玉米抗茎腐病研究进展及其鉴定与育种方法探讨

郝德荣+陈国清+周广飞+张振良++程玉静+孙权星++冒宇翔++薛林++石明亮+++黄小兰++陆虎华

摘要：对玉米茎腐病的病原、发病机理、发病条件与病害鉴定及其抗性机制与遗传、抗性鉴定方法与抗性种质特征以及茎腐病综合防治策略等方面，结合作者抗性育种、种质鉴定与利用实践，进行概述与讨论总结，提出了玉米茎腐病发病条件诱发抗性鉴定的实用方法。对抗性育种策略与技术体系进行了探讨，为玉米茎腐病抗性育种与生产提供了理论依据与技术指导。

关键词：玉米；茎腐病；抗性鉴定；抗性遗传；育种方法；综合防治

中图分类号： S435.131.4+9文献标志码： A[HK]

文章编号：1002-1302（2017）04-0001-04

玉米茎腐病，别称玉米青枯病，属于土传性病害，在世界玉米产区普遍发生，严重影响玉米的生产。我国自20世纪70年代中期以来，先后在河南、河北、广西、吉林等20多个省区相继发生，大田发病率一般在10%～15%，严重地块超过80%，甚至完全枯死。近年来，随着我国玉米种植面积不断扩大，玉米的推广品种、种植方式与生长环境也随之发生变化，我国玉米病害的发生也有所改变，一些病害由次要病害上升为主要病害，土传性病害日益加剧。由于抗性品种的缺乏与耕作制度的变化（秸秆还田、保护性耕作等），茎腐病等土传性病害成为我国玉米生产的主要病害[1]。随着种植方式的改变以及缺少抗菌谱广的抗性稳定品种，茎腐病危害逐年加重，已成為继大斑病、小斑病和丝黑穗病后我国玉米生产上又一重要病害。本文从玉米茎腐病的病原与发病机制、发生条件与病害诱发、种质鉴定与育种策略等进行一一剖析。

1玉米茎腐病的病原与发病机理

1.1玉米茎腐病的病原

国际上关于玉米茎腐病病原的研究结果各地不一。在美洲，有学者认为，美国玉米茎腐病的主要致病菌是串珠镰孢菌（Fusarium moniliforme Sheldon）、禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum Schwabe）和玉米干腐病菌（Diplodia maydis）[2-9]，也有学者认为轮枝镰孢（Fusarium verticillioides）、禾谷镰孢菌和玉米干腐病菌是主要致病菌，腐霉菌主要危害苗期和散粉前植株[10]。在美国北卡罗来纳州主要是玉米干腐菌和禾炭疽刺盘孢菌（Collectotrichum graminicolum）；而明尼苏达州北部以亚月牙镰孢菌（Fuasrium subglutinas）和禾谷镰孢菌为主[2-9]。在欧洲，俄罗斯、乌克兰以禾谷镰孢菌为主，而西欧多以玉米穗粒干腐菌（Diplodia zeae）和轮枝镰孢菌为主。在亚洲，日本的病原菌主要为瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum）和禾生腐霉菌（Pythium graminicola）。欧文氏菌（Erwinia）是热带地区国家玉米茎腐病的主要致病菌，如印度、尼泊尔、孟加拉国、菲律宾、泰国、以色列、南非和希腊等[10-12]。

而病原也会随年份变化，一些年份镰孢菌是主要病原菌，另一些年份玉米干腐病菌是主要致病菌。在多数情况下，玉米茎腐病系由数种真菌和细菌复合侵染将近成熟的玉米植株导致的，要鉴定清楚其中某个病原菌是困难的[10-14]。

