玉米与大豆、马铃薯间作对玉米叶片衰老、产量及病害控制的影响

刘朝茂++李成云

摘要：采用大田试验，研究玉米与大豆、马铃薯不同行比间作模式对玉米叶片衰老、产量和病害控制的影响。结果表明，玉米与大豆、马铃薯不同行比间作，增加了对光、水和肥的利用率，减少了遮阴以及增加了光合作用，从而延缓叶片衰老，具体表现为间作玉米叶片衰老速度均比净作慢，其中与大豆间作以2 ∶3差异最显著，与马铃薯间作以1 ∶2、3 ∶2、2 ∶7和4 ∶4差异最显著。由于大部分病害是玉米锈病，只在活体叶片上才能够生存，因此衰老较快的叶片发病较重。另外，间作能够很好地预防和控制病害的發生和蔓延，以马铃薯间作模式 2 ∶1、2 ∶7、1 ∶2和2 ∶2差异最为显著。研究还表明，间作能够增加复合群体的产量。

关键词：玉米；大豆；马铃薯；间作；叶片衰老；产量；病害控制；复合群体；品质

中图分类号：S344.2；S513.04文献标志码：A文章编号：1002-1302（2017）06-0075-04

间作是农业生产中历史悠久而又非常有效的一种栽培方式[1]。利用间套作来构建生态位互补的作物群体，可以充分利用自然资源，减轻病虫危害，减少化肥农药的使用量，减少环境污染，降低生产成本，提高群体产量和整体经济效益益[2-5]，在提高光、肥、水、气、热等自然资源利用率，实现作物高产稳产方面，玉米（Zea mays）与其他作物间作具有明显的生产优势[6-9]。

禾本科、豆科间作套种是全国普遍采用的农业生产形式，在农业生产中占有重要地位[10-12]。禾本科与豆科间作优势主要在于豆科具有固氮作用而本身对氮的需求小，而禾本科可从豆科的固氮性而得到氮的补充。大量研究已证明，不同作物间套作具有提高养分利用率的作用[13]。株高不同的作物间作可增加作物群体光合面积，提高光能利用率，增加边缘效应，从而使作物产量显著提高[14]。玉米与大豆间套作，由于生态位互补，优化了群体结构，增强了植株的抗逆性，提高了资源的利用率，并且在植株成熟后期可维持较高的叶日积（LAI-D）[15]、叶绿素含量和光合速率，因而有利于实现植株的高产和稳产。Zhu等报道了水稻品种多样性种植是降低病害发生和增加粮食产量的有效途径[16-18]。多样性种植能提高土地利用率、增加田间通风透光、降低作物叶片表面湿度、稀释病原菌等[19-20]。刘天学等研究了不同基因型玉米间作对叶片衰老、籽粒产量和品质的影响，发现具有不同特性的基因型玉米间作可以提高叶片的SOD、POD、CAT活性，增强清除氧自由基的能力，丙二醛（MDA）保持较低水平，延缓叶片衰老，可维持较高的叶日积（LAI-D），提高光合作用速率，有利于增加复合群体的产量，提高土地当量比[21]；另外，不同基因型玉米间作对籽粒产量和品质的影响在品种间差异较大，但是还是能够改善群体的整体品质[21]。温三明等对生物多样性控制魔芋及玉米病虫害进行了研究，结果表明，多样性种植能够有效控制魔芋和玉米病害[22]；白海燕等利用生物多样性有效地控制了果园虫害[23]。本试验在前期研究的基础上，探讨了玉米与大豆、马铃薯间作对玉米叶片衰老、籽粒产量和病虫害控制的影响，为建立多样性种植控制病虫害、提高作物产量、实现减灾稳产的保健栽培技术提供了理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

玉米品种为云瑞6号；大豆品种为华严1号；马铃薯品种为会-2。

1.2试验设计

试验在云南农业大学后山茶苑和寻甸大河桥试验田进行。试验地均为壤土，地势平坦，排灌方便，地力均匀。试验采用完全随机区组设计、净作和多个不同行比的间作处理，其中农大后山茶苑试验安排了4个处理，分别是玉米净作、玉米与大豆行比2 ∶2、玉米与大豆行比2 ∶3、玉米与大豆行比 2 ∶4，3次重复，12个小区。采用南北行向种植，每个处理株距、行距分别是：玉米净作时株距30 cm，行距40 cm；玉米与大豆间作，玉米与玉米之间株距为30 cm，大豆与大豆之间为35 cm，玉米与玉米之间行距为40 cm，玉米与大豆之间行距为30 cm，大豆与大豆之间行距为30 cm。小区面积为4 m×5 m，小区四周留1 m宽隔离带。寻甸试验田安排了13个玉米与马铃薯间作的处理，行比分别是2 ∶1、2 ∶3、2 ∶5、2 ∶7、2 ∶9、1 ∶2、3 ∶2、5 ∶2、7 ∶2、9 ∶2、2 ∶2、4 ∶4 和玉米净作，3次重复，42个小区，玉米净作时株距 30 cm，行距40 cm；间作中，玉米与马铃薯之间行距为50 cm，马铃薯与马铃薯之间株距为 35 cm，行距为40 cm，小区面积16 m×10 m。试验地播种期翻地，泼洒农家肥作为基肥，使得地力均匀、肥力中等，于2011年5月5日播种，9月14日收获。大豆、玉米播种均采用人工开沟点播，玉米每穴2～3粒，大豆3～4粒，覆土落实。与此同时，追加复合肥，播种后保证正常的水肥管理直至收获。

