莫哈维北美的沙漠物种

北美洲的四大沙漠中，莫哈维沙漠是面积最小、降水量最少的一个。这一沙漠涵盖了加利福尼亚州南部、内华达州南部、犹他州西南部以及亚利桑那州西北部地区，北接大盆地沙漠，南邻索诺兰沙漠。与大家印象中地势较为平缓的沙漠不同，高耸的山脊和低陷的盆地也是莫哈维沙漠中常见的地形。

在莫哈维沙漠南部的加利福尼亚州境内，坐落着美国莫哈维国家保护区（Mojave National Preserve）。这一保护区面积近6500平方公里，比整个上海市面积还大。保护区最低点海拔270米，而最高峰克拉克山海拔达2417米，高差超过2000米。这里的夏季气温常常超过38摄氏度，而年均降水量仅有100-356毫米。沙丘、火山锥、熔岩流、干涸的湖盆、山脉……多样的地理环境也孕育了丰富的生境。虽然此地環境干旱严酷，却也是各种沙漠动植物的乐园，且不乏特有种。莫哈维国家保护区不仅拥有众多美国国家级的自然资源，还有全球密度最大的约书亚树群落。

1994年10月31日，时任美国总统克林顿签署了《加利福尼亚沙漠保护法案》，莫哈维国家保护区由此成立。如今，这一保护区归美国国家公园管理局管辖，是美国国家公园体系的一员。保护区中2813平方公里的面积被划为“荒野区”，这是IUCN自然保护地分类系统中保护等级最高的类型之一。

生机盎然的凯尔索沙丘

从南面进入莫哈维国家保护区后，格拉尼特垭山和普罗维登斯山便挡住了去路。公路并没有之字形盘旋登山，而是沿着缓坡上行，弯度很小，以至于来到花岗岩裸露的格拉尼特垭口时，我们都没料到海拔已有1226米了。翻过垭口后，公路同样缺乏大弯道，直愣愣地向着苏打湖盆地降了下去。远远地便看到山脚下铺陈着一大片浅黄色的丘陵，又如一片凝固的波浪，那就是面积约120平方公里的凯尔索沙丘了。

这片沙丘位于苏打湖盆地的东南角，包含5组主要的沙丘群，每一组沙丘群都对应着过去25000年来的当地气候干旱化事件。每当气候变得干旱时，植被渐渐退化，沙土因而裸露。这一带常年主要风向为西风，当大风携带着沙粒横扫过平坦的盆地后，便被格拉尼特垭山和普罗维登斯山挡住了去路，大量沙粒便在大山脚下沉积下来。这里沙粒的主要成分为颜色较浅的石英和长石，最高的沙丘可高出盆地200米以上，远看宛如一道山脊，蔚为壮观。为保护这一独特的生态系统，保护区不允许车辆进入凯尔索沙丘，但游客可以在沙丘中自由徒步。和我国敦煌鸣沙山等地相似，凯尔索沙丘也有鸣沙现象。从沙丘高处缓缓下滑，可以让沙粒产生低频振动，这一振动不仅能听到，也能感受到。这一鸣沙现象的出现需要一定的条件，在沙丘十分干燥的情况下特别明显。

这里并不全是不毛之地，一些高大的沙丘上还稀稀落落地长着30-50厘米高的沙生芨芨草。这一禾本科芨芨草属的多年生草本植物分类地位变动较大，曾被归到落芒草属和针茅属中。它喜生于沙地或沙丘上，但并不是北美沙漠中的特有种，其分布区遍及北美洲西部。沙生芨芨草的传粉方式因环境而异，在较为湿润的环境中，花药可以外露，实现异花传粉。而在干热的不利环境中，自花传粉在花朵开放前便已完成，这一现象被称为“生态型自花传粉”。沙生芨芨草被阿帕奇、纳瓦霍和祖尼等多个部落的北美洲原住民广泛利用，它是饲喂马匹的优良牧草。

