广西地方稻种资源核心种质的耐盐性鉴定评价

夏秀忠 张宗琼 杨行海 农保选 曾宇 刘开强 邓国富 荘洁 李丹婷

摘要：【目的】篩选耐盐性强的优异栽培稻种质资源，为盐碱地的改良提供品种支持，也为耐盐育种、耐盐基因的挖掘提供理论依据。【方法】以419份广西水稻地方品种核心种质为试验材料，进行芽期和苗期的耐盐性鉴定评价，芽期鉴定采用1.5% NaCl溶液进行盐胁迫，以相对盐害率为耐盐评级指标；苗期鉴定采用沙培法，用0.5% NaCl溶液进行盐胁迫，以死叶率作为评级指标，以植株矮化率为参考指标。【结果】广西水稻芽期耐盐性等级为3.77级，芽期耐盐资源主要集中于1级和3级，占参试总数的62.53%；苗期耐盐性等级为7.15级，大部分资源耐盐主要集中于7级和9级，占参试总数的75.89%。在水稻不同类型耐盐性比较中，芽期平均耐盐性籼稻（3.64）高于粳稻（4.28），籼稻变异系数（69.12）大于粳稻（60.28）；苗期平均耐盐性籼稻（6.91）高于粳稻（8.03），籼稻变异系数（30.21）大于粳稻（18.43）；籼稻苗期鉴定株高矮化率（32.73）和变异系数（50.92）均小于粳稻株高矮化率（37.22）和变异系数（63.62）；相关分析结果表明，籼稻（r=0.0667）和粳稻（r=-0.0531）的芽期和苗期耐盐等级均无显著相关（P>0.05）。对不同稻作区水稻耐盐性进行比较，广西桂南稻作区水稻的平均耐盐性在芽期（3.48）和苗期（6.97）为4个稻作区中最高。【结论】广西水稻地方品种资源芽期耐盐性强于苗期，籼稻耐盐性强于粳稻，以芽期1级和苗期1、3级进行耐盐种质筛选，获得杨村一号等12份优异耐盐种质资源，可作为耐盐育种的亲本选育及在耐盐基因挖掘中加以利用。

关键词： 水稻；地方品种；核心种质；耐盐性；种质资源；广西

中图分类号： S511 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）06-0979-06

Salt tolerance evaluation for core collection of

rice landraces in Guangxi

Abstract：【Objective】Strong salt tolerant cultivated rice germplasm resources were screened in order to provide varieties for reclamation of saline and alkaline land， and offer reference for salt tolerant variety breeding and salt tolerant genes exploration. 【Method】Salt tolerance at germination stage and seedling stage of rice were identified using 419 rice core germplasm resources in Guangxi. At germination stage， salt stress was conducted with 1.5% NaCl solution and relative salt injury rate was used as evaluation index. At seedling stage， seedlings were cultured in sand and treated with 0.5% NaCl solution， with dead leaf rate as evaluation index and plant dwarfing rate as reference index. 【Result】In Guangxi， salt tolerance grade at rice germination stage was 3.77， and most rice germplasm resources were classified in grade 1 and 3， accounting for 62.53% of the total. Salt tolerance grade at rice seedling stage was 7.15， and most rice germplasm resources were classified in grade 7 and 9， which accounted for 75.89%. In comparison of salt tolerance for different rice landraces， at germination stage， average salt tolerance of indica（3.64） was higher than that of japonica（4.28）， and the coefficient of variation of indica rice（69.12） was higher than japonica rice（60.28）. At seedling stage， average salt tolerance of indica（6.91） was higher than that of japonica（8.03）， and coefficient of variation of indica（30.21） was higher than that of japonica（18.43）. At seedling stage， plant dwarfing rate（32.73） and coefficient of variation（50.92） of indica was less than those of japonica（plant dwarfing rate 37.22 and coefficient of variation 63.62）.Correlation analysis showed that for both indica（r=0.0667） and japonica（r=0.0531）， salt tolerance grades at germination stage and seeding stage were not significantly correlated（P>0.05）. In terms of salt tolerance in different rice planting regions， the average salt tolerance at germination stage（3.48） and the seedling stage（6.97） in Guangxi southern region were the highest among four rice planting regions. 【Conclusion】Salt tolerance at germination stage of Guangxi rice landraces is higher than that at seedling stage. Salt tolerance of indica is stronger than japonica. Twelve salt tolerant rice germplasm resources including Yangcun 1 are selected out of seedlings with grade 1 salt tolerance at germination stage and grade 1 and 3 at seedling stage. These germplasm resources can be applied in salt tolerant parents breeding and salt tolerant genes exploration.