国内自20世纪60 年代起也有多种研究报道。夏锦洪等认为，菊欧文氏菌玉米致病变种（Erwinia carotovora f. sp. zeae Sabet）、玉蜀黍假单胞菌（Pseudomonas zeae His. et Fang）和瓜果腐霉菌都是致病菌[15]；张超冲等研究认为，该病的致病菌是镰刀菌，北方以禾谷镰刀菌为主，南方以串珠镰刀菌为主，或兼而有之[16-18]；徐作挺等认为，山东玉米青枯病是由瓜果腐霉和禾谷镰孢复合侵染的结果[19]；吴全安等对北京和浙江地区玉米青枯病研究认为，肿囊腐霉（Pythium inflatum）和禾生腐霉是主要致病菌，而镰孢菌则至少不是主要致病菌[20]；孙秀华等认为，瓜果腐霉和禾谷镰孢菌是致病优势种[21-22]；任金平等认为禾谷镰刀菌是茎腐病的优势病原菌，而串珠镰刀菌是玉米穗腐病的主要致病菌，腐霉菌则不能引起穗腐，种子也不带菌，主要为土壤传染[23]；杨讪等则认为新疆玉米青枯病的主要致病菌是腐霉菌[24]。国内外报道中世界各地玉米茎腐病原菌优势种群不一样，美国报道该病是由禾谷镰刀菌、串珠镰刀菌、玉米干腐病菌、腐霉菌等多种病原菌所致。国内报道广西、湖北、四川等省以串珠镰刀菌为主；陕西、东北以禾谷镰刀菌出现频率高；中国农业科学院品资所和浙江省报道以腐霉菌为主；河北省则以串珠镰刀菌、禾谷镰刀菌、腐霉菌3种病原菌为主[25]；吴全安等对北京和浙江地区玉米青枯病研究认为，肿囊腐霉和禾生腐霉是主要致病菌，而镰孢菌则至少不是主要致病菌[20]。吴全安等报道，分离自美国衣阿华与中国北京的腐霉菌在北京接种，其致病特性基本一致，结果证明禾生腐霉菌是病原菌，而禾谷镰孢菌不是，至少不是主要病原菌[26]。高卫东等报道玉米蜡熟期前以腐霉菌为优势致病菌，蜡熟期后以镰刀菌为优势致病菌[27]。国内外学者在玉米茎腐病的病原菌问题上争论了数10年，争论的焦点为：（1）腐霉菌是否是主要致病菌；（2）镰孢菌是病原菌还是伴生菌[28]。目前比较统一地认为是腐霉菌与镰孢菌复合侵染，而由于环境条件的不同其致病优势种各不相同。

近年的研究认为，目前最普遍发生的是由镰孢菌和腐霉菌等真菌引起的青枯型或黄枯型茎腐病症。在自然条件下为成株期病害，从玉米灌浆期开始发病，乳熟末期至蜡熟期为显症高峰期，从始见病叶到全株显症，一般经历1周左右，短的仅需1～3 d，长的可达15 d。叶片一般不形成病斑病症，只是茎基腐所致的附带表现，症状分为青枯型与黄枯型2种。青枯型也称急性型，病发后叶自下向上呈水烫或霜打状迅速枯死，呈灰绿色，发病快，历期短，田间80%以上属这种类型，当品种比较感病、病原菌致病力强、久雨乍晴的环境条件又对发病有利时易表现青枯状。黄枯型也称慢性型，病发后叶片自下而上或自上而下逐渐变黄枯死，显症历期较长，一般见于抗病品种或环境条件不利于发病时的情形。感病品种发病见之于果穗的症状是苞叶青干、呈松散状、穗柄柔韧、果穗下垂、不易掰离；穗轴柔软，籽粒干瘪，脱粒困难。见之于茎部，开始在茎基节间产生纵向扩展的不规则状褐斑，随后很快变软下陷，内部空松，一捏即瘪，手感十分明显。剖茎检视，组织腐烂，维管束呈丝状游离，可见白色或玫瑰红色菌丝，以后在产生菌丝的残秆表面可见蓝黑色的子囊壳。茎秆腐烂自茎基第1节间开始向上扩展，可达第2、3节间甚至全株，病株极易倒折。病症见之于根部，明显发生根腐，初生根和次生根腐烂变短，根囊皮松脱，髓部变为空腔，须根和根毛减少，整个根部极易拔出。

青枯型多是以镰孢菌为优势的致病菌，腐霉菌为次，发病多见于生育后期；而黄枯型多以腐霉菌为优势致病菌，镰孢菌为次，发病多始于生育前中期，且根倒与茎倒（折断）严重。还表现为发病越早，危害越重；发病越晚，有时晚至蜡熟前后暴发，其危害相对较轻。而茎腐病引起的倒折，特别对当今农村劳动力日趋紧张的情况下亟须迅速普及推广机械化收获不利，即使后期暴发的茎腐病，对于需要在苞叶枯黄成熟后再在田间晾一段时间的机械化粒收来说，其危害也不容小觑。

