民勤绿洲边缘地下水埋深对柽柳灌丛生长及物种多样性的影响

徐高兴，王 立，徐先英，金红喜，柴成武

(1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃省治沙研究所/荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070)

民勤绿洲边缘地下水埋深对柽柳灌丛生长及物种多样性的影响

徐高兴1，2，王 立1，徐先英1，2，金红喜2，柴成武2

(1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃省治沙研究所/荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070)

采用空间替代时间方法，以柽柳灌丛为研究对象，研究了民勤绿洲边缘地下水深对柽柳灌丛的生长、演变及物种多样性的影响。结果表明：随着地下水位的不断下降，柽柳灌丛逐渐衰退，以白刺、红沙为主的荒漠植物逐步发展为优势种群。柽柳生长的最适生态水位2～3 m，生态警戒水位4 m,死亡临界地下水位10 m。当地下水位10 m，降水和地下水共同作用导致组成柽柳灌丛的物种数最多。当地下水位下降到10 m以下，生长在固定沙丘上的柽柳衰退速度快于半固定沙丘。

地下水埋深；柽柳灌丛；生长与物种多样性；民勤绿洲边缘

水作为干旱、半干旱地区生态环境最活跃的因素[1],不仅是干旱区绿洲生态系统构成、发展和稳定的基础与依据，而且决定着干旱区绿洲化与荒漠化的生态环境演化过程[2]。在地表水缺乏的干旱地区，地下水作为制约干旱荒漠绿洲区植被建设的关键因素，主要影响植被分布、生长、种群演替以及物种多样性[3]。塔里木河、黑河以及石羊河向下游进行生态输水后[4-6]，河道附近及输水区地下水位大幅度上升，植被种类和盖度明显增加，部分地区的沙漠化得到逆转。荒漠植被之间的平衡关系实质是地下水与植被的平衡[7]。地下水与柽柳的关系，国内外已开展许多研究，Horton等[8]研究了地下水位下降速度对柽柳幼苗生长率和存活率的影响；王芳等[9]用高斯模型模拟柽柳出现频率峰值的地下水位为3.7 m；Gries等[10]和Xu等[11]研究了塔克拉玛干沙漠多枝柽柳对雨水和地下水的利用特征及响应；张丽等[12]和陈亚宁等[13]提出了塔里木河流域柽柳适宜的地下水位。但民勤绿洲边缘地下水位变化对柽柳灌丛物种多样性的影响，仍较少报道。

民勤绿洲位于巴丹吉林和腾格里沙漠之间，是一个“十地九沙，非灌不殖”和“地尽水耕”的灌溉绿洲[14]。柽柳(Tamarixramosissima)作为民勤绿洲边缘主要的防风固沙树种，生长在民勤绿洲西缘和西北缘沿大西河、小西河的绿洲-荒漠过渡带和湖区盐碱滩地以及“柴湾”，常形成柽柳沙包。20世纪60年代在民勤西沙窝东缘[15]、泉山区西部以及湖区北部绿洲边缘，仍发育着一条宽一公里到数公里的柽柳沙包和白刺沙包带，植被盖度30%～50%。但随着地下水位的下降和绿洲扩垦，民勤绿洲边缘柽柳灌丛出现大范围退化，湖区的柽柳宽度不足1 000 m，泉山区100～800 m，坝区仅有30～80 m，且呈断续分布或“岛状”分布。民勤绿洲边缘坝区、泉山区和湖区柽柳林均出现退化，引起退化的主要因素是地下水位下降和林地土壤水分减少[16]。因此，利用定位观测数据并结合样地调查，研究民勤绿洲边缘地下水位变化对柽柳灌丛生长、演替及物种多样性的影响，为退化柽柳灌丛恢复提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于石羊河下游蔡旗断面以下的民勤绿洲边缘，地理位置N 38°05′～39°06′，E 103°02′～104°02′，海拔1 367～1 311 m。属典型大陆性气候，年均气温7.4℃；年均降水量115.2 mm，多集中在7～9月，占全年降水量73%。年均蒸发量2 419.6 mm，为降水量的21倍；年平均风速2.35 m/s，年均沙尘暴日数25.8 d；研究区土壤分为灰棕漠土、风沙土、盐土、草甸土和绿洲灌耕土；植被类型由人工和天然植被组成。人工植被梭梭(Haloxylonammodendron)为主的防风固沙林，面积约4.5×104hm2。绿洲边缘的天然植被由白刺(Nitvariatangutorum)、柽柳(Tamarixramosissima)、红沙(Reaumuriasoongorica)沙蒿(Artemisiaareanaria)等组成，其中，柽柳和白刺是主要的天然固沙植被，在绿洲坝区、泉山区和湖区均有分布。