Key words： Oryza sativa L.； rice landrace； core collection； salt tolerance； germplasm resource； Guangxi

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是我国乃至世界上重要的粮食作物之一，可提供全球近一半人口的主粮（Wang et al.，2014）。据统计，全球约有38×108 ha土地存在不同程度的盐渍化，约占可耕地面积的10%（Boyer，1982；Zhu，2001）。我国盐渍土地总面积约3600×104 ha，占我国可利用土地面积的4.88%（张越等，2016）。我国海岸线长，既有大量的滨海盐碱地，又有内陆盐碱地。广西沿海土壤盐害以咸酸田为主（欧文伟和伍新明，2002）。咸酸田是我国热带或亚热带滨海区一种以反酸为主、兼盐害的低产水稻土，因沿海地区酸性硫酸盐土经人为围垦种植水稻后形成（何春梅等，2011）。广西的咸酸田面积约占其沿海地区耕地面积的10.5%，占水田面积的24.0%，是限制水稻产量提高的首个制约因子（李丹婷等，2014）。随着人口的增长及工业的发展，耕地面积逐渐减少，盐渍土地的改良和利用已迫在眉睫。耐盐作物品种的培育和利用是盐渍土地改良的一个基本方向，其对于提高粮食产量和盐渍土地利用效率，以及增加农民收入起到积极作用（胡婷婷等，2009）。【前人研究进展】耐盐种质资源鉴定是耐盐品种选育的基础。近年来，许多学者开展了关于水稻各生长时期耐盐性的鉴定评价，筛选出一批强耐盐种质材料。方先文等（2004）利用前人选留的38份耐盐种质资源（0.5%NaCl盐土筛选），再以0.8% NaCl溶液和国际水稻所水稻耐盐性9级评价法对其进行重复筛选，获得苗期极端耐盐品种6份。在获得优异耐盐种质资源的基础上，进一步对耐盐基因进行研究。Lin等（2004）成功克隆了耐盐相关的数量性状基因SKC1，该基因可编码一个运输Na+的HKT家族的转运蛋白，其通过调节水稻地上部的K+/Na+平衡，维持高钾、低钠状态，从而增加水稻耐盐性；吴其褒等（2008）采用沿海滩涂海水灌溉法对从俄罗斯引进的104份水稻种质资源进行苗期耐盐鉴定，发现不同材料之间盐害差异明显，筛选出1级耐盐材料2份、3级耐盐材料14份，且两次重复鉴定结果一致；李丹婷等（2014）收集140份广西沿海水稻品种进行芽期和苗期耐盐性鉴定，结果表明，48%的沿海水稻品种表现中等以上芽期耐盐性，28%表现出中等以上苗期耐盐；Takagi等（2015）利用Mutmap方法鉴定出水稻耐盐突变体是由OsRR22基因中转座子Tos17的插入所致，并将耐盐突变体与野生型亲本杂交，培育并推广耐盐品种“Kaijin”，该品种具有良好的产量性状和品质性状，同时具有耐盐性；冯钟慧等（2016）测定了吉林省不同熟期具有代表性的60份粳稻种质资源的发芽势和发芽率等生长指标，利用隶属度对水稻种质萌发期耐盐碱性进行综合评价，筛选出10份耐盐且耐碱的种质材料；Meyer等（2016）对93份非洲地方水稻品种进行全基因组关联分析（GWAS），定位与水稻耐盐性相关联的基因，对6个非洲稻耐盐性进行线性和混合模型关联分析，在第4染色体上获得一个候选基因PPI，该基因在盐胁迫下具有显著上调表达。【本研究切入点】广西位于我国南部，可能为人类栽培稻的起源中心（Huang et al.，2012）。目前广西地方稻种资源耐盐性鉴定已有相关研究（蒋荷等，1995；李丹婷等，2014），但对其耐盐性在芽期和苗期、品种类型和稻作区之间的差异进行全面比较分析的研究仍未见报道。【拟解决的关键问题】以丁颖分类体系分组原则与组内逐层聚类取样方法构建广西栽培稻资源初级核心种质，构建419份广西地方稻种资源核心种质为试验材料，其代表了广西栽培稻资源总体遗传变异的89%（李丹婷等，2012）；在此基础上，开展对核心种质芽期和苗期耐盐性鉴定评价，筛选强耐盐的优异品种，为盐碱地的改良提供品种支持，同时为耐盐育种、耐盐基因的挖掘提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 試验材料