还有一种玉米细菌性茎腐病又称烂腰病，病原为软腐欧文氏菌玉米专化型（Erwinia carotovora f.sp. aeae Sabet）、玉米假单胞杆菌（Pseudomonas zeae Hsia et Fang）。在江苏、河南、山东、四川、广西、吉林等省份均有发生。近些年四川省受害较重，河南省新乡市也有发生严重的报道。在浙江省主要玉米区个别地块病株率为10%左右，高者可达20%，对玉米生育和产量影响较大。主要危害中部茎秆和叶鞘，其症状是，玉米10多片可见叶时，叶鞘上初现水渍状腐烂，病组织开始软化，散发出臭味。叶鞘上病斑不规则形，边缘浅红褐色，湿度大时，病斑向上下迅速扩展，严重时植株常在发病后3～4 d病部以上倒折，溢出黄褐色腐臭菌液。干燥条件下扩展缓慢，但病部也易折断，造成不能抽穗或结实。其发病规律为病菌可能在土壤中病残体上越冬，翌年从植株的气孔或伤口侵入。玉米植株80 cm高前组织柔嫩易发病，害虫危害造成的伤口利于病菌侵入。高温高湿利于发病，均温30 ℃左右，相对湿度高于70%即可发病，均温34 ℃，相对湿度80%时扩展迅速。地势低洼或排水不良、密度过大、通风不良、施用氮肥过多、伤口多发时病重。此外如玉米螟、棉铃虫等虫口数量大则发病重，因为害虫携带的病菌可同时起到传播和接种的作用。栽培上注重轮作，高畦栽培，排水良好，以及氮、磷、钾肥比例适当，则植株生长健壮，发病率低；田间通风透光、土壤透气沥水性好，则烂腰病难以蔓延。

1.2玉米茎腐病的致病机制

关于致病机制，目前总的归纳起来大致有镰刀菌侵染、腐霉菌侵染、腐霉菌和镰刀菌复合侵染这3种观点。经过“六五”至“九五”联合攻关试验，基本上达到以下共识：在全国或大的生态范围内，茎腐病的致病菌以腐霉菌和镰刀菌（以禾谷镰刀菌和串珠镰刀菌为主）为主，但在特殊条件下（如某一年度或地区的降水量情况）可能以其中一种病菌侵染或几种病原菌复合侵染为主。从全国来看，河北、陕西省及东北三省等较干燥省份的优势病原菌为镰刀菌，而广西、湖南、广东、海南、浙江等潮湿省份的优势病原菌为腐霉菌。这正与2种病原菌的生态适应性相吻合，腐霉菌适宜生存在潮湿的环境下，而镰刀菌适宜相对干旱的条件[28]。

实际上，不同国家、同一国家的不同地区甚至同一地区的不同年份或不同生态区的不同土壤类型以及培养基种类、分离部位、不同病级的病株和不同分离时间等方法上的差异，都可使腐霉菌和镰孢菌的分离频率发生很大的变化，从而导致病原菌种类上的差异。吴全安等报道病株采后与分离相隔的时间愈短，腐霉菌的分离频率愈高，反之则镰孢菌的分离频率高[29]；晋齐鸣等报道，腐霉菌是弱寄生菌，在培养皿中初期生长速度较快，但其竞争空间的能力较差，后期极易被镰刀菌等其他真菌所覆盖[30]。

[JP2]吴海燕等从玉米茎腐病的优势病原菌、发病规律及其防治对策，阐明了玉米茎腐病的侵染机制，腐霉菌是在高温条件下主要的初侵染原，而镰孢菌因其超强的定殖能力可以进行二次侵染，2种病原菌侵染致病的主要活性物质为糖蛋白毒素[9]。[JP]

玉米茎腐病害的损失可因籽粒不饱满、重量减轻或不完全成熟直接造成，也可因茎秆破损和倒伏间接造成，甚至还可因苗期死苗缺株造成。此外，该病不仅使当年玉米减产，对翌年产量也有影响，还会影响病株收获种子的发芽势、发芽率和该种子种植的幼苗生活力。