1.2 研究方法

1.2.1 植被与地下水调查 2015年8～9月在民勤绿洲边缘沿坝区向湖区方向选择柽柳灌丛群落样地10个(表1)，每个样地100 m×100 m，每个样地采用4点法设10 m×10 m样方4个，共40个样方，调查植物种类、植被盖度、个体数、高度、冠幅、新生枝长度、结实情况等指标。同时，在样地附近选择不同地下水位的水井，用重物下绳法测定地下水位，并取水样测定矿化度。

数据分析采用SPSS 17.0和Excel软件进行分析。

1.2.2β多样性指数 用Sorensen指数和Cody指数作为β多样性的测度方法，Sorensen指数反映群落和样地间物种的相似性，表明群落物种构成方面的差异性；而Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率，可揭示不同环境梯度下生境被物种分割的程度或不同地段的生境多样性，也反映生物变化速率，Cody指数越小，表明群落间越相似[17]。

Si=2c/(a+b)

Ci=(a+b-2c)/2

式中：Si和Ci分别为Sorensen指数和Cody指数；a和b为2个群落的物种数；c为2个群落的共有的物种数。

表1 民勤绿洲边缘柽柳群落样地状况Table 1 Sample sties of T.ramosissima community

2 结果与分析

2.1 地下水位变化与柽柳灌丛演变

民勤绿洲边缘柽柳种群演变取决于地表水和地下水的变化。20世纪50年代末，绿洲边缘的柽柳固沙林依靠河流侧渗和地下水生长；随着20世纪50年代末红崖山水库的修建，进入大西河、小西河的地表水消失，柽柳固沙林主要依靠地下水繁衍和生长。20世纪60年代初，地下水位1～2 m，河流沿岸和盐碱滩地柽柳、白刺和盐爪爪开始生长；当地下水位下降到2～4 m，土壤趋于干燥和盐渍化，柽柳、白刺在群落中成分增大，在地势低洼地和盐渍化较重地方，以柽柳为建群种的群落逐渐形成了柽柳+芨芨草(Achnatherumsplendens)+盐爪爪群丛、柽柳+花花柴(Kareliniacaspia)群丛、柽柳+盐爪爪群丛、柽柳+沙蒿(Artemisiasphaerocephala)群丛、柽柳群丛和柽柳+白刺群丛等6个群丛。到90年代中期，地下水位下降到13.9 m,以柽柳为建群种的6群丛变为柽柳和柽柳+白刺2个群丛[18]；21世纪10年代中期，地下水位下降到19.5 m，柽柳群丛衰退严重，只有在农田边缘生长较好的柽柳群丛。柽柳+白刺群丛和柽柳+红纱群丛，已演变为白刺+柽柳和红沙+柽柳群丛，柽柳逐渐被白刺和红沙替代。

2.2 地下水位变化对柽柳灌丛物种组成的影响

当C1样地的地下水位为0.5 m，柽柳群落组成仅有3个种，种数较少。当C8，C9和C10样地地下水位下降到20 m以下时，群落组成植物种数也较少，只有6种；当C5和C6样地平均地下水位在10 m，柽柳群落的物种数可达8～9种。柽柳灌丛群落植物种数随地下水位的变化符合二次多项式分布，R2=0.8437(图1)。在植物群落中，优势种群对群落结构和环境的形成有明显的控制作用[19]。高地下水位，柽柳自身密度大、盖度高，同时土壤盐碱重，柽柳的竞争排斥作用，导致柽柳群落中只有一些耐盐的盐生植物和靠降水生长的草本植物，如芦苇、盐生草(Halogetonglomeratus)、白刺、五星蒿(Bassiadasyphylla)等；当地下水位下降到4 m以下，柽柳开始逐渐退化，种群优势逐渐下降。在水分胁迫下，根系通过吸收利用土壤水维持生长，柽柳灌丛沙堆仍处于固定、半固定状态，一些盐生植被逐渐退出，其他物种的种子在沙面居留，在适宜的降水条件下生长繁衍，种类数量增加；当地下水位下降到12m，直至23m，深层的土壤水分被进一步消耗，出现极度干旱胁迫，群落中的柽柳种群衰退严重，固定、半固定柽柳沙堆呈半流动状态，甚至演变为流动沙丘，盐生物种消失，其他物种一方面由于柽柳对降水的竞争限制，一些物种也退出柽柳群落，另一方面可能流动的沙面，不利于种子定居而无法生存，导致物种数降低。