试验材料来源于广西农业科学院水稻研究所保存的地方栽培稻资源。本课题组于2012年构建广西地方稻种资源初级核心种质414份，2013年增补5份，共419份核心种质资源，用于试验。其中，籼稻330份，粳稻89份；以稻作区划分，桂南稻作区235份，桂中稻作区80份，桂北稻作区65份，高寒山区39份。以海稻86为芽期和苗期的耐盐对照品种，以日本晴为敏感对照品种。

1. 2 耐盐鉴定方法

芽期耐盐鉴定：参考祁栋灵等（2005）的芽期耐盐鉴定方法。每个品种随机挑选饱满种子50粒，50 ℃恒温箱处理48 h，打破休眠；均匀置于垫有滤纸的培养皿中，加入pH 5.0、1.5% NaCl盐水浸泡，盖好培养皿盖，置于30 ℃恒温箱中催芽，每天用盐水原液洗涤一次；3次重复，以淡水为对照。发芽以芽长达种子长度的一半、根长达种子长度为准。处理后第4和10 d，分别观察记录种子萌发数，并计算相对盐害率。以相对盐害率为耐盐等级评价指标，1级（极强）：相对盐害率0～ 20.0%；3级（强）：相对盐害率20.1%～40.0%；5级（中）：相对盐害率40.1%～60.0%；7级（弱）：相对盐害率60.1%～80.0%；9级（极弱）：相对盐害率80.1%～100.0%。耐盐鉴定结果的整体评价以耐盐等级平均值为指标。

SI（%）=（G1-G2）/G2×100（1）

式中，SI为相对盐害率，G1为对照的发芽率，G2为处理的发芽率。

x =■（2）

式中， x为芽期耐盐等级平均值，■x为所有参试品种耐盐等级之和，n为参试资源总数。

苗期耐盐鉴定：参考陈志德等（2004）的苗期鉴定方法并改良。将周转箱中土壤改为石英沙，减少土壤中其他营养元素的影响。精选饱满种子浸泡2 d，催芽至露白，播20粒萌发种子于周转箱中，育苗至2叶1心；然后用0.5% NaCl溶液进行盐胁迫，pH保持5.0，隔天进行一次调整，保持水层1.5 cm，每4 d换一次0.5% NaCl溶液，处理时间15 d，2次重复；以海稻86为耐盐对照品种，以日本晴为敏感对照品种，在无盐胁迫下进行试验。以平均死叶率为耐盐等级评价指标，1级（极强）：死叶率0～20.0%；3级（强）：死叶率20.1%～

40.0%；5级（中）：死叶率40.1%～60.0%；7级（弱）：死叶率60.1%～80.0%；9级（极弱）：死叶率80.1%～100.0%。以株高矮化率为参考指标。

死叶率（%）=枯叶长度/叶片总长度×100（3）

株高矮化率（%）=（非胁迫苗高-盐胁迫苗高）/非胁迫苗高×100（4）

1. 3 统计分析

使用Excel 2007对数据进行统计分析，并以SPSS 13.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 芽期耐盐性鉴定结果