要是在春季前来，地势稍微低平一些的沙地便有可能摇身一变，成为一片浅紫色的沙马鞭花海。花海贴地而生，高度通常不超过20厘米，称其为花毯可能更为恰当。沙马鞭隶属紫茉莉科沙马鞭属，数十朵小花构成了一个个伞状的花序，乍看之下的确很有马鞭草科的特点，而不会让人一下想到紫茉莉科。紫茉莉科的多样性中心位于美洲热带地区，大多数种类并不适应干旱环境，而以沙马鞭属为代表的一支却在北美洲沙漠中大放异彩，可算一大奇葩。沙马鞭属约有20种，全为草本，有研究认为这一沙漠属的分化始于渐新世或中新世。在这浅紫色的花海中，还点缀着洁白的沙漠月见草，和沙马鞭一样，它也是“花比叶大”。这其实是一种颇为明智的沙漠生存策略，枝叶小意味着生长不需要太多水分，而且还能减少平时的水分蒸腾，从而可以把更多水分分配给花朵，让花朵数量多、个头大，提高吸引传粉者的整体“颜值”。

除了高度适应沙漠环境的植物外，这一带还是许多沙漠动物的家园，从松软沙地上尚未消失的足迹就能识别出不少种类。两个脚印成对出现，还附带一条细长的尾线，这是沙漠更格卢鼠留下的。这一小型啮齿动物后肢长而健硕，可以让它们如袋鼠般在沙地上跳跃前行。而沙漠更格卢鼠的天敌——体型如家猫的敏狐则留下一串小狗般的足迹。还有一种“足迹”就更特别了，每一个都为“J”型，许多个并排在一起，向远方延伸，它们是蝰科角响尾蛇的标志性运动痕迹。这一响尾蛇体长50-80厘米，雌蛇比雄蛇体型略大，它们体色变异较大，从米色到棕黄色都有，而每一个体的体色通常接近其所在环境的背景色。和大多数蛇类向前爬行的方向不同，角响尾蛇几乎是侧向前行，宛如蛇中螃蟹，因此才会在沙地上留下一个个不连续的字母“J”，“J”的小钩所指的方向就是它们行进的方向。既然谈到“足”，就不得不提到后足颇有特色的莫哈维趾缘蜥。其后趾鳞片特化增长，形成锯齿状结构，既可以增加在松散沙丘上爬行时的摩擦力，又能够扩大接地面积，以免陷入沙中。和许多位于加利福尼亚州南部的其他沙丘一样，凯尔索沙丘也拥有自己的特有物种，而且还不只一两个，目前已知至少有包括凯尔索驼螽在内的10种昆虫仅见于这片沙丘。

丝兰的国度

龙舌兰科丝兰属约含34种，特产于美洲，在南至中美洲，北至加拿大南部的广袤区域中都能看到它们的身影，而这一属的多样性中心位于北美洲西南部的干旱-半干旱地区。因此丝兰属在莫哈维国家保护区中甚是常见，其中最令人惊叹的莫过于可达数层楼高的约书亚树。约书亚树不仅是莫哈维沙漠的特有种，还是其指示种，可以说有约书亚树生长的地方都是莫哈维沙漠的地盘。不过这种植物偏爱海拔较高的地带，在地势较低的凯尔索沙丘上是见不到它们的。

离开凯尔索沙丘后，我们一路向北行进，不一会儿，荒凉的世界中出现了一栋西班牙风格的建筑，一排高大的枣椰守卫着这片红瓦黄墙。这里曾是凯尔索火车站，保护区成立后将其辟为游客中心。一位热情的志愿者告诉我们，位于保护区中北部的希马穹丘是探访约书亚树的好地方，世界上密度最大的约书亚树种群便生长于此。我们立即驱车前往，可是根本看不出明显隆起的山丘，要不是对照着地图上的位置，大多数人恐怕会忽视这一体量巨大，但看起来仅微微隆起的平缓穹丘。早在1.8亿年前至8000万年前，这里的火山活动很活跃，但炙热的岩浆终究没能涌出地表，于是在地下渐渐冷却，形成了一大片花岗岩深层岩体，在千万年风霜雨雪的侵蚀下，逐渐形成了如今平缓而对称的穹丘形态。