1.3试验方法

1.3.1成熟后期功能叶片数调查在玉米3叶期，对其进行挂牌以便后期试验调查，在玉米成熟后期，对每个小区玉米穗位叶和现存功能叶片数进行调查分析，每个小区调查50株，其中对现存功能叶片数调查时，叶片枯黄部分占该叶片面积50%以上则不计入，小于50%则计入，共调查3次，每次间隔1周。

1.3.2病害调查在玉米成熟后期，对茶苑、寻甸每个小区玉米植株进行完全随机抽样病害调查，调查玉米在多样性种植模式下叶片死亡率与未死部分的病斑率。病害调查方法参照文献[24]中“植物病害调查中麦类锈病的分级记载标准中的发病率”进行。

1.3.3测产在玉米成熟后，将其收获、晒干脱粒，分别对茶苑、寻甸不同玉米与大豆间作模式下每个小区的玉米进行测产，测每个小区千粒质量、总棒数、总质量以及30棒总质量，每个小区测3个千粒质量，求平均值。

1.3.4数据统计分析用SPSS 17.0、Dpsv 7.05软件对相关数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1玉米与大豆、马铃薯不同间作种植模式对玉米叶片衰老的影响

2.1.1玉米与大豆间作效应在玉米成熟后期，对云南农业大学后山茶苑玉米与大豆不同行比间作模式下的玉米穗位叶和现存功能叶进行调查分析，结果表明，玉米成熟后期，玉米与大豆在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4间作模式下的玉米穗位叶高度均低于玉米净作模式（简称净作），而且2 ∶2、2 ∶3的种植模式与净作之间存在显著差异，2 ∶4与净作之间差异极显著，2 ∶2、2 ∶3 2种种植模式下穗位叶高度差异不显著（圖1）。大豆与玉米在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4等3种间作模式下的玉米现存功能叶片数均多于玉米净作，而且2 ∶2、2 ∶4的种植模式与净作之间存在显著差异，2 ∶3与净作之间差异极显著，2 ∶2 和2 ∶4等2种种植模式下玉米现存功能叶片数差异不显著（图2）。

2.1.2玉米与马铃薯间作效应在玉米成熟后期，对寻甸农场玉米与马铃薯不同行比间作模式下的玉米穗位叶和现存功能叶片进行调查分析，结果表明，玉米成熟后期，玉米与马铃薯不同行比间作模式中，所有间作模式下的玉米穗位叶高度均低于净作，而且除3 ∶2以外，其他种植模式与净作之间均存在明显差异，但均不显著（除2 ∶3、2 ∶9的种植模式与净作之间存在极显著差异外）（图3）。由图4可见，玉米与马铃薯间作模式下的现存功能叶片数均多于净作，其中1 ∶2、3 ∶2、2 ∶7、4 ∶4的种植模式与净作之间存在极显著差异，其他种植模式与净作之间存在显著差异，但是这些种植模式之间玉

米现存功能叶片数差异不显著。

上述结果显示，玉米与大豆、马铃薯不同行比间作都有相同的结果：（1）间作模式下穗位叶的高度都低于净作，并且不同行比间作模式之间存在差异；（2）间作模式下玉米成熟后期玉米现存功能叶片数均多于净作，并且不同行比间作模式之间存在差异。从以上结果可以看出，玉米与大豆、马铃薯不同行比间作能够增加群体光合面积，提高光能利用率，最终延缓玉米叶片衰老。

2.2玉米与大豆、马铃薯不同间作模式下对叶斑病害控制的影响

2.2.1玉米与大豆的间作效应在玉米成熟后期，对云南农业大学后山茶苑玉米与大豆不同行比间作模式下玉米穗位叶下一张叶片死亡率和未死部分病斑率进行调查分析，结果表明，玉米成熟后期，玉米与大豆在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4间作模式下的穗位叶下一张叶死亡率均低于净作玉米，而且2 ∶2、2 ∶4 的种植模式与净作之间存在显著差异，2 ∶3与净作之间差异极显著，2 ∶2和2 ∶4 2种种植模式之间差异不显著。所有间作模式下的叶片未死部分病斑率与净作玉米之间均没有显著差异（图5）。