2玉米茎腐病的发生条件与病害诱发

2.1茎腐病的发生条件

大多数频发的茎腐病病菌主要以菌丝体在土壤中的病残体和种子上越冬，种子带菌率很高，而且种皮比种子内部带菌率高，如中单2号和丹玉13种子表皮带菌率分别为34%和72%，越冬后的病菌借助风、灌溉水、机械、昆虫传播，通过根部或茎基部的伤口或从植株的气孔和表皮侵入，逐渐蔓延扩展，引起地上部症状。到后期病菌可侵染穗部，造成穗腐，最终造成种子带菌。玉米植株60 cm高度上下时组织柔嫩易发病，害虫危害造成的伤口利于茎腐病病菌的侵入。镰刀菌和腐霉菌有潜伏侵染的特性，病害的发生程度很可能主要取决于生育前期的侵染，因为前期侵染对玉米根系生长影响早，危害持续时间长，而后期侵染主要起加速病程的作用。此外害虫携带病菌能同时起到传播和接种的作用，如玉米螟、棉铃虫等当虫口数量大时发病重。长期阴雨以及暴雨后骤晴，短期内形成的高温高湿生态利于茎腐病的发病与暴发成灾。均温30 ℃左右，相对湿度高于70%即可发病；均温34 ℃，相对湿度80%扩展迅速。轮作，高畦栽培，排水良好及氮、磷、钾肥比例适当地块植株健壮，发病率低。我国南北方由于环境生态不同，造成南方腐霉菌易發展成优势菌群，北方镰刀菌易成优势菌群；或者，由于南方生态发展成的镰刀菌群变种（如串珠镰孢菌浙江变种等[31]）对种质致病能力和蔓延发展与北方生态下病菌变种发生以及致病和发展态势不同。

2.2茎腐病的病害诱发

本所采用浙江东阳玉米研究所茎腐病腐霉菌病原和中国农业大学镰孢菌病原以及双病原接种，采用玉米粒根部填埋以及针筒注射等方法，接种时的病原数量、方法等都严格按照标准执行，在江苏省如皋市薛窑试验地接种，接种后均给予了最适宜的发病条件，均未能成功发病。相反，未接种地块，因为同样的较利于发病的自然气候条件，非接种地又未给予更适宜的发病条件诱发，茎腐病发生在较低洼地段或地块能较一致、均匀，可达到病害鉴定的较理想状况。一种可能的原因是，外来病原菌或许不能较好地适应当地条件发展成优势菌群，接种鉴定往往难以成功。

鉴于多年多次的茎腐病接种病害难发，可进行自然诱发病害鉴定法。即在玉米可见叶10～15叶期，苗高在40～70 cm 时，在田间最高气温达32～40 ℃时，漫灌淹水8～12 h后放水沥干，根据田间渍水情况，结合气温，可在水分未完全沥干时再漫灌1～2次（视病害发展情况而定）；再在后期玉米吐丝后10～30 d的灌浆中后期最高气温达32～40 ℃时，漫灌淹水8～12 h后放水沥干，同上可再漫灌1～2次。然后再调查2个生育期自然诱发后的茎腐病发生级别。

3玉米茎腐病抗性遗传机制

鉴于茎腐病是由多种病原菌单独或复合侵染造成根系和茎基腐烂的一类病害的总称，因而其病原菌构成较复杂，已报道的病原菌种类有22种，其中真菌19种、细菌3种。而我国主要的致病菌种有腐霉菌、禾谷镰刀菌等。此外，环境因素和植株本身生长状况等对其发病率、发病程度影响也很大。因此，不同研究者对玉米茎腐病抗性遗传的研究结果不尽相同。王奎生等研究发现玉米对茎腐病抗性遗传为微效多基因控制的数量性状遗传，并且基因效应是以加性效应为主，非加性效应所起作用较小[32]。另外，有报道采用178个玉米杂交组合茎腐病抗性测定的结果表明，F1代的抗病性与亲本有密切联系，F1代随双亲平均发病率的增长而上升，呈显著正相关，具有数量性状遗传特点，加性效应是重要的组成部分[33]。也有研究表明茎腐病的抗性是受单个基因控制：Toman等通过单病原菌接种试验，首次提出玉米对茎腐病的抗性是由单基因控制[2]；温瑞等通过禾谷镰刀菌接种试验，也提出玉米对茎腐病的抗性是由单基因控制的[34]。

Pe等用95个RFLP和10个RAPD标记，通过禾谷镰刀菌接种150个F2 ∶[KG-*3]3家系，定位了5个玉米茎腐病抗性QTL，分别位于1、3、4、5、10号染色体上，距离分子标记umc23a、umc42、BNL15.45、BNL7.71和PIO 15-0013的遗传距离分别为1、8、1、12和1 cM[35]。董五辈利用玉米高抗茎腐病的自交系P138和高感自交系5003配制组合，衍生的F2群体（146株）和F3家系（183个家系）均接种肿囊腐霉菌，利用115个分子标记（48个RFLP、66个SSR和1个RAPD标记）检测F2分离群体（由132个个体组成），构建玉米遗传图谱，将玉米肿囊腐霉菌抗性基因定位在4号染色体上，位于SSR标记bnlg490和umc1382之间，遗传距离为4.1 cM[36]。温瑞等通过禾谷镰刀菌接种，把玉米茎腐病抗性基因定位于6号染色体上，与SSR标记mmc0241紧密连锁；利用高抗茎腐病的自交系1145和高感自交系Y331衍生的回交群体，在玉米bin 10.03/4[JP2]区域检测到1个玉米茎腐病抗性的主效QTL qRfg1，该主效QTL的抗性效应在DH群体、F2群体、高世代回交群体中得到了进一步验证[34]。通过在主效QTL区间发展高密度分子标记同时结合高世代大的回交群体，主效QTL qRfg1被精细定位在标记SSR334和SSR58之间，物理距离约为500 kb[37]。[JP]