图1 地下水位与柽柳群落植物种数关系Fig.1 Relationship between groundwater table and vegetation species of T.ramosissima community

不同地下水位柽柳群落物种组成表明(表2)，柽柳群落植物组成结构简单，物种数较少，共有10科、20属，21种，主要以草本植物为主，共13种，占群落植物种的61.9%，其中，一年生草本9种，占草本种的69.2%。植物种主要以藜科植物为主，占33.3%，其次蒺藜科，占14.3%。当地下水位较高时，柽柳群落植物种组成以湿生和盐生植物为主，随着地下水位不断下降，盐生和湿生植物逐渐退出，沙生和旱生植物逐渐成为柽柳群落的组成种类。

表2 不同地下水位柽柳群落植物种类组成Table 2 The species composition of T.ramosissima community at different groundwater levels

注：+++代表该物种存在

2.3 地下水位对柽柳灌丛β多样性指数影响

β多样性可直观反映生境之间物种组成的差异性。控制β多样性的生态因子有水分、土壤、地貌及干扰等[20]。在土壤、地貌以及干扰相似的民勤绿洲边缘，不同地下水位柽柳群落的β多样性表明(表3)，地下水位相近样方间的Sorensen多样性指数均大于地下水位差距大的值，说明地下水环境梯度的变化，引起各样地植物种类间的变化。Sorensen值越小，表明各样地间共有种类较少，相似程度也越低，植物生境之间的异质性差异大。样方C3对样方C4、C5、C6之间变化小，说明地下水位差异不大，群落结构相似性较好。样方C6和C7之间Sorensen指数最大，反映其相似程度最高，这2个样地地下水位分别为16 m和18.2 m。样方C3～C6、C8～C10变化不大，其之间群落结构相似性较好。

样方C6和C7的Cody最小，表明这2个样方间相似程度最高。样方C4和样方C9、C10之间的Cody最大，表明样方间的相似程度最低(表4)；相邻样方在地下水位2～4 m，6～8 m和18～22 m之间出现波动，说明柽柳群落植被组成从一种类型向另一种类型转变，由于地下水位、土壤盐分、降水以及沙面的变化所带来的干扰形成，表明影响群落物种多样性的因素是多方面的。

表3 不同地下水位柽柳群落生境间物种Sorensen指数Table 3 The Sorensen indexes of T.ramosissima community at the gradients of groundwater level

表4 不同地下水位柽柳群落生境间物种Cody指数Table 4 The Cody indexes of T.ramosissima community at the gradients of groundwater level

2.4 柽柳灌丛生长与地下水位关系

柽柳灌丛生长状况与地下水位的关系表明(图2)，随着地下水位下降，柽柳灌丛的高度生长和群落盖度呈现降低，当地下水位下降到4 m以下，柽柳枝条的枯死率随地下水位下降逐渐增大。当C1样地地下水位在0.5 m时，种群密度高，虽然植被盖度80%，但由于植物根系长期浸泡在水中，影响根系呼吸，从而抑制其高度；当红崖山水库东侧地下水位在2 m时，柽柳新稍平均生长量达77.0 cm，形成的灌丛沙堆体积大，种群生长良好。当样地C3地下水位达到4.1 m，尽管植被盖度接近30%，但柽柳枝条枯死率为5.4%。当C3～C5地下水在4～8 m，固定沙丘上生长的柽柳逐渐衰退，生长高度降低，平均枝条枯死率13.1%；当C6和C7样地地下水位在16～18 m时，柽柳枝条枯死率达49.4%；C8，C9和C10样地地下水位超过20 m，固定沙丘上生长的柽柳枯死率在77.2%～85.0%，柽柳灌丛沙堆出现极度衰退状态。