在希马穹丘平缓的山坡上，密密麻麻生长着高大的约书亚树。它们的高度普遍在5-10米间，主干直径0.3-0.9米，主干二歧分枝生出较小的枝条，这些枝条还可以多次分枝。树冠内部的枝条往往竖直向上长，树冠边缘的枝条更倾向于横生，有的甚至還下垂生长，构成了一个硕大饱满的树冠。约书亚树是一种单子叶植物，本质上说是和水稻一样的草本植物，绝大多数单子叶植物缺乏形成层，因此茎干不能像双子叶树木一样明显增粗。但约书亚树是少数木本单子叶植物之一，具有特殊的形成层，虽然生长机理和双子叶树木不同，毕竟也有了增粗的能力。数十枚如短剑般的叶片密集地生长在约书亚树枝丫上部，终年常绿，老叶枯黄后并不立即脱落，耷拉着为枝条表面铺上一保护层。枝丫顶部的圆锥花序上密密匝匝地挤满了乳白色的花朵，每朵花长约2.5-5厘米。果序往往可重达4千克，而一粒种子的重量通常不超过0.1克。约书亚树生长较为缓慢，每年仅长高约10厘米，但寿命较长，平均可达150岁，最老的个体可达1000岁左右。1871年，以研究北美西部植物著称的植物学家乔治·恩格尔曼于正式发表了约书亚树这一外形独特的物种，1935年jaegeriana亚种发表，生长在莫哈维国家保护区中的约书亚树就为这一亚种。

希马穹丘干燥的地表呈现出灰黄色，但由于约书亚树实在太多，极目远望，远处的坡地都被它们的茎干染成了深褐色。这一以约书亚树为建群种的群落被称为约书亚树疏林，是整个保护区中极为重要的植被类型，覆盖了希马穹丘和周边近390平方千米的面积。据估算，这片疏林由100多万株约书亚树构成，是全球密度最大的约书亚树群落。虽然目前还没有关于这一群落年龄结构的研究，但有人估计其中一些大树的年龄可达500-1000岁。

除约书亚树外，保护区中常见的丝兰属植物还有香蕉丝兰和莫哈维丝兰。这两种丝兰的亲缘关系很近，时有杂交现象。两者外形比较相似，花朵都为乳白色，叶片边缘有游离的丝状物。它们虽然也有茎干，但个头明显比约书亚树矮，通常不超过3米。仙人掌-丝兰稀疏灌丛是保护区中的另一种主要植被类型，香蕉丝兰和莫哈维丝兰就是其中的重要成员，景观极具美洲暖性沙漠特色。香蕉丝兰的名称源自其香蕉型的蒴果，莫哈维丝兰的叶纤维曾被原住民用来编制绳索、鞋和衣物，根则可用来制作肥皂。

丝兰和其传粉者丝兰蛾（共包含3个属的鳞翅目昆虫）有着动植物间教科书级的专性互利关系。当丝兰蛾访花时，丝兰花粉会附着在雌蛾口器的特殊附属物上，当携有花粉的雌蛾造访另一朵花时，它会先在雌蕊的子房中产卵，然后将花粉特意涂抹到雌蕊的柱头上，完成传粉过程。由于丝兰蛾的幼虫仅以丝兰的种子为食，而除丝兰蛾外，没有其他传粉者会造访丝兰的花朵，因此这一丝兰和丝兰蛾间的关系专一性极强。1874年，达尔文将其誉为“已知最令人惊叹的传粉系统”。曾有假说认为这一专性互利关系加快了丝兰属物种分化的速率，但这似乎是站不住脚的。如果这一假说成立，那么和丝兰属关系最近，且不需丝兰蛾专性传粉的龙舌兰属的种类应该比丝兰属少才对。可事实恰恰相反，龙舌兰属约有240种，而丝兰却仅有约34种，还不及前者的零头。此外，最近的一项研究表明，丝兰属起源于约1000万年前至600万年前，而丝兰蛾起源于4000万年前至3200万年前，两者“年龄”差异很大，说明它们并非“青梅竹马”。

沙漠鸟趣

众多鸟类常年栖息在莫哈维国家保护区中，其中不乏适应沙漠环境的鸟种。夏季的一场骤雨过后，地表径流汇聚到山谷中，形成了一条条浑黄的临时小溪。这些小溪旁土壤含水量较高，植被较为繁茂，除了偶有杨树等高大的乔木外，还有不少金合欢属和牧豆树属等豆科灌木。在这些灌木的枝丫上，能看到不少沙漠肉穗寄生。这一檀香科寄生植物的果实近球形，晶莹剔透，黄中透红，通常密密匝匝缀在枝头，如豪华自助大餐吸引着黑丝鹟前来大啖美味。

