进行划分，H<33 cm的为Ⅰ级幼苗，H≥33cm的为Ⅱ级幼树（王晓鹏等，2006）。DBH≥5 cm以上的个体，按其胸径大小再进行分级：5 cm≤DBH<10 cm为Ⅲ级小树，10 cm≤DBH<25 cm为Ⅳ级中树（刘彩云，2008），25 cm≤DBH<40 cm为Ⅴ级大树，D≥40 cm为Ⅵ级老树（刘梅香，2006）。

2.2.2 种群动态量化分析方法 采用陈晓德（1998）的植物种群与群落结构动态量化分析方法，通过公式计算出野生龙眼种群的个体数量变化动态指数（Vn）、种群数量变化动态指数（Vpi）；在考虑未来外部干扰时还需将（Vpi）进一步修正为（Vpi′），使之与种群龄级数量（k）和龄级种群个体数（S）相关（李博等，2013；程红梅，2009；张小平等，2008）。具体公式：

2.2.3 种群静态生命表编制 按照静态生命表的编制方法（刘国军等，2011；汪洋等，2015），根据野外的调查数据统计各年龄级的株数，并依据各年龄级的存活数（Ax），计算标准化存活数（lx

）、死亡数（dx）、死亡率（qx）、从第x龄级起至超过x龄级的个体总数（Tx）、生命期望（ex）、消失率（Kx）、存活率（Sx）等（张兴旺等，2012；林永慧，2011），同时绘制种群的存活曲线，Deevey将个体存活概率随着相对年龄的变化分成3种模式（杨怀等，2013），即Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型（缪绅裕等，2014；黄雅昆等，2015；陈国科和彭华，2015）。另外，Deevey-Ⅱ型曲线可采用指数方程式（Nx=N0e-bx）、Deevey-Ⅲ型曲线可采用幂函数式（Nx=N0x-bx）进一步检验估算其存活状况更符合哪种类型（王立龙等，2015；谢婷婷等，2014），同时作死亡率（qx）和消失率（Kx）曲线进一步说明种群的数量动态特征。

2.2.4 种群动态的时间序列预测 参考申仕康等（2008）、郭其强等（2010）的方法，对野生龙眼的种群在需要预测的未来年限（n）时龄级（t）的种群大小（Mt）（吴俊侠等，2010）。本文分别对三种不同植被类型下野生龙眼种群数量的未来2、4个龄级时间序列预测。具体公式：Mt=1ntk=t-n+1Xk

3 结果与分析

3.1 种群分布现状

通过全市调查的40个样方的GPS定位点，用GIS软件绘制出野生龙眼在东方市的分布图（图1）。图1结果显示，野生龙眼主要分布在东方市的中部和东南部，样方集中在大田国家级自然保护区、猕猴岭省级自然保护区、猕猴岭林场以及其他非保护区天然林区域。由于东方市降雨量、地形结构差异较大，造成了植物类型也存在差别。其中，大田保护区位于降雨量1 100～1 300 mm的区域，残存部分的季雨林，野生龙眼所在群落以厚皮（Lannea coromandelica）、野生龙眼、赤才（Lepisanthes rubiginosa）、飞机草（Chromolaena odorata）、刺桑（Streblus ilicifolius）为优势种，伴有暗罗（Polyalthia suberosa）、银柴（Aporosa dioica）等植物。调查区域一共设置了3个样方，总的调查面积为1 200 m2，样方内共找到野生龙眼65株；其次，猕猴岭保护区、猕猴岭林场、麦麻岭、山猪岭所在区域降雨量为1 300～1 500 mm，野生龙眼所处群落的植被类型以热带雨林为主，厚皮、野生龙眼、刺桑、红花天料木（Homalium hainanense Gagnep）、海南榄仁（Terminalia nigrovenulosa）、海南栲（Castanopsis hainanensis）、鹧鸪麻（Kleinhovia hospita）为优势种，伴有三稔蒟（Alchorne arugosx）、锈毛野桐（Mallotus anomalus）、翻白叶（Potentilla fulgens）等植物。调查区域一共设置了25个样方，总调查面积为10 000 m2，样方内共找到野生龙眼305株；其余的12样方设置于白石岭、八角岭、大寨岭的天然林内，总调查面积为4 800 m2，所在区域降雨量在1 100～1 300 mm之间，植被类型以季雨林和热带雨林为主，没有明显的界限之分，为过渡带。野生龙眼所处的群落里优势种为枫香（Liquidambar formosana）、厚皮、刺桑、鹧鸪麻、木棉（Bombax ceiba）、赤才、海南榄仁等，伴生种为毛萼紫薇（Lagerstroemia balansae）、牛筋藤（Malaisia scandens）、锈毛野桐、海金沙（Lygodium japonicum）、破布叶（Microcos paniculata）、暗罗等。在样方内共找到246株野生龙眼。