图2 绿洲边缘柽柳生长状况与地下水Fig.2 Effect of groundwater level on growth of T.ramosissima

1984～1992年民勤绿洲边缘沙井子连续固定样地观测表明(图3)，柽柳在植物群落中盖度占总盖度比率随着地下水位的下降总趋势在降低[21]。但观测初期，地下水位7.5 m，已超出柽柳4 m的生态警戒水位，柽柳开始利用土壤水分和降水维持生长。当地下水位在7.5～10.9 m，柽柳盖度占群落总盖度比率下降不显著，表明土壤水分和降水共同维持柽柳生长。8.0 m和8.2 m地下水位年份，降水量分别比平均年份增加25.7%和29.8%，柽柳盖度占群落总盖度的比率有所增加，说明柽柳的生长和衰退是地下水与降水共同作用的结果，主要受地下水的影响。当地下水位下降到10 m以下，柽柳盖度在群落中的占比下降很快，表明柽柳达到最大生态地下水位。地下水位的下降对白刺群落中的柽柳生长发育有明显的抑制作用，随着地下水位的下降，退化明显，但个别年份较多的降水也能使退化过程有所改善[21]。

图3 柽柳在植物群落中盖度占比对地下水位的响应Fig.3 Coverage ratio of T.ramosissima response to groundwater table changes in vegetation community

3 讨论

民勤绿洲边缘柽柳灌丛的发育与石羊河下游的大西河、小西河以及青土湖地表水与地下水密切相关。当人类活动造成石羊河下游流入民勤绿洲的河流变成季节性河流或完全断流干涸后，荒漠区植被的演替主要取决于地下水的变化。随着地下水位的下降，荒漠植物群落从湿生系列过度到旱生系列，植被的旱生化程度逐渐加强[22],群落结构趋向于简单[23]。民勤绿洲边缘生态系统演替序列中，柽柳群落由多途径发育而成，而且其最终演替方向应当是多元的。民勤绿洲边缘柽柳群落演替表现出的相似性也是地下水位不断下降的结果,当地下水位1～2 m,河流沿岸和盐碱滩地柽柳开始发育；当地下水位下降到2～4 m时，柽柳有6个群丛；地下水位下降到10 m以下,民勤绿洲边缘以柽柳为建群种群丛的只有2个，而且以柽柳为建群种逐渐被白刺和红沙替代。张武文等[24]、彭鸿嘉等[25]、刘加珍等[26]的研究也得出类似的结论。

研究认为，当地下水埋深较小时，组成柽柳群落植物种数量少，主要由于大量潜水蒸发使地表盐分聚集或根系呼吸不畅，使非耐盐植物难以生长；随着地下水埋深的增加，植物个体数和盖度增加，主要是潜水蒸发减弱，植物生境的改善逐渐有利于植物生存。这与宋冬梅等[27]研究报道一致。当地下水位下降到一定深度，如民勤绿洲边缘地下水位在10 m，降水和地下水共同作用导致柽柳群落物种数增加,组成柽柳群落的物种数最多；由于柽柳根系存在水力提升现象[28-29]，植物根系通过水力提升来保持浅层土壤相对湿润，维持浅根系植物生长的水分条件，从而维持生物多样性的群落结构[30-31]。随着地下水位进一步下降，地下水埋深超出柽柳生长的最大生态水位，柽柳群落生长仅依靠降水维持生长，导致组成柽柳群落的物种多样性降低，柽柳衰退加速。

据徐海量等[32]研究，塔里木河流域地下水位在3.5 m 以上时，土壤含水率随地下水位的下降而明显下降；地下水位在4.0 m以下时，这种变化趋势减弱，地下水位对表层土壤水影响区间在3.5～4.0 m。当地下水位超过3.5 m，地下水可以通过大气蒸发和毛管作用影响表层土壤湿度；当地下水超过4 m时，水位的变化对土壤含水率的影响基本消失。柽柳出现频率峰值所对应的地下水位在2.29 m[12]。新疆塔里木河流域柽柳生长的适宜地下水位为2～4.5 m[33]。考虑石羊河下游民勤绿洲与塔里木河流域绿洲的相似性，确定民勤绿洲边缘柽柳的最适地下水位2～3 m，警戒水位4 m。陈亚宁等[13]报道，塔里木河柽柳死亡的临界地下水位为9 m；冯起等[34]认为，黑河下游的额济纳地区，地下水埋深小于5 m，柽柳生长旺盛，5～7 m可维持生长，7～8 m以上生长严重衰退、大部分植株死亡。但据杨维康等研究[35]，在塔里木河古老冲积平原以及沙漠中常与风沙土呈复区分布的丘间低地，龟裂土生境下地下水在8～10 m或更低时，常有稀疏的柽柳沙包分布，而且柽柳灌木层高1～2 m，群落盖度在10%，而民勤绿洲边缘多龟裂地分布，考虑到塔里木河下游多年平均降水量在42 mm以下[36]、黑河下游38.2 mm[37]，而民勤绿洲边缘降水113.5 mm，确定民勤绿洲边缘柽柳死亡的临界地下水位为10 m。

