桂西南蚬木群落优势树种分布与环境因子的关系

申文辉 欧芷阳 庞世龙 何琴飞 梁艳

摘要： 蜆木（Excentrodendron hsienmu）是广泛分布于桂西南喀斯特山地的优良用材树种，了解影响蚬木群落物种分布的主要环境因子，对蚬木资源的有效保护具有重要意义。该研究基于桂西南蚬木群落的样地调查，测定了样地中乔木树种的重要值以及海拔、坡度、坡向、土壤养分等8个环境因子，采用Pearson相关分析研究了地形与土壤等环境因子间的相互关系，运用典范对应分析（CCA）方法对群落主要树种与环境因子间的关系进行了排序。结果表明：调查共记录到胸径≥1.0 cm、树高≥1.5 m的立木共176种，隶属于50科128属；群落乔木层以蚬木占绝对优势，主要伴生种有广西澄广花（Orophea anceps）、金丝李（Garcinia paucinervis）、割舌树（Walsura robusta）、苹婆（Sterculia nobilis）。相关分析显示海拔与土壤有机质、全氮间呈极显著正相关；除土壤pH之外，其余土壤肥力因子间均呈极显著正相关。CCA分析显示全钾、全磷对群落优势种的分布影响最为显著，坡向、坡度对优势种分布也具有重要作用。该研究结果揭示了影响蚬木群落物种分布的主要环境因子，为该区域的植被恢复措施提供了科学依据。

关键词： 群落生态学， 蚬木， 喀斯特山地， CCA， 土壤肥力， 地形

中图分类号： Q948.1

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）06069408

Abstract： Revealing the relationships between plant distributions and environmental factors is one focus of plant community ecology. Excentrodendron hsienmu is the endemic species in tropical limestone area， and the second national key protected plant of China， and it widely distributes in the karst mountains of Southwest Guangxi， China. Exploring factors effecting the domiant arbor trees distribution has significant implication for effectively protecting the E. hsienmu population in the study area. Important value of the main arbor species and eight environmental factors were measured based on field surveys in the karst mountains of Southwest Guangxi. And then， correlation analysis was used to detect the relationships between topographic and soil factors. Canonical correspondence analysis （CCA） was used to explore the effects of environmental factors on the distribution of dominant arbor species. A total of 176 woody plant species with diameter at breast height ≥1.0 cm， and tree height ≥1.5 m were recorded， belonging to 50 families， 128 genera. E. hsienmu was absolutely dominant in tree layer， while Orophea anceps， Garcinia paucinervis， Walsura robusta， and Sterculia nobilis were the main accompanying species. Correlation analysis showed elevation was very significantly positively related to soil organic matter and total nitrogen. Except for soil pH， relationships between all soil factors

were markedly positive. Result of CCA revealed that soil total potassium had the most significantly effect and the soil total phosphorus had the second on the distribution patterns of dominant arbor species， while slope aspect and degree also played important roles in the spatial patterns of them. This study revealed the main factors influencing on the spatial patterns of dominant arbor trees of E. hsienmu community， and provides scientific information for the vegetation restoration in the study area.

Key words： community ecology， E. hsienmu， karst mountain， CCA， soil fertility， topography

揭示植物的分布規律与环境因子之间的关系及其生态学意义，是当前植物群落生态学研究的主要目的之一（Zare et al， 2011）。研究表明，植物分布格局受多种因素影响。在全球或区域尺度上，植被分布主要受纬度和地带性气候所影响（Engler et al， 2009）；在群落尺度上，土壤和地形差异主导着植物的空间分布（邵方丽等，2012；谢玉彬等，2012）。地形控制着光、温、水的空间再分配，其变化导致异质性微生境的形成（宋轩等，2011；张娜等，2012），进而影响着植物分布格局。多数研究显示山地森林的植物分布存在着地形差异（刘海丰等，2013；卢纪元等，2016），植物多样性一般随海拔梯度呈规律性的变化趋势（张昌顺等，2012；刘哲等，2015）。此外，地形是重要的土壤成土因子之一，其变化可造成土壤养分异质性，植被恢复和演替又可以显著改善土壤质量（王昭艳等，2011；魏强等，2012；Wang et al， 2012）。因此，地形、土壤、植物三者在不同尺度上存在密切联系，对三者间关系进行研究，可以深入诠释植物分布与环境的关系。