3.2 种群径级结构和动态量化

以野生龙眼的各个径级植株数为纵坐标，各个径级为横坐标，绘制东方市野生龙眼径级结构图（图2）。图2结果表明，在季雨林植被类型的群落里，野生龙眼径级以幼树和中树为主，分别占该植被类型区域野生龙眼总数的36.92%、33.85%，而大树和老树缺失，均为0；热带雨林植被类型的群落里，野生龙眼幼苗、幼树居多，分别占该植被类型区域野生龙眼总数的39.67%、48.85%，老树缺失；热带雨林与季雨林过渡带的群落里野生龙眼亦是幼苗、幼树占多数，分别占该植被类型区域野生龙眼总数的51.63%、30.49%。总体而言，东方市野生龙眼种群的第Ⅰ龄级和第Ⅱ龄级分别占40.75%和40.26%，但在Ⅱ龄级之后，个体数随龄级增加而急剧减少，第Ⅵ龄级的野生龙眼仅占0.16%。该种群幼龄个体数较多，属于增长型种群。

由表1可知，在季雨林植被类型中，V1、V3小于0，说明第Ⅰ龄级个体数目比第Ⅱ龄级的少，第Ⅳ龄级个体数目大于第Ⅲ龄级的；热带雨林植被类型中，V1小于0，说明第Ⅰ龄级个体数目少于第Ⅱ龄级的；而在过渡带中，V3小于0， 第Ⅲ龄级个体数目少于第Ⅳ龄级个体数目；进而计算不同植被类型下野生龙眼种群的总体数量动态数量变化指数Vpi（不考虑外界环境干扰时）和Vpi′（受外界随机干扰），结果显示三种植被类型下野生龙眼种群的总体数量动态变化指数Vpi′均小于Vpi，其中季雨林和热带雨林类型下的Vpi′=0，过渡带中的Vpi=0.0856>0，但趋于零，随机干扰风险极大值（P极大）分别为0（季雨林）、0（热带雨林）、0.17（过渡带），说明野生龙眼在季雨林和热带雨林环境下，种群可保持稳定；在过渡带中，野生龙眼种群表现为增长型，但由于该过渡区的野生龙眼种群结构增长性较低，属于向稳定型转化的阶段，而且对外界干扰较为敏感，容易受环境的影响。

3.3 种群静态生命表

由于研究的野生龙眼种群分布于野生林或近自然林中，调查所得数据编制生命表时可能会出现死亡率为负值的情况，这时可采用匀滑（Smooth out）技术进行处理（李玲等，2011）。本文用方程拟合方法对其进行匀滑处理。从表2可以看出，植被类型为季雨林的群落里，野生龙眼种群个体数量随着年龄的增加，呈现“增加—减少—增加—减少”的波动结构关系；而植被类型为热带雨林及其过渡带中，幼年时期的个体数量较丰富，中年时期的个体数量为其次，成年和老年个体数量最少。总体而言，随着年龄的增加，存活数lx逐渐减少。个体的生命期望值ex也随着年龄级的增加而减少。但热带雨林植被类型群落里野生龙眼的生命期望值ex存在波动。

3.4 存活曲线

以存活量为纵坐标，年龄级为横坐标，绘制东方市野生龙眼种群的存活曲线（图3）。由不同植被类型下的野生龙眼种群存活曲线可以看出，季雨林植被类型群落里的野生龍眼成活率下降趋势较为平缓，而热带雨林的下降趋势比较明显，过渡带位于两者之间，曲线为明显的Deevey-Ⅱ型；而植被类型为季雨林和热带雨林的野生龙眼种群存活曲线仍需进一步检验估算。具体计算如下：