2.2.2玉米与马铃薯的间作效应在玉米成熟后期，对寻甸玉米与马铃薯不同行比间作模式下玉米穗位叶下一张叶片死亡率和未死部分病斑率进行调查分析，结果表明，玉米与马铃薯在1 ∶2、2 ∶2、3 ∶2、2 ∶7、2 ∶9的种植模式下的穗位叶下一张叶死亡率均低于净作玉米，而且2 ∶9与净作之间差异极

显著，其他与净作之间没有显著差异；在2 ∶1、2 ∶3、2 ∶5、5 ∶2、7 ∶2、9 ∶2、4 ∶4的种植模式下的穗位叶下一张叶死亡率均高于净作玉米，而且4 ∶4与净作之间差异极显著，其他种植模式与净作模式之间没有显著差异。所有间作模式下的玉米叶片未死部分病斑率均低于净作，而且2 ∶1、2 ∶7、1 ∶2、2 ∶2 的种植模式与净作之间差异极显著，其他模式与净作之间差异显著，这些间作模式之间的未死部分病斑率差异不显著（图6）。

上述结果显示，玉米与大豆、马铃薯在不同行比间作模式下都能够有效延缓叶片衰老和死亡，并且还能够有效控制病虫害的发生和传播，但间作模式之间存在差异，总体而言，玉米与大豆、马铃薯不同行比间作还是能够有效控制病虫害的发生和传播。

2.3玉米大豆不同间作模式对玉米籽粒产量的影响

由表1可见，玉米与大豆间作后，间作玉米产量（千粒质量）较玉米净作有所提高，其中以间作模式2 ∶2提高最大，但是差异并不显著。从表1中还可以看出，净作玉米产量的降低来自30棒总质量的减少。总的来说，本试验的间作模式有利于增加玉米的产量，虽然效果不是很明显，但对整体产量的提高是非常有益的。

3结论与讨论

本试验研究了玉米与大豆、马铃薯不同行比间作对玉米叶片衰老、产量和病虫害控制的影响，结果表现，玉米与大豆、马铃薯间作能够很好地延缓玉米叶片的衰老，提高玉米的产量，并且能够有效控制和预防病虫害的发生和蔓延。这与Liu等研究不同特性的基因型玉米间作可以提高叶片的SOD、POD、CAT活性，增强清除氧自由基的能力，MDA保持较低水平，从而延缓衰老，增加玉米产量的结果[21]相一致。玉米与大豆、马铃薯不同行比间作，可能增加了间作群体间的生物多样性，优化了群体结构，改善了群体的通风、透光状况，增强了群体对环境的抗逆性，减少了玉米种间的竞争，增加了玉米叶片对光、水和肥的利用率，提高了光合效率，有效控制了玉米叶片衰老；鲍巨松等研究认为，玉米要获得高产，必须延长功能叶的寿命，以提高和保持较高同化率[25]。Quirino等研究发现，诱导衰老的因素中，遮阴、温度、光合作用及病原菌攻击等都能够很好地诱导叶片的衰老[26]。

农业生物多样性控制病虫害的原理和方法虽然还没有搞清楚，但是多样性种植控制病虫害的例子已经很多了，本试验结果表明，将玉米与大豆、马铃薯这样矮小的植物间作，可显著减少玉米种内之间对光、水和肥的竞争，减少叶片与叶片之间相互交叉，增加叶片对光的利用率，提高光合作用，同时间作还能够很好地起到隔离带的作用，能够有效预防和控制病虫害的发生和蔓延，从而延缓叶片衰老。特别是与大豆间作，大豆能够固氮为玉米提供营养，实现生态位的互补，使得玉米植株能够充分的获得光、水和肥，提高光合利用率以及土地利用率，从而延缓叶片的衰老，提高作物产量。由于大部分病害都是玉米锈病，锈菌只生长在活体植株上，净作玉米叶片死亡率最大，未死部分最少，所以锈菌大量集中在未死部分，这也可能会加速叶片的衰老和死亡，再加上净作玉米之间间隔小，容易相互传播，而间作则与之相反，与大豆、马铃薯间作，不但延缓了叶片的衰老和死亡，还能够有效控制病虫害的发生和蔓延。这与温三明等的研究结果[22]相一致，多样性种植能够有效控制病虫害的发生和蔓延。

虽然多样性种植对叶片衰老、产量和病虫害控制影响的分子机制方面的研究仍比较肤浅，尚未形成一套可以指导生产实践的理论和技术体系，但是从宏观上能够很清晰地看到，多样性种植，尤其像玉米与大豆、马铃薯这样的间作模式能够很好地延缓叶片的衰老，增加叶片的寿命，能够维持较高的叶日积（LAI-D）[15]，有利于提高群体的产量，除此之外，间作还能够有效控制病虫害的发生和蔓延，减少因为病虫害而导致减产的风险。这在一定程度上为建立多样性种植控制病虫害、提高作物产量、实现减灾稳产的保健栽培技术提供了一定的理论依据，有利于以后对这方面的研究，特别是对分子机理的研究，找到最佳的多样性种植模式来控制病害、减缓衰老及增加作物产量，真正实现多样性种植的价值。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.019