芽期盐胁迫处理后，对照品种海稻86发芽率为100%，表现为极强耐盐；对照品种日本晴发芽率为0，表现为极弱耐盐。由表1可知，419份参试品种的发芽率在1.5% NaCl溶液胁迫下表现出明显差异。鉴定结果表明，无盐胁迫下，参试品种发芽率高，变幅差异小，变异系数低，发芽率稳定；盐胁迫下，参试品种间种子发芽率和相对盐害率的变异幅度差异较大，变异系数高，表现较大的遗传差异。

图1为419份参试品种的盐胁迫结果，其盐害评级结果为1、3、5、7和9级的品种数量分别为122、140、68、51和38份，分别占参试总数的29.12%、33.41%、16.23%、12.17%和9.07%。可见，大部分品种集中于1级和3级，占参试品种总数的62.53%。通过公式（2）可得芽期耐盐鉴定结果平均值为3.77级，表明参试品种在芽期表现出较高的耐盐性。

2. 2 苗期耐盐性鉴定结果

在苗期鹽胁迫处理后，耐盐对照品种海稻86植株矮化率7.16%，死叶率11.6%，叶色青绿，正常生长，表现为极强耐盐；日本晴死叶率100.0%，小区苗全部死亡，表现为极弱耐盐。

2. 2. 1 苗期耐盐性 水稻幼苗培养至2叶1心开始盐胁迫，参试品种在0.5% NaCl胁迫15 d后平均死叶率表现明显差异，平均死叶率73.41%，标准差19.73，变异幅度2.06～100.00，变异系数26.88，参试品种总体死叶率较高，变异幅度和变异系数差异较大，说明苗期耐盐以死叶率为指标，遗传丰富度较高。如图2所示，苗期耐盐性等级在1、3、5、7和9级的参试品种数量分别为9、27、65、141和177份，分别占参试品种总数的2.15%、6.44%、15.51%、33.65%和42.24%。结果表明，仅有9份品种苗期耐盐达到极强耐盐（1级），大部分品种集中于7级和9级，两者占参试品种总数的75.89%。苗期耐盐评级结果平均值为7.15级，说明参试品种苗期总体耐盐性较差。

2. 2. 2 苗期盐胁迫下植株矮化率差异 由图3可知，盐胁迫条件下，419份参试品种均存在不同程度的植株矮化，以籼稻和粳稻类型进行分组分析，矮化率按<10.00%、10.00%～20.00%、20.00%～30.00%、30.00%～ 40.00%和>50.00%进行分组，籼稻品种数量分别为7、49、112、99、35和28份，粳稻品种数量分别为3、14、23、23、14和12份。矮化率<10.00%的品种数量所占比例最少，其中，籼稻占参试籼稻总数的2.12%，粳稻占参试粳稻总数的3.37%；大部分参试品种的植株矮化率为20.00%以上，其中，籼稻占参试籼稻总数的83.03%，粳稻占参试粳稻总数的80.90%。

由表2可知，籼稻平均株高矮化率低于粳稻，其变异系数也低于粳稻。可知，籼稻和粳稻在盐胁迫下均存在不同程度的植株矮化现象，粳稻较籼稻的植株矮化率更敏感。

2. 3 耐盐籼、粳稻差异比较

如表3所示，将419份参试品种的耐盐鉴定结果在籼稻和粳稻之间进行比较，结果发现，籼稻的芽期耐盐等级平均值低于粳稻，但其变异系数高于粳稻，均达极显著差异（P<0.01，下同），说明籼稻芽期耐盐性强于粳稻，基因丰富度也更高；同样的，籼稻的苗期耐盐等级平均值低于粳稻，其变异系数高于粳稻，均达极显著差异，说明籼稻比粳稻苗期耐盐性强，基因丰富度更高。对籼、粳稻芽期和苗期耐盐性进行相关性分析，籼稻（r=0.0667）和粳稻（r=-0.0531）的芽期耐盐与苗期耐盐评级均无显著相关。