季雨林：Nx=1360.3e-0.24x（R2=0.9688）；

Nx=1173.3x-0.63（R2=0.8399）；

热带雨林：Nx=2862.4e-1.133x（R2=0.9952）；

Nx=1173.3x-3.125（R2=0.9505）。

从上式可看出，无论是季雨林还是热带雨林类型下的指数模型的R2值均大于幂函数模型的R2值。因此，均可认为这3种植被类型下的野生龙眼种群存活曲线都呈对角线型，即为Deevey-Ⅱ型，种群各径级的死亡率基本接近。

3.5 死亡率和消失率曲线

以死亡率（qx）和消失率（Kx）为纵坐标，以龄级为横坐标（王卓，2009），作野生龙眼的死亡率和消失率曲线（图4）。图4结果显示，过渡带中的野生龙眼种群死亡率和消失率曲线变化趋势基本一致，即死亡率和消失率随年龄的增加而升高，无波动；而在季雨林和热带雨林的野生龙眼的死亡率和消失率均发生不同程度的波动，其中热带雨林波动较为明显，在热带雨林下的野生龙眼种群死亡率和消失率曲线在第Ⅲ龄级存在1个波动，该龄级的死亡率和消失率比相邻两个的龄级都低，即在第Ⅱ龄级和第Ⅴ龄级出现峰值。简而言之，不同植被类型下的环境选择压力不同，野生龙眼种群的消失率和死亡率也会有所区别。

3.6 时间序列预测分析

表3结果表明，在未来的2、4个龄级后，季雨林下的野生龙眼种群从Ⅴ龄级之后的个体数呈现增加趋势，而热带雨林和过渡带是在Ⅳ级之后；从野生龙眼种群的整个发展阶段来看，目前三种类型下的野生龙眼幼年个体数相对丰富，种群维持有较充足的后备资源，中树、大树阶段的个体数能够在现有的基础上得到补充。从种群动态预测结果来看，若要使野生龙眼有较好的恢复，还需继续保持现有野生龙眼种群分布的植株和生境斑块且应采取有效的保护措施。

4 讨论与结论

本研究对海南省东方市的野生龙眼进行全面的调查后，采用GIS软件绘制东方市野生龙眼分布图，并对野外的调查数据进行整理、分析种群动态中各项指标参数。本研究结果表明，东方市的野生龙眼种群主要分布在中部和东南部，样方分布点集中在大田坡鹿保护区、猕猴岭自然保护区以及一些天然林内，海拔在50～800 m之间。所处的群落的植被类型可分为季雨林、热带雨林以及季雨林与热带雨林过渡带。三种植被类型下野生龙眼种群个体数量大小依次为热带雨林>过渡带>季雨林。值得一提的是，此次调查发现有一部分的野生龙眼种群处在天然林中，这些天然林十分靠近村庄，无不避免人为干扰的强度加大，另外，由于生产开发范围和规模逐年扩大，加之部分村民的非法采挖、毁林开荒，导致野生龙眼所处的生境片段化趋势越来越明显， 种群生境面临丧失，如果其生境继续被改变或破坏，会使仅存的幼苗个体极易死亡，成年个体也会遭到侵害。

种群中不同年龄个体或年龄组相对总体所占的比例即该种群的年龄结构（王争锋等，1998）。每个植物个体在自身的生长发育过程中，都会对种群结构造成细微的影响（董秋莲，2013），年龄结构作为预测种群发展的一项重要指标，对群落的特征以及种群动态有着一定的影响作用（阎桂琴等，2001）。本文通过对径级结构分析来看，三种植被类型下野生龙眼种群径级结构均为增长型，种群生命期望值整体上基本随着径级增加而递减，存活曲线呈直线型，死亡率和消失率曲线基本随着年龄的增加而升高，但在季雨林和热带雨林下会发生不同程度的波动。从整体而言，与存活曲线是相对应的，说明在这三种植被类型下，野生龙眼种群均可以生存，且具备良好的更新能力，种群都处于相对稳定的状态。这与海南昌江县野生龙眼种群结构的结果一致。从时间序列预测结果来看，现阶段，该市的野生龙眼种群具有较好的恢复潜能，但还需继续保持现有野生龙眼种群分布的植株和生境斑块且应采取有效的保护措施，减少当地人对野生龙眼种群的破坏，为野生龙眼种群的更新提供良好的生态环境，促进该种群的自然更新。

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