喀斯特地貌在我国主要分布于以贵州为中心的西南各省区，拥有丰富的峰丛、峰林、洼地和漏斗等地貌形态，对小尺度上土壤分布影响极大。喀斯特地表岩石与浅薄土层相互镶嵌，导致土壤呈斑块化分布，为植物生存提供了多样性的生境。该区域植物群落种类组成相对丰富，空间分布复杂，是植物群落学者关注的重点区域之一（刘玉国等，2011；张忠华等，2011）。其中，蚬木作为热带石灰岩特有植物，广泛分布于桂西南岩溶山地。受历史上人类活动和采伐的影响，蚬木的分布范围逐渐缩小，种群更新和扩展困难，目前被列为国家II级保护植物。蚬木的濒危原因和濒危机制早前引起了Tang et al（2005）的关注，近几年研究者对蚬木的种群结构、更新以及群落与环境因子之间的定量耦合关系进行了探讨（欧芷阳等，2013a，b；向悟生等，2013a， b），但对蚬木群落物种分布与环境因子间的关系认识仍然十分有限，不利于这一区域植被的保护和恢复。地形、土壤环境异质性对蚬木群落的物种分布及多样性维持起着重要作用，群落的恢复与扩展又可以减少岩溶山地的水土流失、提高土壤质量。因此，本研究以桂西南岩溶山地的蚬木群落为研究对象，应用CCA方法对群落优势树种分布与地形和土壤养分因子间的数量关系进行分析，揭示影响群落物种分布的主要环境因子，以期为该区域的植被恢复措施及树种配置提供科学依据。

1材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西西南部喀斯特山地，包括大新、靖西、龙州、隆安、那坡、平果、天等、武鸣8个县份（地处22°8.9′～23°54′N， 105°31′～108°37′E之间）。该区域分布着典型的亚热带裸露型岩溶地貌。气候类型多属南亚热带季风性气候，部分区域地处我国热带北缘。全年光照充足、雨量充沛。年平均气温在19.1～22.0 ℃之间，年均降水量为1 150～1 550 mm，年日照时数1 411.2～1 660 h，年均相对湿度在79% 以上（戴月和薛跃规，2008；于明含和孙保平，2012；郭屹立等，2015）。土壤为砂页岩赤红壤、黄红壤、黑色石灰土、棕色石灰土和红色石灰土等。代表性植被为热带石灰岩季节性雨林（苏宗明等，2014），研究区蚬木群落乔木层以蚬木占优势，金丝李（Garcinia paucinervis）、南酸枣（Choerospondias axillaris）、山榄叶柿（Diospyros siderophylla）、榕树（Ficus microcarpa）、圆叶乌桕（Sapium rotundifolium）、广西密花树（Rapanea kwangsiensis）以及广西澄广花（Orophea anceps）等较为常见。灌木层常见红背山麻杆（Alchornea trewioides）、灰毛浆果楝（Cipadessa cinerascens）、岩柿（Diospyros dumetorum）、石山棕（Guihaia argyrata）、龙州细子龙（Amesiodendron integrifoliolatum）和米扬噎（Streblus tonkinensis）等。草本层常见肾蕨（Nephrolepis auriculata）、假鞭叶铁线蕨（Adiantum malesianum）、石生铁角蕨（Asplenium saxicola）、荩草（Arthraxon hispidus）、疏毛楼梯草（Elatostema albopilosum）和麒麟叶（Epipremnum pinnatum）等。藤本植物发达，以老虎刺（Pterolobium punctatum）、柔毛网脉崖爬藤（Tetrastigma retinervium）和龙须藤（Bauhinia championii）较为常见。

1.2 样地调查

对上述8个县份的蚬木群落进行调查。考虑到大新、靖西、龙州，以及隆安、天等、武鸣的调查地点较为接近，这6个县份各设置3个样方，那坡为调查的最西端、平果蚬木林为经严重干扰形成的次生林，这两个县份设置的调查样方多一些。样方面积为20 m × 20 m，总共设置38个样方。每个样方划分为4个10 m × 10 m的测量单元，对单元内胸径≥1.0 cm、树高≥1.5 m的立木进行每木检尺，记录立木的物种名、胸径（Diameter at breast height， DBH）、树高、枝下高等数据，利用手持式GPS在样方中心位置记录其地理坐标和海拔高度（elevation， Elv），并记录样方所在的坡向（slope aspect， Aspect）和坡度（Slope）。样地基本概况见表1。