4抗性种质鉴定

目前国内外研究玉米茎腐病人工接种多在玉米散粉期进行单一菌株的接种试验，只能鉴定品种对一种病原菌的抗性，而散粉期玉米植株高大、操作不便、费时费力[25]。

孔令晓等对河北省玉米茎腐病优势种禾谷镰刀菌、串珠镰刀菌和腐霉菌进行了接种技术和玉米品种抗病性的研究，结果表明，3种病原菌单独接种或复合接种都能使玉米产生典型茎腐病株；复合接种的致病率接近或高于单独接种致病率的平均值；播种前和6～8 叶期接种较常规散粉期接种发病率高；应用于玉米品系的抗病性鉴定，可以筛选出兼抗3种病原菌的玉米杂交种和自交系[25]。

种质抗性：齐319类种质对镰刀菌优势菌群抗性较好，而对腐霉菌优势菌群生态抗性较差。镰刀菌较适宜潮湿、沙土、较易沥干的土壤孳生，而腐霉菌更宜多雨、低洼积水、偏黏重土壤孳生。连续阴雨、光照不足、重阴暴晴是发病的有利条件，而在玉米生育后期如遇连续阴雨天气，田间病株发生少，其症状多属普通慢性型。我国幅员广大，南北方生态迥异，相同种质对不同生态条件下茎腐病抗性表现差异悬殊，北方抗病种质，在南方生态下可能变身为感病或高感种质。农大1145自交系，其茎腐病抗菌谱广。有些种质的生育期较晚，田间表现为抗茎腐病，但由于生育期、长生长旺盛，或许其抗性为假象，但一般生育期晚的材料较早熟材料发病迟且轻。

5玉米茎腐病综合防治策略

[JP2]同许多病害一样，玉米茎腐病防治应采用综合防治的策略：（1）选育和种植抗病、耐病优良品种，选育抗茎腐病品种是目前与未来最经济有效的防病减灾措施之一。（2）夏播主产区适期晚播。（3）轮作：实行玉米与其他非寄主作物轮作，防止土壤病原菌积累。（4）清除田间病株残体，彻底清除发病株，集中烧毁或结合深翻土壤深埋。（5）合理施肥，在施足基肥的基础上，玉米拔节期或孕穗期增施钾肥或磷氮肥配合使用。（6）生物防治，王艳红等研究玉米茎腐病拮抗菌筛选，对茎腐病生物防治，不失為一种生态有效的方法[38]；以绿木霉为功能菌株研制的生防制剂，对茎腐病有一定的控制作用[9]。[JP]

6抗病育种策略与育种技术体系

玉米茎腐病病原多样，根据吉林省茎腐病原菌分离结果，病原菌的分离频率受地区和年度间气象条件的制约，存在区域性和年度间的差异。全国玉米各生态区的地理、气候条件，土壤中的微生态存在很大的差异，决定着不同生态区玉米茎腐病的组成和优势种不同。也是国内目前关于茎腐病病原的组成及优势种的报道中南方以各种腐霉菌为优势种，北方以各种镰孢菌为优势种的主要原因[23]。

基于此，可确立以下2方面的抗病育种策略与育种技术体系：

（1）立足于本生态区，在明确病原菌的组成、分布及优势种的基础上，选择对特定病原抗性优良的种质选育抗病品种，以求达到最大程度控制或减少茎腐病危害的目的。

（2）通过优良抗性种质组成的群体改良材料，优胜劣汰聚合针对各生态区病原菌的抗病基因，或通过分子标记辅助选择，聚合多生态区针对各区域优势病原菌的抗性基因，选育水平抗性品种或抗性强且稳定的优良品种。

玉米茎腐病是常年发生的病害，年际间产量损失在 10%～30%。必须掌握其发生发展规律，选育抗性品种，以及进行与病原特征特性相对应的栽培配套技术（如降渍、深松等）等综合防治研究，为我国的粮食安全作出贡献。

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