周洪华等[38]报道了塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落的β多样性，表明从绿洲经过过渡带到荒漠，地下水埋深对生境变化起着重要作用，与此次研究结论相似，从而进一步证明了群落多样性随地下水位的变化发生相应变化。

柽柳衰退的指标应以枝条枯死率为主，在沙丘上，当柽柳枝条枯死率达20%柽柳灌丛处于轻度退化，枯死率50%，中度退化；枯枝率达到80%时，灌丛处于严重退化[39]。研究中，当地下水位在4～8 m，固定沙包柽柳生长处于轻度退化状态，与赵雪等[39]、张元禧[40]研究结论基本一致；当地下水位在16～18 m时，柽柳枯死率49.4%，处于中度退化状态，与张元禧[40]研究当地下水位>10 m时，柽柳全部植株死亡不一致，可能与柽柳生长立地类型有关。根据调查发现，半固定沙丘甚至半流动沙丘的柽柳灌丛随地下水位的下降，退化程度和速度慢于固定沙丘。由于柽柳为耐沙埋植物，沙埋后易产生大量不定根。当地下水位下降超过柽柳根系时，固定沙丘没有适度的流沙埋压枝条，不定根无法形成，其衰退速度加快。而半固定沙丘由于存在适度沙埋产生不定根，对降水的利用率高，其衰退速度比固定柽柳沙包慢。

4 结论

(1)民勤绿洲边缘柽柳群落的发育取决于石羊河下游的地下水位变化。当地下水位下降到1～2 m时，柽柳群落开始发育。随着地下水位的不断下降，柽柳群落逐渐将向以白刺、红沙为主的荒漠群落发展。

(2)民勤绿洲边缘柽柳的最适地下水位2～3 m，警戒水位4 m，死亡临界地下水位10 m。

(3)当地下水位在10 m，降水和地下水共同作用导致民勤绿洲边缘柽柳群落物种多样性最大。

(4)在民勤绿洲边缘，当地下水位超过生态警戒水位后，随着地下水位的进一步下降，柽柳开始衰退，但不同立地条件，其衰退程度存在差异。在相同地下水位条件下，半固定沙丘生长的柽柳衰退速度慢于固定沙丘生长的。

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Impact of groundwater level on growth and species diversity ofTamarixramosissimacommunity around oasis fringe in Minqin

XU Gao-xin1,2,WANG Li1,XU Xian-ying1,2,JIN Hong-xi2,CHAI Cheng-wu2

(1.ForestryCollegeofGansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070,China;2.GansuDesertControlResearchInstitute,StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,Lanzhou730070,China)

The relationship between groundwater level changes andTamarixramosissimacommunity was studied in order to offer the scientific evidences for the recover of degradedT.ramosissimacommunity in the oasis fringe in Minqin.The results showed thatT.ramosissimacommunity succeeded gradually toNitrariatangutorumandReaumuriasoongoricacommunities along with the decrease of groundwater level.The depths of 2 to 3 m,4 m and 10 m of groundwater level were the optimum,warning and death critical levels individually.The species number was the highest while the groundwater depth was around 10 m.The degraded speed of theT.ramosissimacommunity on fixed sand dune was faster than that on semi-fixed sand dune when the groundwater level dropped less than 10 m.

groundwater depth；Tamarixramosissimacommunity；growth and species diversity；oasis fringe,Minqin

2016-11-14；

2016-12-05

国家科技支撑计划(2012BAD16B0203)；国家重点基础研究发展计划(2012CB723203)资助

徐高兴(1993-)，女，甘肃武威人，硕士研究生。 E-mail：2910824960@qq.com

S 793.5；P641.2

A

1009-5500(2017)02-0049-08

王立为通讯作者。