2. 4 参试品种耐盐性的区域差异比较

由表4可知广西4个稻作区中419份参试品种的耐盐性比较结果。芽期耐盐鉴定结果以平均耐盐等级进行比较，各区域耐盐性排序为桂南（3.48级）>桂中（3.93级）>桂北（4.20级）>高寒山区（4.54级），其中，桂南与桂中稻作区、桂北与高寒山区稻作区之间耐盐性均无显著差异（P>0.05，下同），桂南、桂中2个稻作区与桂北和高寒山区2个稻作区之间存在显著差异（P<0.05，下同）。苗期耐盐鉴定结果以平均耐盐等级进行比较，各区域耐盐性排序为桂南（6.97级）>高寒山区（7.05级）>桂北（7.40级）>桂中（7.52级）。可见，参试品种的苗期耐盐性在桂南稻作区表现最强，桂中稻作区表现最弱，桂南、桂北和高寒山区3个稻作区之间无显著差异，桂中稻作区与桂南、桂中和高寒山区3个稻作区之间差异显著。

由表5可知，经芽期和苗期耐盐性鉴定，本研究选择芽期耐盐等级为1级、苗期耐盐等级为1级和3级的种质资源共12份作为优异的耐盐种质资源材料。

3 讨论

广西地方稻种资源核心种质芽期、苗期耐盐鉴定结果表明，芽期种质资源耐盐级别主要集中于1级和3级，苗期种质资源耐盐级别主要集中于7级和9级，芽期平均耐盐等级（3.77级）高于苗期平均耐盐等级（7.15级）。说明广西地方稻种资源芽期耐盐性明显强于苗期，与Khan等（1997）认为同一品种在不同生育期的耐盐性存在差异，芽期耐盐性比其他生育期强、苗期相对芽期对盐胁迫更加敏感的研究结果一致。而芽期和苗期耐盐评级相关系数为0.0689，无显著差异。

對籼稻和粳稻不同类型之间进行耐盐性和株高矮化率差异比较，结果表明，籼稻耐盐性和变异系数在芽期和苗期均高于粳稻且差异极显著，与Lee等（2003）研究认为籼稻耐盐性强于粳稻的结果一致。株高矮化率的比较结果表明，籼稻的矮化率和变异系数小于粳稻，与陈志德等（2004）研究认为株高矮化是盐胁迫的一种形态特征，籼稻的平均株高矮化率低于粳稻的结果一致。

蒋荷等（1995）认为水稻品种是在复杂的自然环境下经自然和人工长期选择而成，其鉴定2057份国内外种质资源的苗期耐盐性后发现，江苏、广西出现的耐盐品种最多，主要分布在沿海、沿江等土壤盐分含量较高的地区。本研究结果中桂南稻作区的芽期和苗期耐盐性均为广西4个稻作区中最高，可能与桂南稻作区临海有关。桂南稻作区的北海市、防城港市和钦州市属临海地区，本研究鉴定结果筛选出的12份种质资源中有6份来自于桂南稻作区（表5）。

通过芽期和苗期的耐盐性鉴定评价，本研究筛选出杨村一号、麻雀蛋等12份优异的芽期和苗期耐盐种质材料，与前人鉴定的广西地方稻品种（蒋荷等，1995）无重复，尚未见利用报道，为新的耐盐种质资源。中国北方主要进行粳稻种质资源的耐盐鉴定，南方水稻品种以籼稻为主。在12份强耐盐材料中，有11份为籼稻材料，更适宜作为华南稻区耐盐育种的亲本，可通过进一步的精准鉴定，进行杂交选育及耐盐品种的培育工作。

4 结论

广西地方稻种资源核心种质中存在丰富的耐盐性种质，主要分布于临海的桂南稻作区。广西稻种核心种质芽期耐盐性强于苗期，籼稻耐盐性强于粳稻。本研究筛选出杨村一号等优异耐盐水稻种质，可作为水稻耐盐育种的亲本选育及在耐盐基因挖掘等后续研究中加以利用。

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（责任编辑 邓慧灵）