黑丝鹟的雄鸟乍看通体黑色，仔细看其实是极深的墨绿色。雌鸟则为灰色，虹膜血红色，头顶还有飞扬的羽冠，体长约20厘米，特征鲜明，极易识别。虽然名字带个“鹟”字，黑丝鹟却不是鹟科鸟类，而属丝鹟科，和太平鸟科亲缘关系最近，分布范围北起美国西南部，南至中美洲的巴拿马。丝鹟科除黑丝鹟外的另外3种都为林鸟，仅黑丝鹟偏爱干旱的沙漠环境，而且它也是这一科中唯一可常年在墨西哥以北地区生活的成员。黑丝鹟虽然也吃昆虫，但主要以沙漠肉穗寄生的果实为食，在冬季尤甚。在果源充足的情况下，一只黑丝鹟一天能吃至少1100粒果实。这些果实在提供营养的同时也含有大量水分，因此黑丝鹟在干热的环境中几乎不需饮水。黑丝鹟还有着极为特殊的繁殖习性，繁殖季节它们先在海拔较低的沙漠中繁殖，此时它们极具领地意识，随后它们会迁徙到海拔较高的疏林中再次繁殖，而这时它们就变得“友好”起来，一棵树上最多有4对成鸟筑巢繁殖。这一行为的改变可能和两种生境中食物密度的差异有关。

在莫哈维沙漠中，几乎不喝水的鸟儿可不止黑丝鹟一种，棕曲嘴鹪鹩便是另一代表鸟种。这种鸟儿体长约22厘米，是北美洲体型最大的鹪鹩科成员，无论是体型还是羽色，都很有嘲鸫科的范儿。棕曲嘴鹪鹩的分布区南至墨西哥中部，北至美国西南部，有7个亚种。在野外就算没能见到它们，也能通过其独特的巢穴知道它们的存在。在尖刺密集的仙人掌科植物的茎干间，枯黄的草茎围合出一个黝黑的洞口，这便是棕曲嘴鹪鹩巢穴的入口了，整个巢穴极为醒目，似乎毫不在乎被天敌发现。也难怪， 有仙人掌尖刺的保护，棕曲嘴鹪鹩的确是有资本“任性”一点的，美国人还给它起了个恰当的名字：“仙人掌鹪鹩”。这种鹪鹩对其他鸟类可不客气，时常到别人巢里毁巢毁蛋，以至于能降低黄头金雀的数量，战斗力不可谓不强。

清晨时分，从灌丛中窸窸窣窣地跑出一小群鸡形目鸟类。它们无论雌雄，头上都有醒目的黑色冠羽，这便是另一种沙漠鸟类黑腹翎鹑。它们体长近30厘米，和大多数鸡形目鸟类一样，它们的翅短而圆，腿较强健，不善飞而善走。这一鸟种是由美国博物学家威廉·干贝尔在加利福尼亚州采到标本后，于1843年发表的，他用自己的姓为其命了名，于是便有了gambelii这一种加词。黑腹翎鹑所属的齿鹑科斑鹑属共有4种，全分布在美国西南部和墨西哥北部的干旱地区，这一属常被看作是一个复合体，种间杂交现象时有发生。黑腹翎鹑实行一夫一妻制，雌鸟每次产卵10-12枚，孵化期21-23天。在出壳前，雌鸟便会呼唤雏鸟，雏鸟则会在壳中应答，一窝雏鸟几乎同时出壳。黑腹翎鹑的雏鸟为早成雏，出壳数小时后便能跟随亲鸟走动觅食，这是对地栖生活的一种适应。和不少其他沙漠鸟类相似，黑腹翎鹑的雏鸟数量和季节干湿程度关系较大。如果冬春降水较多，植被繁茂，则会来个儿女满堂。反之如果冬春较为干燥，雏鸟数量也会相应下降。这是长期沙漠生活所选择出的生存之道。