1.3 土样收集与指标测定

在调查样方内按S形线路取0～15 cm的表层土壤10～20点，混合为约1 kg待测土样，带回实验室。土壤因子测定包括土壤pH值、有机质（Soil Organic Matter， SOM）、全氮（Total Nitrogen， TN）等5个指标。其中，土壤pH采用酸度计法测定，有机质采用重铬酸钾-外加热法、全氮采用扩散法、全磷（Total Phosphorus， TP）采用NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法、全钾（Total Potassium， TK）采用NaOH熔融-火焰光度法进行测定。分析测定方法参照《土壤农化分析》（鲍士旦， 2000）。

1.4 数据处理与分析

采用STATISTICA 8.0进行Pearson相关分析，显著性水平为α=0.05。采用PCORD 5.0计算群落优势种的重要值（importance value， IV）。重要值计算公式如下：

重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3；

相对频度=（某种的频度/所有种的频度总和）×100；

相对多度=（某种的个体数之和/所有种的个体数总和）×100；

相对显著度=（某种的胸高断面积之和/所有种的胸高断面积总和）×100。

以重要值≥1.0的20个优势树种作为研究对象，以重要值表征物种多度，建立群落优势种多度主矩阵 [32×20]，并建立由地形和土壤因子组成的环境变量次矩阵数据表 [32×8]。运用CANOCO 4.5 软件进行典范对应分析 （canonical correspondence analysis， CCA），分析植被与环境的关系，用蒙特卡罗法（Monte Carlo） 进行显著性检验（α=0.05）；采用前向选择法分析环境因子对群落物种分布的影响力及显著性，显著性水平为α=0.05。分析时地形因子采用实测值。

2结果与分析

2.1 群落物种组成

在所涉及的32个样方中，共记录到胸径≥1.0 cm、树高≥1.5 m的立木176种，隶属于50科、128属。各样地立木的胸径、个体数、丰富度以及ShannonWiener多样性指数见表2。记录到的物种中，重要值IV≥1的立木共计20种，分属于17科20属，优势树种组成见表3。乔木层以蚬木占绝对优势，其重要值为34.54，主要伴生种有金丝李、广西澄广花、苹婆、割舌树、圆叶乌桕以及鱼骨木等，乔木下层以九里香、清香木、榔榆及潺槁树等较为常见。

2.2 环境因子间的相关性

地形因子和土壤因子相关分析结果见表4。表中显示，地形因子中的海拔与土壤有机质和全氮间呈极显著正相关（P<0.01），与其他因子间的相关性未达到显著水平。除土壤pH外，其他土壤肥力因子间均呈极显著正相关关系，并以土壤有机质与全氮间相关系数最大，为0.938（P<0.01）。

2.3 环境因子对群落优势种分布的影响

2.3.1环境因子与排序轴的关系排序结果显示，前三个排序轴的特征值分别为0.756，0.308和0.103，环境因子与物种前三个排序轴的相关系数分别为0.956， 0.912和0.911，均呈极显著相关（P<0.01，表5）。前三轴物种—环境相关性的累计比例达85.6%，说明排序效果理想，环境因子对群落物种分布的影响显著。

第一、第二排序轴特征值数值较大，与这两轴相

关性较强的环境因子对群落优势种空间分布的影响较大。表5显示，8个环境因子中，与第一排序轴的相关系数（按绝对值大小）以全钾最大（0.773）、全磷次之（0.586），坡度与第一排序轴的相关系数也达到了显著水平（-0.541）；与第二排序轴的相关系数以坡向最大（0.757），其他因子与第二排序轴的相关性不显著。数据显示，土壤全钾是对调查区域蚬木群落优势种空间分布影响最为重要的肥力因子，地形因子中的坡度、坡向对群落优势种的空间分布也具有重要影响。

2.3.2 环境因子对物种分布的影响因第一、二排序轴的特征值大于第3轴，它们的累计比例达特征值总和的78.8%，集中反映了植被—环境因子相互关系的大部分信息，本文以CCA第一、第二排序轴的二维排序图来分析调查区域蚬木群落优势种空间分布与环境因子的关系， 结果见图1。图1显示， CCA

第一排序轴从左到右主要表示坡度逐渐减小，土壤全钾、全磷含量逐渐增加的趋势。金丝李和蚬木一般分布于坡度较大、土壤全钾和全磷含量相对贫瘠的地段，南酸枣和小叶榕则主要分布于坡度平缓、土壤全钾和全磷含量相对丰富的地段。CCA第二排序轴从下至上，主要表示坡向从阳坡（南坡）向阴坡（北坡）的变化趋势。图1显示，除岩樟主要分布于阴坡之外，其余优势种趋向分布于向阳坡面。

2.3.3 环境因子的解释力度前向选择分析结果如表6所示。表中显示，环境因子对群落优势树种分布的解释力度顺序为全钾>全磷>坡向>坡度>土壤pH>土壤有机质>海拔>全氮，结果与CCA分析基本一致。其中，全钾、全磷、坡向三者的影響均达极显著水平（P<0.01），坡度的影响达显著水平（P<0.05），其余4个因子对优势种分布格局的影响均不显著。土壤肥力对蚬木群落优势种分布格局的影响大于地形因子。

3讨论与结论

地形是影响着小尺度上土壤养分空间分布的重要因子。本研究相关分析发现海拔与土壤有机质、全氮间均呈极显著正相关；张忠华等（2011）对茂兰喀斯特森林的研究也显示土壤有机质与海拔呈显著

正相关关系。然而，陈晓琳等（2011）发现中亚热带红壤丘陵区松林生态系统表层土壤活性有机碳与海拔间呈显著负相关关系；李孝良等（2010）的研究也表明喀斯特山地有机质含量以山坡中下部最高，山顶最低。喀斯特山地土壤有机质的海拔或坡位差异与人为干扰程度的大小有着重要关系，在没有人为干扰的坡地存在养分的“洼积效应”，但在人为干扰较强的地段存在上坡高于下坡位的“倒置”现象（刘淑娟等，2011）。本研究部分调查样方分布于海拔较低的中下坡位，受人为干扰较强，造成土壤有机质大量分解与流失；分布于海拔较高的上坡位样方受干扰较少，土壤有机质有所积累。

土壤是植物的生存基质，地形是造成土壤环境异质性的主要因子之一，两者共同决定着群落尺度上物种的组成与分布（Chahouki et al， 2012； 余敏等， 2013； Siddiqui et al， 2014）。如龙成等（2016）的研究发现，在海南热带常绿季雨林， 土壤温度、坡度及坡位对物种多样性和周转率限制显著；Gholinejad et al（2012）对伊朗Kamyaran半干旱牧场的研究则显示土壤结构、氮含量、坡度及海拔是影响研究区域植物群落分布的最有效因子。喀斯特陡峭的峰丛地貌导致土壤资源分布不均，影响着植物的空间格局。研究区域土壤全钾、全磷是影响植物群落物种分布的主要环境因子，坡向和坡度也具有重要作用。张忠华等（2011）发现土壤全钾、全镁等养分的空间异质性显著影响着茂兰喀斯特森林的树种组成与分布；欧芷阳等（2014）的研究表明土壤全氮、碱解氮含量及坡度变化对桂西南喀斯特森林的群落分布影响最为显著；宋同清等（2010）的研究显示坡向、岩石裸露率、有机质等在桂西北木论喀斯特森林群落分布格局中起着主导作用。然而，Zhang et al（2013）研究显示，在岩石大量裸露的陡坡，海拔显著影响着植物分布；而在土层相对较厚的缓坡，土壤养分在植物的空间分布中扮演着重要角色。研究结果的差异表明，在喀斯特山地土壤钾、磷素相对缺乏的区域，这两种元素可能是限制植物群落种类组成和分布的主要因子。地形因子中，海拔是控制地表水、热资源空间分配的主要因子，对山地植物种类空间格局起着主导作用。但在海拔梯度较小的山地，坡向从水平方向上影响着局部微生境的小气候，坡度、坡位从垂直方向上影响着土壤水分、养分流向及土层厚度，它们对植物分布的解释力度比海拔强。桂西南岩溶区海拔高差不大，坡向、坡度甚至坡位是导致本区域植物群落特征产生差异的重要间接环境因子。

喀斯特生态系统脆弱，部分地段因植被退化、水土流失形成石漠化景观，严重影响着区域生态安全。广西喀斯特山地石漠化现象相当普遍，制约着地方经济社会的发展（卢峰，2012），进行植被恢复是区域生态重建的重中之重。在本区域进行退化植被的生态修复时，可根据植物分布特点及生境差异，选择适合的乡土树种进行合理配置。

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